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Estreptomices

Láminas miceliares  [2]

Streptomyces es el género más grande de Actinomycetota y el género tipo de la familia Streptomycetaceae . [3] Se han descritomás de 700 especies de bacterias Streptomyces . [4] [5] [6] Al igual que con los otros Actinomycetota, los estreptomicetos son grampositivos y tienen genomas muy grandes con alto contenido de GC . [5] [7] La ​​mayoría de los estreptomicetos se encuentran predominantemente en el suelo y la vegetación en descomposición, producen esporas y se destacan por su distintivo olor "terroso" que resulta de la producción de un metabolito volátil, la geosmina . [8] Diferentes cepas de la misma especie pueden colonizar ambientes muy diversos. [5]

Los estreptomicetos se caracterizan por un metabolismo secundario complejo . [7] Entre el 5-23% (promedio: 12%) de los genes codificadores de proteínas de cada especie de Streptomyces están implicados en el metabolismo secundario. [5] Los estreptomicetos producen más de dos tercios de los antibióticos clínicamente útiles de origen natural (por ejemplo, neomicina , estreptomicina , cipemicina, grisemicina, bottromicinas y cloranfenicol ). [9] [10] El antibiótico estreptomicina toma su nombre directamente de Streptomyces . Los estreptomicetos son patógenos poco frecuentes , aunque las infecciones en humanos, como el micetoma , pueden ser causadas por S. somaliensis y S. sudanensis , y en plantas pueden ser causadas por S. caviscabies , S. acidiscabies , S. turgidiscabies y S. scabies .

Taxonomía

Streptomyces es el género tipo de la familia Streptomycetaceae [11] y actualmente cubre más de 700 especies y el número aumenta cada año. [12] [6] Se estima que el número total de especies de Streptomyces es cercano a 1600. [5] Las cepas acidófilas y tolerantes al ácido que inicialmente se clasificaron bajo este género se trasladaron posteriormente a Kitasatospora (1997) [13] y Streptacidiphilus (2003). [14] La nomenclatura de las especies generalmente se basa en el color de sus hifas y esporas .

Saccharopolyspora erythraea anteriormente se clasificaba en este género (como Streptomyces erythraeus ).

Morfología

El género Streptomyces incluye bacterias aerobias , Gram-positivas , multicelulares, filamentosas que producen hifas vegetativas bien desarrolladas (entre 0,5-2,0 μm de diámetro) con ramificaciones. Forman un micelio de sustrato complejo que ayuda a eliminar los compuestos orgánicos de sus sustratos. [15] Aunque los micelios y las hifas aéreas que surgen de ellos son amóviles, la movilidad se logra por dispersión de esporas. [15] Las superficies de las esporas pueden ser peludas, rugosas, lisas, espinosas o verrugosas. [16] En algunas especies, las hifas aéreas consisten en filamentos largos y rectos, que llevan 50 o más esporas a intervalos más o menos regulares, dispuestas en verticilos (verticilos). Cada rama de un verticilo produce, en su ápice, una umbela, que lleva de dos a varias cadenas de esporas esféricas a elipsoidales, lisas o rugosas. [15] Algunas cepas forman cadenas cortas de esporas en las hifas del sustrato. Algunas cepas producen estructuras similares a esclerocios, picnidios, esporangios y sinnemas.

Genómica

El genoma completo de la cepa A3(2) de S. coelicolor se publicó en 2002. [17] En ese momento, se pensaba que el genoma de S. coelicolor contenía la mayor cantidad de genes de cualquier bacteria . [17] El cromosoma tiene una longitud de 8.667.507 pb con un contenido de GC del 72,1% y se predice que contiene 7.825 genes codificadores de proteínas. [17] En términos de taxonomía, S. coelicolor A3(2) pertenece a la especie S. violaceoruber y no es una especie separada descrita válidamente; S. coelicolor A3(2) no debe confundirse con la S. coelicolor real (Müller), aunque a menudo se la denomina S. coelicolor por conveniencia. [18] Los análisis del transcriptoma y del translatoma de la cepa A3(2) se publicaron en 2016. [19]

La primera secuencia completa del genoma de S. avermitilis se completó en 2003. [20] Cada uno de estos genomas forma un cromosoma con una estructura lineal, a diferencia de la mayoría de los genomas bacterianos, que existen en forma de cromosomas circulares. [21] La secuencia del genoma de S. scabiei , un miembro del género con la capacidad de causar la enfermedad de la sarna de la patata, ha sido determinada en el Wellcome Trust Sanger Institute . Con 10,1 Mbp de longitud y codificando 9.107 genes provisionales, es el genoma de Streptomyces más grande conocido secuenciado, probablemente debido a la gran isla de patogenicidad . [21] [22]

Los genomas de las diversas especies de Streptomyces demuestran una notable plasticidad, a través de antiguas duplicaciones de genes únicos, duplicaciones en bloque (principalmente en los brazos cromosómicos) y transferencia horizontal de genes. [5] [23] El tamaño de sus cromosomas varía de 5,7 a 12,1 Mbps (promedio: 8,5 Mbps), el número de proteínas codificadas cromosómicamente varía de 4983 a 10 112 (promedio: 7130), mientras que su alto contenido de GC varía de 68,8 a 74,7 % (promedio: 71,7 %). [5] El proteoma de núcleo blando del 95 % del género consta de aproximadamente 2000 a 2400 proteínas. [5] El pangenoma está abierto. [24] [25] Además, se observa una plasticidad genómica significativa incluso entre cepas de la misma especie, donde el número de proteínas accesorias (a nivel de especie) varía de 250 a más de 3000. [5] Curiosamente, se ha observado una correlación entre el número de enzimas activas en carbohidratos y los grupos de genes biosintéticos de metabolitos secundarios ( sideróforos , e-polilisina y lanthipéptidos tipo III ) que están relacionados con la competencia entre bacterias, en especies de Streptomyces . [5] Los estreptomicetos son importantes degradadores de biomasa, principalmente a través de sus enzimas activas en carbohidratos. [26] Por lo tanto, también necesitan desarrollar un arsenal de sideróforos y agentes antimicrobianos para suprimir la competencia de otras bacterias en estos entornos ricos en nutrientes que crean. [5] Varios análisis evolutivos han revelado que la mayoría de los elementos genómicos evolutivamente estables se localizan principalmente en la región central del cromosoma, mientras que los elementos evolutivamente inestables tienden a localizarse en los brazos cromosómicos. [5] [27] [28] [29] [30] Por lo tanto, los brazos cromosómicos surgen como la parte del genoma que es principalmente responsable de la rápida adaptación tanto a nivel de especie como de cepa. [5]

Biotecnología

Los investigadores en biotecnología han utilizado especies de Streptomyces para la expresión heteróloga de proteínas. Tradicionalmente, Escherichia coli era la especie elegida para expresar genes eucariotas , ya que se entendía bien y era fácil trabajar con ella. [31] [32] La expresión de proteínas eucariotas en E. coli puede ser problemática. A veces, las proteínas no se pliegan correctamente, lo que puede provocar insolubilidad, deposición en cuerpos de inclusión y pérdida de bioactividad del producto. [33] Aunque las cepas de E. coli tienen mecanismos de secreción, estos son de baja eficiencia y dan como resultado la secreción en el espacio periplásmico , mientras que la secreción por una bacteria Gram-positiva como una especie de Streptomyces da como resultado la secreción directamente en el medio extracelular. Además, las especies de Streptomyces tienen mecanismos de secreción más eficientes que E. coli . Las propiedades del sistema de secreción son una ventaja para la producción industrial de proteínas expresadas heterólogamente porque simplifica los pasos de purificación posteriores y puede aumentar el rendimiento. Estas propiedades, entre otras, hacen que Streptomyces spp. una alternativa atractiva a otras bacterias como E. coli y Bacillus subtilis . [33] Además, la inestabilidad genómica inherentemente alta sugiere que los diversos genomas de Streptomycetes pueden ser susceptibles de una reducción genómica extensa para la construcción de genomas mínimos sintéticos con aplicaciones industriales. [5]

Bacterias patógenas de plantas

Se ha descubierto que varias especies pertenecientes a este género son patógenas para las plantas: [12]

  1. S. scabiei
  2. S. acidiscabia
  3. S. europaeiscabiei
  4. S. luridiscabiei
  5. S. niveiscabiei
  6. S. puniciscabiei
  7. S. reticuliscabiei
  8. S. stelliscabiei
  9. S. turgidiscabies (enfermedad de la sarna en la patata )
  10. S. ipomoeae (enfermedad de podredumbre blanda de la batata )
  11. S. brasiliscabiei (primera especie identificada en Brasil) [34]
  12. S. hilarionis y S. hayashii (nueva especie identificada en Brasil) [35]

Medicamento

Streptomyces es el género productor de antibióticos más grande, y produce fármacos antibacterianos, antifúngicos y antiparasitarios, además de una amplia gama de otros compuestos bioactivos , como inmunosupresores . [36] Casi todos los compuestos bioactivos producidos por Streptomyces se inician durante el tiempo que coincide con la formación de hifas aéreas a partir del micelio del sustrato. [15]

Antimicóticos

Los estreptomicetos producen numerosos compuestos antimicóticos de importancia medicinal, entre ellos nistatina (de S. noursei ), anfotericina B (de S. nodosus ), [37] y natamicina (de S. natalensis ).

Antibacterianos

Los miembros del género Streptomyces son la fuente de numerosos agentes farmacéuticos antibacterianos; entre los más importantes se encuentran:

El ácido clavulánico (de S. clavuligerus ) es un fármaco que se utiliza en combinación con algunos antibióticos (como la amoxicilina ) para bloquear o debilitar algunos mecanismos de resistencia bacteriana mediante la inhibición irreversible de la beta-lactamasa. Entre los nuevos antiinfecciosos que se están desarrollando actualmente se encuentra la guadinomina (de Streptomyces sp. K01-0509), [54] un compuesto que bloquea el sistema de secreción de tipo III de las bacterias gramnegativas.

Medicamentos antiparasitarios

S. avermitilis es responsable de la producción de uno de los fármacos más utilizados contra las infestaciones de nematodos y artrópodos, la avermectina , [55] y, por tanto, de sus derivados, incluida la ivermectina .

Otro

Saptomicinas D y E

Con menor frecuencia, los estreptomicetos producen compuestos que se utilizan en otros tratamientos médicos: la migrastatina (de S. platensis ) y la bleomicina (de S. verticillus ) son fármacos antineoplásicos (anticancerígenos); la boromicina (de S. antibioticus ) exhibe actividad antiviral contra la cepa VIH-1 del VIH, así como actividad antibacteriana. La estaurosporina (de S. staurosporeus ) también tiene una gama de actividades que van desde antifúngicas hasta antineoplásicas (a través de la inhibición de las proteínas quinasas ).

S. hygroscopicus y S. viridochromogenes producen el herbicida natural bialafos .

Las saptomicinas son compuestos químicos aislados de Streptomyces . [56]

Simbiosis

Las avispas Sirex no pueden realizar todas sus propiasfunciones celulolíticas y, por lo tanto, algunos Streptomyces lo hacen en simbiosis con las avispas. [57] Book et al. han investigado varias de estas simbiosis. [57] Book et al. , 2014 y Book et al. , 2016 identifican varios aislamientos líticos. [57] El estudio de 2016 aísla Streptomyces sp. Amel2xE9 y Streptomyces sp. LamerLS-31b y descubre que son iguales en actividad a la previamente identificada Streptomyces sp. SirexAA-E. [57]

Véase también

Referencias

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