Los trogones y quetzales son aves del orden Trogoniformes / t r oʊ ˈ ɡ ɒ n ɪ f ɔːr m iː z / que contiene solo una familia, los Trogonidae . La familia Trogonidae contiene 46 especies en siete géneros . El registro fósil de los trogones se remonta a 49 millones de años hasta el Eoceno temprano . Podrían constituir un miembro de la radiación basal del orden Coraciiformes y el orden Passeriformes [1] o estar estrechamente relacionados con los pájaros ratón y los búhos . [2] [3] La palabra trogon es griega para "mordisquear" y se refiere al hecho de que estas aves roen agujeros en los árboles para hacer sus nidos.
Los trogones son habitantes de los bosques tropicales de todo el mundo. La mayor diversidad se encuentra en el Neotrópico , donde se encuentran cuatro géneros que contienen 24 especies. El género Apaloderma contiene las tres especies africanas . Los géneros Harpactes y Apalharpactes , que contienen doce especies, se encuentran en el sudeste asiático. [4]
Se alimentan de insectos y frutas , y sus picos anchos y patas débiles reflejan su dieta y hábitos arbóreos. Aunque su vuelo es rápido, son reacios a volar cualquier distancia. Los trogones generalmente no son migratorios , aunque algunas especies realizan movimientos locales parciales. Los trogones tienen plumas suaves, a menudo coloridas, con plumaje distintivo de macho y hembra. Son el único tipo de animal con una disposición de dedos heterodáctilos . Anidan en agujeros excavados en árboles o nidos de termitas, poniendo de 2 a 4 huevos blancos o de color pastel.
La posición de los trogones dentro de la clase Aves ha sido un misterio durante mucho tiempo. [4] Se han sugerido una variedad de relaciones, incluyendo los loros, cucos, tucanes, jacamares y bucos, carracas, búhos y chotacabras. Evidencia morfológica y molecular más reciente ha sugerido una relación con los Coliiformes . La disposición única de los dedos en el pie (ver morfología y vuelo) ha llevado a muchos a considerar que los trogones no tienen parientes cercanos; a colocarlos en su propio orden, posiblemente con los pájaros ratón igualmente atípicos como sus parientes más cercanos.
El espécimen fósil descrito formalmente más antiguo es un cráneo de la Formación Fur del Eoceno Inferior en Dinamarca (54 millones de años ). [5] Se han encontrado otros fósiles trogoniformes en los depósitos de la fosa de Messel del Eoceno medio en Alemania (49 millones de años ), [6] y en depósitos del Oligoceno y Mioceno de Suiza y Francia respectivamente. El fósil más antiguo del Nuevo Mundo de un trogón es del Pleistoceno comparativamente reciente (menos de 2.588 millones de años).
Se pensaba que la familia tenía un origen del Viejo Mundo [7] a pesar de la riqueza actual de la familia, que es más diversa en el Nuevo Mundo Neotropical. La evidencia de ADN parecía apoyar un origen africano para los trogones, con el género africano Apaloderma aparentemente basal en la familia, y los otros dos linajes, el asiático y el americano, separándose entre 20 y 36 millones de años atrás. Estudios más recientes [8] [9] [10] muestran que la evidencia de ADN da resultados contradictorios con respecto a las relaciones filogenéticas basales; por lo que actualmente se desconoce si todos los trogones existentes descienden de un ancestro africano o americano o de ninguno.
Los trogones se dividen en tres subfamilias, cada una reflejando una de estas divisiones, Aplodermatinae es la subfamilia africana y contiene un solo género, Apaloderma. Harpactinae es la subfamilia asiática y contiene dos géneros, Harpactes y Apalharpactes . Apalharpactes , que consta de dos especies en Java y Sumatra, ha sido aceptado recientemente como un género separado de Harpactes . [11] La subfamilia restante, Neotropical Trogoninae, contiene los cuatro géneros restantes, Trogon, Priotelus, Pharomachrus y Euptilotis . [4]
Las dos especies caribeñas de Priotelus eran anteriormente diferentes ( Temnotrogon en La Española), y son extremadamente antiguas. Los dos géneros de quetzal, Pharomachrus y Euptilotis , posiblemente derivan del género final y más numeroso de trogones en los Neotrópicos, Trogon . Un estudio de 2008 sobre la genética de Trogon sugirió que el género se originó en América Central y se extendió a América del Sur después de la formación del Istmo de Panamá (como parte del Gran Intercambio Americano ), lo que hace que los trogones hayan llegado relativamente recientemente a América del Sur. [12]
La mayoría de los trogones son aves de bosques tropicales y subtropicales. Tienen una distribución cosmopolita en los trópicos húmedos del mundo, encontrándose en América, África y Asia. Unas pocas especies se distribuyen en la zona templada, con una especie, el trogón elegante , llegando al sur de los Estados Unidos, específicamente al sur de Arizona y sus alrededores. El trogón Narina de África es ligeramente excepcional, ya que utiliza una gama más amplia de hábitats que cualquier otro trogón, que va desde el bosque denso hasta la sabana bastante abierta, y desde el Ecuador hasta el sur de Sudáfrica . Es el más extendido y exitoso de todos los trogones. El quetzal orejudo de México también puede utilizar hábitats más xéricos , pero habita preferentemente en bosques. La mayoría de las demás especies están más restringidas en su hábitat, y varias especies están restringidas al bosque primario no perturbado. Dentro de los bosques tienden a encontrarse en la mitad del dosel, ocasionalmente en el dosel.
Algunas especies, en particular los quetzales, están adaptadas a los bosques montañosos más fríos. Hay varias especies insulares, entre ellas varias especies que se encuentran en la Gran Sonda , una especie en las Filipinas y dos especies endémicas de Cuba y La Española respectivamente. Sin embargo, fuera del sudeste asiático y el Caribe, los trogones generalmente no se encuentran en las islas, especialmente en las oceánicas.
Los trogones son generalmente sedentarios , y no se conocen especies que emprendan largas migraciones . Se sabe que un pequeño número de especies realizan movimientos migratorios más cortos, en particular las especies de montaña que se mueven a altitudes más bajas durante diferentes estaciones. Esto se ha demostrado mediante el seguimiento por radio en el resplandeciente quetzal de Costa Rica y se han acumulado pruebas para varias otras especies. Se cree que el trogón Narina de África realiza algunas migraciones localizadas de corta distancia en partes de su área de distribución; por ejemplo, las aves de la sabana de la meseta de Zimbabwe parten después de la temporada de reproducción. Sin embargo, falta un panorama completo de estos movimientos. Los trogones son difíciles de estudiar porque sus gruesos tarsos (huesos de los pies) dificultan los estudios de anillamiento .
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Los trogones, como familia, tienen una apariencia bastante uniforme, con cuerpos compactos y colas largas (muy largas en el caso de los quetzales) y cuellos cortos. Los trogones varían en tamaño desde el trogón de rabadilla escarlata de 23 cm (9,1 pulgadas) y 40 g (1,4 oz) hasta el resplandeciente quetzal de 40 cm (16 pulgadas) y 210 g (7,4 oz) (sin incluir las cintas de la cola de 3 pies (0,91 m) del quetzal macho). Sus patas y pies son débiles y cortos, y los trogones son esencialmente incapaces de caminar más allá de un arrastre muy ocasional a lo largo de una rama. Incluso son incapaces de darse la vuelta en una rama sin usar sus alas. La proporción de músculo de las patas con respecto al peso corporal en los trogones es solo del 3%, la proporción más baja conocida de cualquier ave. La disposición de los dedos de los pies de los trogones también es única entre las aves, aunque esencialmente se asemeja a la disposición de dos hacia adelante y dos hacia atrás del zigodáctilo de los loros y otros casi paseriformes, los dedos reales están dispuestos de manera que el hallux interno es generalmente el dedo trasero externo, una disposición que se conoce como heterodáctilo . El pico fuerte es corto y la abertura amplia, particularmente en los quetzales frugívoros, con un ligero gancho en el extremo. También hay una muesca en el extremo del pico y muchas especies tienen ligeras dentadas en las mandíbulas. La piel es excepcionalmente tierna, lo que dificulta la preparación de pieles de estudio para los conservadores de museos. Los esqueletos de los trogones son sorprendentemente delgados, particularmente los cráneos, que son muy delgados. El plumaje de muchas especies es iridiscente, aunque no en la mayoría de las especies asiáticas. Los trogones africanos son generalmente verdes en la espalda con vientres rojos. Los trogones del Nuevo Mundo también tienen partes superiores verdes o azul oscuro, pero son más variados en sus partes inferiores. Las especies asiáticas tienden a tener las partes inferiores rojas y la espalda marrón.
Las alas son cortas pero fuertes, con una proporción de músculo alar de alrededor del 22% del peso corporal. A pesar de la fuerza de su vuelo , los trogones no vuelan con frecuencia ni a grandes distancias, generalmente no vuelan más de unos pocos cientos de metros a la vez. Solo las especies de montaña tienden a realizar vuelos de larga distancia. Los vuelos cortos tienden a ser directos y rápidos, pero los vuelos más largos son ligeramente ondulantes. Su vuelo puede ser sorprendentemente silencioso (para los observadores), aunque se dice que el de algunas especies es bastante ruidoso.
Los llamados de los trogones son generalmente fuertes y poco complejos, y consisten en ululatos y silbidos monosilábicos emitidos en patrones y secuencias variables. [4] Los llamados de los quetzales y los dos géneros caribeños son los más complejos. Entre los géneros asiáticos, el trogón de Sumatra ( Apalharpactes ) tiene el llamado más atípico de todos los trogones, la investigación aún no ha establecido si el trogón de Java, estrechamente relacionado, tiene un llamado similar. [11] Los llamados del otro género asiático, Harpactes , son notablemente uniformes. Además de los llamados territoriales y reproductivos emitidos por machos y hembras durante las temporadas de reproducción, se ha registrado que los trogones tienen llamados de agresión emitidos por machos que compiten y llamados de alarma.
Los trogones son generalmente inactivos fuera de los vuelos de alimentación poco frecuentes. Entre los observadores de aves y biólogos se ha señalado que "además de su gran belleza, son conocidos... por su falta de otras cualidades inmediatamente atractivas". [4] Su falta de actividad es posiblemente una defensa contra la depredación; se ha informado de que los trogones en todos los continentes se desplazan por las ramas para mantener siempre sus espaldas menos coloridas vueltas hacia los observadores, mientras que sus cabezas, que como los búhos pueden girar 180 grados, vigilan al observador. Se ha informado de que los trogones han sido presas de halcones y mamíferos depredadores; un informe fue de un quetzal resplandeciente capturado mientras estaba empollando a sus crías por un margay . [13]
Los trogones se alimentan principalmente de insectos, otros artrópodos y frutas; en menor medida, también capturan algunos vertebrados pequeños, como lagartijas. [4] Entre las presas de insectos, uno de los tipos más importantes son las orugas; junto con los cucos, los trogones son uno de los pocos grupos de aves que las cazan regularmente. Sin embargo, se sabe que algunas orugas son venenosas para los trogones, como Arsenura armida . La medida en que se ingiere cada tipo de alimento varía según la geografía y la especie. Los tres trogones africanos son exclusivamente insectívoros, mientras que los géneros asiático y americano consumen cantidades variables de fruta. La dieta está algo correlacionada con el tamaño, ya que las especies más grandes se alimentan más de fruta y las más pequeñas se centran en los insectos. [14]
La presa casi siempre se obtiene en el aire. [4] La técnica de búsqueda de alimento más comúnmente empleada es un vuelo de ida y vuelta , donde un trogón vuela desde una percha de observación hasta un objetivo en otra rama o en el follaje. Una vez allí, las aves se ciernen sobre el suelo o se detienen y agarran el objeto antes de regresar a su percha para consumirlo. Este tipo de búsqueda de alimento es comúnmente utilizado por algunos tipos de aves para obtener presas de insectos; en los trogones y quetzales también se utiliza para arrancar frutos de los árboles. Las presas de insectos también pueden ser capturadas en el aire, con el trogón persiguiendo insectos voladores de una manera similar a los drongos y los papamoscas del Viejo Mundo . Las ranas, lagartijas y grandes insectos en el suelo también pueden ser atacados desde el aire. Más raramente, algunos trogones pueden arrastrarse a lo largo de una rama para obtener insectos, huevos de insectos y, muy ocasionalmente, polluelos de aves. Los trogones violáceos consumirán avispas y larvas de avispa que encuentren mientras cavan nidos. [15]
Los trogones son territoriales y monógamos . Los machos responden rápidamente a las reproducciones de sus llamados y repelen a otros miembros de la misma especie e incluso a otras especies que anidan en agujeros de los alrededores de sus sitios de anidación. Los machos atraen a las hembras cantando [4] y, en el caso del resplandeciente quetzal, realizando vuelos de exhibición [16] . Se han observado algunas especies en pequeñas bandadas de 3 a 12 individuos antes y, a veces, durante la temporada de reproducción, llamándose y persiguiéndose entre sí, pero la función de estas bandadas no está clara [17] .
Los trogones anidan en cavidades . Los nidos se excavan en madera podrida o nidos de termitas, [4] con una especie, el trogón violáceo , anida en nidos de avispas . [15] Las cavidades de los nidos pueden ser tubos inclinados hacia arriba y profundos que conducen a cámaras completamente cerradas, o nichos abiertos mucho menos profundos (desde los cuales el ave es visible). Los nidos se excavan con el pico, lo que incidentalmente le da a la familia su nombre. La excavación del nido puede ser realizada por el macho solo o por ambos sexos. En el caso de los nidos excavados en troncos de árboles, la madera debe ser lo suficientemente fuerte como para no colapsar, pero lo suficientemente blanda como para excavar. Se ha observado a los trogones aterrizando en troncos de árboles muertos y golpeando la madera con sus colas, presumiblemente para probar la firmeza.
Se cree que los nidos de los trogones no suelen estar revestidos. Ponen entre dos y cuatro huevos en un intento de anidación. Estos son redondos y generalmente de color blanco brillante o de color claro (beige, gris, azul o verde), aunque se ensucian cada vez más durante la incubación . Ambos padres incuban los huevos (excepto en el caso del trogón de mejillas desnudas , donde aparentemente el macho no participa), [4] con el macho tomando un período largo de incubación al día y la hembra incubando el resto del tiempo. La incubación parece comenzar después de la puesta del último huevo. El período de incubación varía según la especie, y suele durar entre 16 y 19 días. Al nacer, los polluelos son altriciales , ciegos y desnudos. Los polluelos adquieren plumas rápidamente en algunas de las especies de montaña, en el caso del trogón de montaña en una semana, pero más lentamente en las especies de tierras bajas como el trogón de cabeza negra , que puede tardar el doble. El período de cría varía según la especie y el tamaño; las especies más pequeñas generalmente tardan entre 16 y 17 días en emplumar , mientras que las especies más grandes pueden tardar hasta 30 días, aunque lo más típico es que duren entre 23 y 25 días.
Los trogones y los quetzales son considerados "entre las aves más hermosas", [4] aunque también suelen ser solitarios y rara vez se los ve. Se sabe poco sobre gran parte de su biología, y gran parte de lo que se sabe sobre ellos proviene de la investigación de especies neotropicales realizada por el ornitólogo Alexander Skutch . Sin embargo, los trogones son aves populares entre los observadores de aves , y existe una modesta industria del ecoturismo , en particular para ver quetzales en América Central. [4]
