El escarabajo tortuga cardo ( Cassida rubiginosa ) es una especie de escarabajo de la subfamilia Cassidinae (escarabajos tortuga) y del género Cassida . El escarabajo tortuga cardo se puede reconocer por su lomo verde y redondeado y se puede encontrar en las plantas de cardo en muchas regiones de América del Norte y Europa . El escarabajo tortuga cardo fue descubierto por primera vez en 1902 en Lévis , Quebec . En 1931, Nellie F. Paterson fue la primera en documentar la larva madura . Posteriormente, el estadio larvario de esta especie fue registrado por primera vez en 2004 por Jolanta Świętojańska. El escarabajo tortuga cardo exhibe múltiples comportamientos de defensa, como un escudo flexible, que proporciona una barrera contra las mandíbulas de los depredadores, y una excreción que también protege los huevos .
Su capacidad para consumir y dañar masivamente las plantas de cardo también ha convertido a este escarabajo en un agente de control biológico muy conocido en muchos países, incluidos Estados Unidos , Canadá y Suiza . Sin embargo, en algunos casos, el impacto de estos escarabajos ha sido limitado debido a que el parasitismo impide su acumulación en regiones de cardo objetivo de control biológico.
Los escarabajos tortuga cardo miden entre 6,0 y 8,0 mm de largo. Como todas las Cassida , su cabeza está cubierta por el pronoto , y los élitros tienen un reborde ancho que la rodea. Esta especie es muy redondeada, con élitros de color verde o verde amarillento, a veces con una pequeña mancha triangular oscura alrededor del escutelo . [2] El nombre común puede ser engañoso para la identificación de esta especie como rubiginosus, que en latín significa "oxidado o de color óxido". [3] Sin embargo, en condiciones de conservación, el color verde rápidamente se vuelve marrón. [4]
El escarabajo tortuga cardo pertenece a la subfamilia Cassidinae , que forma parte de la familia Chrysomelidae en el orden Coleoptera . Cassidinae constituye alrededor del 16% de las especies Chrysomelidae y representa el segundo subclado más grande dentro de la familia Chrysomelidae. [5] Cassidinae fue vista por primera vez durante el período Jurásico tardío y ha evolucionado hasta convertirse en aproximadamente 6.000 especies que se pueden organizar en 43 tribus. Las especies de Cassidinae comúnmente sirven como agentes de control biológico para plantas demasiado crecidas. [5]
Este escarabajo habita en América del Norte y se puede encontrar comúnmente desde Dakota del Sur hasta Virginia dentro de los Estados Unidos . En Canadá , se encuentra en varias provincias, desde Alberta hasta Nuevo Brunswick . En Europa , se puede encontrar desde Fennoscandia hasta Grecia y España . También se encuentra en Gran Bretaña y en toda Siberia . [4]
En estas regiones viven en zonas donde abundan los cardos. Por ejemplo, estos pueden incluir campos, pastos , orquídeas , prados y tierras de cultivo . Los tipos de cardos en los que residen incluyen el cardo canadiense , el cardo toro , el cardo almizclero , el cardo sin penacho y el cardo de campo . [4]
C. rubiginosa se alimenta de diversas Asteraceae , incluidos cardos y muchas otras.
Las larvas del escarabajo cardo permanecen principalmente en las hojas en las que nacieron durante todo su desarrollo y se alimentan de ellas. [4] Los adultos generalmente se encuentran en la parte inferior de las hojas y las larvas en la parte superior. El tiempo que les toma comenzar a alimentarse depende de algunos factores relacionados con la estructura de la hoja. Las larvas esperan hasta que las plantas de cardo crezcan un 30% y que los niveles de nitrógeno en las hojas bajen un 50% antes de alimentarse. El momento en que comienzan a alimentarse también afecta el crecimiento de la planta de cardo. La capacidad de crecimiento ascendente de la planta se inhibe cuando la alimentación comienza al final de la temporada. Sin embargo, no se detecta ningún efecto en las plantas cuando la alimentación comienza al comienzo de la temporada. [6] '
La alimentación de los adultos puede dañar las hojas de manera más significativa que la alimentación de las larvas, ya que no comienzan a comer desde los bordes de la hoja, sino que comienzan en el centro y comen desde la superficie. [4]
Los adultos también pueden alimentarse de polen de ranúnculos y margaritas de ojo de buey . [7]
El consumo de estas plantas por parte del escarabajo se ve facilitado por una relación simbiótica con la bacteria Stammera , que se aloja en estructuras especializadas dentro del intestino anterior y permite al escarabajo digerir la pectina , que es indigerible para la mayoría de los animales. [8]
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Los depredadores de larvas incluyen hormigas y arañas licósidas . A menudo, la excreta de los huevos después de su puesta que envuelve los huevos puede protegerlos de los depredadores que los atacan. Más adelante en el desarrollo, el escudo de las larvas puede protegerlas de los ataques de hormigas, pero no de depredadores más grandes como las arañas licósidas. [4] Otros depredadores incluyen los escarabajos coccinélidos . De manera similar a los ataques de hormigas, los escarabajos coccinélidos con sus mandíbulas cortas tuvieron problemas para atacar a los escarabajos tortuga de cardo. Sin embargo, la tortuga cardo no puede protegerse contra aquellas con mandíbulas más largas. [9] En la población suiza de escarabajos tortuga cardo, el principal depredador de larvas es Polistes dominulus . Estas avispas del papel fueron la causa dominante de la mortalidad del escarabajo del cardo y se descubrió que eran responsables del 99,4% de la depredación de estos escarabajos en ese país. [10]
A medida que las larvas se desarrollan, desarrollan un escudo con sus heces para protegerse del peligro. Este mecanismo de protección es posible gracias a las espinas laterales, que pueden formar un escudo. Se descubrió que este escudo tiene la capacidad de proteger diferentes áreas del cuerpo moviéndose hacia áreas que detectan peligro. [11] En 1967, Thomas Eisner demostró que los escarabajos del cardo sin su escudo eran vulnerables a las hormigas, que podían atacarlos y llevarlos a sus nidos. Cuando tuvieron su escudo, las hormigas ya no los atacaron y rápidamente siguieron adelante. [12] Las larvas también tenían diferentes mecanismos de protección porque sus escudos podían protegerlas de todos los depredadores. Cuando los depredadores tenían mandíbulas más largas, se descubrió que estos escudos se volvían menos efectivos. [13] Por ejemplo, no importaba si el escudo estaba presente o no cuando se enfrentaba a una araña licosida . Otro mecanismo de defensa que tienen ante los depredadores más fuertes es que, al sentir peligro, comienzan a moverse de forma errática, lo que ahuyenta a los depredadores. [14]
Los parásitos tienen un gran impacto en las tasas de supervivencia de los escarabajos del cardo. En diferentes regiones del mundo, estos escarabajos están afectados por diferentes parásitos. [4] En la población de escarabajos del cardo de Virginia del Sur , se predijo que el parasitismo era una de las dos principales razones de mortalidad. [15] Uno de los parásitos más comunes que representa casi una cuarta parte del parasitismo total del escarabajo del cardo es Tetrastichus rhosaces. En ciertos casos, una larva o pupa tendría hasta 10 de estos parásitos al mismo tiempo cerca de la región anal. Estos parásitos eran difíciles de detectar y normalmente sólo se veían durante la última etapa larvaria. En el caso de los que tenían parásitos, las larvas tenían un color anormal. [dieciséis]
Otro parásito destacado que afecta a estos escarabajos es Eucelatoria dimmocki. Son un tipo de mosca que se encuentra en Virginia y Maryland . En algunas regiones como Maryland, estos parásitos representaron casi el 20% del parasitismo total. [17] Se dirigen a larvas y pupas. En Europa, el parásito más destacado de las larvas y pupas del escarabajo cardo, que representa el 96% del parasitismo total, son las especies de Hexamermis [4].
Los escarabajos cardo adultos son univoltinos . En marzo y abril, las hembras comenzaron a poner huevos. La oviposición depende de muchas condiciones, desde la lluvia y el viento hasta la temperatura y la duración del día. [4] Otro factor que las hembras consideran es la cantidad de alimento disponible y su calidad porque las hembras y sus huevos se alimentarán de la misma planta. Se descubrió que las hembras suelen poner sus huevos cerca de sus lugares de alimentación. Este fenómeno podría explicarse porque las hembras toman muestras de áreas de hojas y eligen el lugar más óptimo para poner sus huevos para asegurarse de que también tendrán abundante alimento de alta calidad. [18] Las hembras suelen poner sus huevos en la parte inferior de la hoja, lo que ocurre con mayor frecuencia que en la parte superior de la hoja y el tallo. [4]
Poco después de la puesta de los huevos, se secreta una capa de excreta que los encierra. Además, después del encierro de los huevos, toda la ooteca también queda rodeada de excrementos. Esto proporciona a los huevos del escarabajo del cardo una doble capa de protección. [10] Se cree que esto protege los huevos sirviendo como una barrera física contra el medio ambiente y los enemigos y también actuando como ocultación. [4] Se descubrió que este recinto aumentaba las tasas de supervivencia de los huevos, ya que los protegía de depredadores y parásitos. Debido a la cobertura, estos enemigos tuvieron dificultades para atravesar la barrera para acceder al huevo. [19]
Durante el otoño, se ha observado que estos escarabajos migran al suelo del bosque desde los cardos. Una vez que llegan al suelo del bosque, encuentran espacios debajo de la hojarasca para hibernar. Aquellos que tienen problemas para acceder a estos lugares tuvieron tasas de supervivencia reducidas. Permanecen en estos refugios hasta principios de primavera. [4]
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El órgano intromitente de los escarabajos macho de las hojas de cardo es una estructura larga en forma de tubo que se llama flagelo . El final del flagelo es muy delgado y curvo. Como ocurre con muchos escarabajos pequeños, este órgano puede llegar a ser más largo que su cuerpo. Cuando no está en uso, el flagelo se almacena dentro del abdomen del macho. Los músculos paralelos a la luz del conducto eyaculador se contraen y lo empujan hacia afuera. El escarabajo necesita un órgano de este tipo debido a la forma del órgano reproductor femenino , que incluye un conducto enrollado que el macho debe penetrar con la contracción de los músculos eyaculadores. Estas propiedades físicas del escarabajo cardo se han estudiado porque la capacidad de una estructura delgada y flexible para penetrar sin pandearse o romperse es un desafío mecánico y puede tener implicaciones importantes para el desarrollo de catéteres microscópicos en la medicina moderna. [20]
El período de oviposición dura en promedio 12 semanas. La mayoría de las veces ponen alrededor de 3 huevos por ooteca . Sin embargo, esto puede aumentar hasta 4-6 en diferentes regiones. El tiempo que tardan los huevos en eclosionar depende de la temperatura. A temperaturas más bajas, como 18°C, los huevos pueden tardar hasta dos semanas en eclosionar. Las temperaturas más altas, como 32°C, pueden facilitar la eclosión de los huevos en tan solo cuatro días. [19]
Hay cinco etapas de desarrollo larvario llamadas estadios . Al igual que con la tasa de eclosión, el desarrollo de las larvas depende de la temperatura y muestra una relación positiva con el aumento de la temperatura. También se descubrió que las larvas se desarrollan más rápido durante los días más cortos en comparación con los días más largos. Además, las larvas masculinas suelen desarrollarse más rápido que las femeninas. [21]
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Las larvas permanecen en las hojas de cardo que fueron depositadas únicamente durante su desarrollo. Una vez listas, se trasladan a la porción central de la hoja, que es más gruesa, para pupar . La duración de la pupación depende de la temperatura, y se demostró que oscila entre 3 y 10 días, dependiendo de la temperatura. Las temperaturas más altas, cercanas a los 32°C, provocaron un período de pupación más corto. [15] Entre julio y agosto comienzan a aparecer los adultos. [22]
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Las plantas de cardo son conocidas por su capacidad de crecimiento muy rápido, que puede dominar rápidamente la agricultura local. Tienen pocos depredadores y son difíciles de matar mediante la actividad humana debido a su rápida producción de semillas. [4] Se estima que el cardo canadiense cuesta a los propietarios de tierras alrededor de 32 millones de dólares al año sólo en Otago y Southland . [23] Debido a la capacidad del escarabajo para esqueletizar las hojas, puede dañar varios tipos de cardos, como los cardos sin plumas y el cardo cabeceador. Debido a esta capacidad, estos escarabajos se utilizaron como agentes de control biológico contra las malas hierbas del cardo en muchas partes del mundo. [4]
Cassida rubiginosa se introdujo en Nueva Zelanda para su uso como agente de control biológico contra Cirsium arvense (cardo canadiense) en 2006. [24] Posteriormente, el escarabajo se comercializó en Nueva Zelanda como agente de control. Por ejemplo, en 2016, los escarabajos recolectados en Ngaruawahia fueron liberados en el Parque Regional Duder a cambio de un grupo del escarabajo adulto Neolema ogloblin , que es un agente de control biológico de Tradescantia fluminensis . [25]
Algunos estados de los Estados Unidos donde los escarabajos del cardo se utilizan como agentes de control biológico son Virginia y Maryland. Se observaron resultados significativos en Maryland, donde la producción de semillas de cardo almizclero se redujo en un 72%. La floración se inhibió después de introducir escarabajos del cardo en poblaciones de plantas de cardo. [17] En Virginia, se descubrió que el crecimiento del cardo se veía más afectado cuando se consumía más del 50% del follaje de las hojas. [26] En años secos en Virginia, se ha demostrado que cinco escarabajos libres de parásitos por planta reducen la biomasa de cardo sobre el suelo en un 88%, y solo el 25% de estas plantas sobreviven hasta el final del año siguiente. En los años húmedos el impacto fue menor pero aún sustancial. [24]
Los escarabajos del cardo como control biológico también se utilizaron ampliamente en Canadá. En la provincia de Saskatchewan , los escarabajos del cardo pudieron defoliar los cardos de la región. [17] En otras regiones de Canadá, como en la provincia de Quebec , se descubrió que estos escarabajos no eran suficientes para ayudar a reducir las poblaciones de cardos. [9] Una posible explicación para esto era que el parasitismo era un desafío debido a que los parásitos impedían que prosperaran grandes poblaciones de escarabajos del cardo. [14] Se encontró que los parásitos que inhibían la acumulación de escarabajos del cardo cuando se usaban como agentes de control biológico eran Tetrastichus rhosaces , Eucelatoriopsis dimmocki , Spilochalcis albifrons , Eupelmella vescicularis e Itoplectis conquisitor . [15] [27] [28]
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