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Xilano

Estructura del xilano en la madera dura. [1]
La pared celular vegetal está compuesta de celulosa, hemicelulosa, pectina y glicoproteínas. [2] Las hemicelulosas (un grupo heterogéneo de polisacáridos) reticulan los glicanos entrelazando las fibras de celulosa y forman una estructura similar a una malla para depositar otros polisacáridos.

El xilano ( / ˈz · aɪ· l· æ ·n / ; [3] / ˈz · aɪ· l· ən / [4] ) ( número CAS : 9014-63-5) es un tipo de hemicelulosa , un polisacárido que consiste principalmente en residuos de xilosa . Se encuentra en plantas , en las paredes celulares secundarias de las dicotiledóneas y en todas las paredes celulares de las gramíneas . [5] El xilano es el tercer polisacárido más abundante en la Tierra, después de la celulosa y la quitina . [ cita requerida ]

Composición

Los xilanos son polisacáridos compuestos por residuos de xilosa (un azúcar pentosa ) unidos por enlaces β-1,4 con ramificaciones laterales de α-arabinofuranosa y/o ácidos α-glucurónicos. En función de los grupos sustituidos, los xilanos se pueden clasificar en tres clases: i) glucuronoxilano (GX), ii) arabinoxilano neutro (AX) y iii) glucuronoarabinoxilano (GAX). [6] En algunos casos, contribuyen a la reticulación de las microfibrillas de celulosa y la lignina a través de residuos de ácido ferúlico. [7]

Aparición

Estructura de la célula vegetal

Los xilanos desempeñan un papel importante en la integridad de la pared celular de la planta y aumentan la recalcitrancia de la pared celular a la digestión enzimática ; [8] [9] por lo tanto, ayudan a las plantas a defenderse de los herbívoros y patógenos (estrés biótico). Los xilanos también juegan un papel importante en el crecimiento y desarrollo de las plantas. Típicamente, el contenido de xilanos en maderas duras es del 10-35%, mientras que es del 10-15% en maderas blandas . El principal componente de xilano en maderas duras es O-acetil-4-O-metilglucuronoxilano, mientras que los arabino-4-O-metilglucuronoxilanos son un componente principal en maderas blandas. En general, los xilanos de madera blanda se diferencian de los xilanos de madera dura por la falta de grupos acetilo y la presencia de unidades de arabinosa unidas por enlaces α-(1,3)-glicosídicos a la cadena principal de xilano. [10]

Algas

Algunas algas verdes macrófitas contienen xilano (específicamente homoxilano [11] ), especialmente aquellas dentro de los géneros Codium y Bryopsis [12] , donde reemplaza a la celulosa en la matriz de la pared celular . De manera similar, reemplaza la capa fibrilar interna de celulosa de la pared celular en algunas algas rojas .

Ciencia de los alimentos

La calidad de las harinas de cereales y la dureza de la masa se ven afectadas por su contenido de xilano [6] , por lo que juega un papel importante en la industria del pan. El componente principal del xilano se puede convertir en xilitol (un derivado de la xilosa), que se utiliza como edulcorante alimentario natural, que ayuda a reducir las caries dentales y actúa como sustituto del azúcar para pacientes diabéticos. El alimento para aves de corral tiene un alto porcentaje de xilano [6] .

El xilano es uno de los principales factores antinutricionales presentes en las materias primas de uso común para piensos. Los xilooligosacáridos producidos a partir del xilano se consideran "alimentos funcionales" o fibras dietéticas [13] debido a sus posibles propiedades prebióticas . [14]

Cristalinidad

Imagen de microscopio óptico de monocristales de xilano de paja de cebada montados en Nephrax (reproducido de Yundt 1949).

Los patrones de ramificación regulares de los xilanos pueden facilitar su cocristalización con celulosa en la pared celular de la planta. [15] El xilano también tiende a cristalizar a partir de soluciones acuosas. [16] Se han obtenido polimorfos adicionales de (1→4)-β-D-xilano mediante cristalización en entornos no acuosos. [17]

Biosíntesis

Varias glicosiltransferasas están involucradas en la biosíntesis de xilanos. [18] [19]

En eucariotas, las GT representan alrededor del 1% al 2% de los productos génicos. [20] Las GT se ensamblan en complejos existentes en el aparato de Golgi. Sin embargo, no se han aislado complejos de xilano sintasa de tejidos de Arabidopsis (dicotiledónea). El primer gen involucrado en la biosíntesis de xilano se reveló en mutantes de xilema (irx) en Arabidopsis thaliana debido a alguna mutación que afectaba a los genes de biosíntesis de xilano. Como resultado, se observó un crecimiento anormal de la planta debido al adelgazamiento y debilitamiento de las paredes celulares secundarias del xilema. [21] Los mutantes irx9 (At2g37090), irx14 (At4g36890), irx10/gut2 (At1g27440), irx10-L/gut1 (At5g61840) de Arabidopsis mostraron un defecto en la biosíntesis de la estructura principal de xilano. [21] Se cree que los mutantes irx7 , irx8 y parvus de Arabidopsis están relacionados con la biosíntesis de oligosacáridos del extremo reductor. [22] Por lo tanto, muchos genes se han asociado con la biosíntesis de xilano, pero su mecanismo bioquímico aún se desconoce. Zeng et al . (2010) inmunopurificaron la actividad de la xilano sintasa de microsomas de trigo etiolados ( Triticum aestivum ). [23] Jiang et al . (2016) informaron sobre un complejo de xilano sintasa (XSC) de trigo que tiene un núcleo central formado por dos miembros de las familias GT43 y GT47 (base de datos CAZy). Purificaron la actividad de la xilano sintasa de plántulas de trigo a través de análisis proteómico y demostraron que dos miembros de TaGT43 y TaGT47 son suficientes para la síntesis de un polímero similar al xilano in vitro. [24]

Descomponer

La xilanasa convierte el xilano en xilosa . Dado que las plantas contienen hasta un 30% de xilano, la xilanasa es importante para el ciclo de nutrientes . [25] La degradación del xilano y otras hemicelulosas es relevante para la producción de biocombustibles . Al ser menos cristalinas y más ramificadas, estas hemicelulosas son particularmente susceptibles a la hidrólisis . [26] [27]

Investigación

Como componente principal de las plantas, el xilano es potencialmente una fuente importante de energía renovable, especialmente para los biocombustibles de segunda generación. [28] Sin embargo, la xilosa (columna vertebral del xilano) es un azúcar pentosa que es difícil de fermentar durante la conversión de biocombustibles porque los microorganismos como la levadura no pueden fermentar la pentosa de forma natural. [29]

Referencias

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