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Arabidopsis thaliana

Arabidopsis thaliana , berro de thale , berro de oreja de ratón o arabidopsis , es una pequeña planta de la familia de la mostaza ( Brassicaceae ), nativa de Eurasia y África. [2] [3] [4] [5] [6] [7] Comúnmente se encuentra a lo largo de los arcenes de las carreteras y en terrenos perturbados, generalmente se considera una maleza.

A. thaliana es una planta anual de invierno con un ciclo de vida relativamente corto y un organismo modelo popular en biología y genética vegetal. Para ser un eucariota multicelular complejo , A. thaliana tiene un genoma relativamente pequeño de alrededor de 135 pares de megabases . [8] Fue la primera planta cuyo genoma fue secuenciado y es una herramienta importante para comprender la biología molecular de muchas características vegetales, incluido el desarrollo de las flores y la detección de la luz . [9]

Descripción

Ilustración botánica

Arabidopsis thaliana es una planta anual (raramente bienal ), que normalmente crece hasta 20–25 cm de altura. [6] Las hojas forman una roseta en la base de la planta, con algunas hojas también en el tallo floral . Las hojas basales son de color verde a ligeramente violáceo, de 1,5–5 cm de largo y 2–10 mm de ancho, con un margen entero a toscamente dentado; las hojas del tallo son más pequeñas y sin peciolo, generalmente con un margen entero. Las hojas están cubiertas de pequeños pelos unicelulares llamados tricomas . Las flores tienen 3 mm de diámetro, dispuestas en un corimbo ; su estructura es la de las típicas Brassicaceae . El fruto es una siliqua de 5–20 mm de largo, que contiene 20–30 semillas . [10] [11] [12] [13] Las raíces son de estructura simple, con una sola raíz primaria que crece verticalmente hacia abajo, produciendo luego raíces laterales más pequeñas. Estas raíces forman interacciones con bacterias de la rizosfera como Bacillus megaterium . [14]

Micrografía electrónica de barrido de un tricoma , un pelo de la hoja de A. thaliana , una estructura única formada por una sola célula.

La A. thaliana puede completar su ciclo de vida completo en seis semanas. El tallo central que produce flores crece después de aproximadamente tres semanas y las flores se autopolinizan de manera natural. En el laboratorio, la A. thaliana puede cultivarse en placas de Petri, macetas o en hidroponía, bajo luces fluorescentes o en un invernadero. [15]

Taxonomía

La planta fue descrita por primera vez en 1577 en las montañas de Harz por Johannes Thal  [de] (1542-1583), un médico de Nordhausen , Thüringen , Alemania, quien la llamó Pilosella siliquosa . En 1753, Carl Linnaeus renombró la planta Arabis thaliana en honor a Thal. En 1842, el botánico alemán Gustav Heynhold erigió el nuevo género Arabidopsis y colocó la planta en ese género. El nombre genérico , Arabidopsis , proviene del griego , que significa "parecido a Arabis " (el género en el que Linnaeus lo había colocado inicialmente).

Se han recolectado miles de accesiones endogámicas naturales de A. thaliana en toda su área de distribución natural e introducida. [16] Estas accesiones muestran una variación genética y fenotípica considerable, que se puede utilizar para estudiar la adaptación de esta especie a diferentes entornos. [16]

Distribución y hábitat

A. thaliana es originaria de Europa, Asia y África, y su distribución geográfica es bastante continua desde el Mediterráneo hasta Escandinavia y desde España hasta Grecia . [17] También parece ser nativa de los ecosistemas alpinos tropicales de África y quizás de Sudáfrica. [18] [19] Se ha introducido y naturalizado en todo el mundo, [20] incluso en América del Norte alrededor del siglo XVII. [21]

A. thaliana crece fácilmente y a menudo es pionera en suelos rocosos, arenosos y calcáreos. Generalmente se la considera una maleza, debido a su amplia distribución en campos agrícolas, bordes de caminos, líneas ferroviarias, terrenos baldíos y otros hábitats perturbados, [20] [22] pero debido a su limitada capacidad competitiva y su pequeño tamaño, no se la clasifica como una maleza nociva. [23] Al igual que la mayoría de las especies de Brassicaceae, A. thaliana es comestible para los humanos en ensaladas o cocida, pero no se la usa ampliamente como verdura de primavera. [24]

Uso como organismo modelo

Los botánicos y biólogos comenzaron a investigar A. thaliana a principios de la década de 1900, y la primera descripción sistemática de mutantes se realizó alrededor de 1945. [25] A. thaliana ahora se usa ampliamente para estudiar las ciencias de las plantas , incluida la genética , la evolución , la genética de poblaciones y el desarrollo de las plantas. [26] [27] [28] Aunque A. thaliana, la planta, tiene poca importancia directa para la agricultura, A. thaliana, el organismo modelo, ha revolucionado nuestra comprensión de la biología genética, celular y molecular de las plantas con flores.

Un mutante de doble flor, documentado por primera vez en 1873

El primer mutante en A. thaliana fue documentado en 1873 por Alexander Braun , describiendo un fenotipo de doble flor (el gen mutado probablemente era Agamous , clonado y caracterizado en 1990). [29] Sin embargo, Friedrich Laibach (que había publicado el número de cromosomas en 1907) no propuso a A. thaliana como organismo modelo hasta 1943. [30] Su estudiante, Erna Reinholz, publicó su tesis sobre A. thaliana en 1945, describiendo la primera colección de mutantes de A. thaliana que generaron usando mutagénesis de rayos X. Laibach continuó sus importantes contribuciones a la investigación de A. thaliana al recopilar una gran cantidad de accesiones (a menudo cuestionablemente denominadas " ecotipos "). Con la ayuda de Albert Kranz, estas se organizaron en una gran colección de 750 accesiones naturales de A. thaliana de todo el mundo.

En los años 1950 y 1960, John Langridge y George Rédei desempeñaron un papel importante en el establecimiento de A. thaliana como un organismo útil para experimentos biológicos de laboratorio. Rédei escribió varias revisiones académicas que fueron fundamentales para presentar el modelo a la comunidad científica. El comienzo de la comunidad de investigación de A. thaliana se remonta a un boletín llamado Arabidopsis Information Service, [31] establecido en 1964. La primera Conferencia Internacional de Arabidopsis se celebró en 1965, en Göttingen , Alemania.

En la década de 1980, A. thaliana comenzó a ser ampliamente utilizada en laboratorios de investigación de plantas en todo el mundo. Fue uno de varios candidatos que incluían maíz, petunia y tabaco. [30] Los dos últimos eran atractivos, ya que eran fácilmente transformables con las tecnologías vigentes en ese momento, mientras que el maíz era un modelo genético bien establecido para la biología vegetal. El año decisivo para A. thaliana como planta modelo fue 1986, en el que se describió la transformación mediada por T-ADN y el primer gen clonado de A. thaliana . [32] [33]

Genómica

Mapa del genoma del cloroplasto de A. thaliana : [34] [35] Los intrones están en gris. Algunos genes constan de porciones 5′ y 3′. Los genes de las cadenas 1 y 2 se transcriben en el sentido de las agujas del reloj y en el sentido contrario, respectivamente. El círculo más interno proporciona los límites de las regiones de copia única grande y pequeña (LSC y SSC, violeta) separadas por un par de repeticiones invertidas (IRa e IRB, negro).

Genoma nuclear

Debido al pequeño tamaño de su genoma , y ​​debido a que es diploide , Arabidopsis thaliana es útil para el mapeo y secuenciación genética : con alrededor de 157 pares de megabases [36] y cinco cromosomas , A. thaliana tiene uno de los genomas más pequeños entre las plantas. [8] Durante mucho tiempo se pensó que tenía el genoma más pequeño de todas las plantas con flores, [37] pero ahora se considera que ese título pertenece a las plantas del género Genlisea , orden Lamiales , con Genlisea tuberosa , una planta carnívora, que muestra un tamaño de genoma de aproximadamente 61 Mbp. [38] Fue el primer genoma de planta en ser secuenciado, completado en 2000 por la Iniciativa del Genoma de Arabidopsis . [39] La versión más actualizada del genoma de A. thaliana es mantenida por el Recurso de Información de Arabidopsis. [40]

El genoma codifica unos 27.600 genes codificadores de proteínas y unos 6.500 genes no codificantes. [41] Sin embargo, la base de datos Uniprot enumera 39.342 proteínas en su proteoma de referencia de Arabidopsis . [42] Entre los 27.600 genes codificadores de proteínas, 25.402 (91,8%) están ahora anotados con nombres de productos "significativos", [43] aunque es probable que una gran fracción de estas proteínas sea poco comprendida y solo conocida en términos generales (por ejemplo, como "proteína de unión al ADN sin especificidad conocida"). Uniprot enumera más de 3.000 proteínas como "no caracterizadas" como parte del proteoma de referencia.

Genoma del cloroplasto

El plastoma de A. thaliana es una molécula de ADN de 154.478 pares de bases de longitud, [34] un tamaño que se encuentra típicamente en la mayoría de las plantas con flores (ver la lista de plastomas secuenciados ). Comprende 136 genes que codifican proteínas ribosómicas de subunidad pequeña ( rps , en amarillo: ver figura), proteínas ribosómicas de subunidad grande ( rpl , naranja), proteínas hipotéticas de marco de lectura abierto del cloroplasto ( ycf , limón), proteínas involucradas en reacciones fotosintéticas (verde) o en otras funciones (rojo), ARN ribosómicos ( rrn , azul) y ARN de transferencia ( trn , negro). [35]

Genoma mitocondrial

El genoma mitocondrial de A. thaliana tiene una longitud de 367.808 pares de bases y contiene 57 genes. [44] Existen muchas regiones repetidas en el genoma mitocondrial de Arabidopsis . Las repeticiones más grandes se recombinan regularmente e isomerizan el genoma. [45] Como la mayoría de los genomas mitocondriales de plantas, el genoma mitocondrial de Arabidopsis existe como una disposición compleja de moléculas lineales y ramificadas superpuestas in vivo . [46]

Genética

La transformación genética de A. thaliana es una práctica habitual, en la que se utiliza Agrobacterium tumefaciens para transferir ADN al genoma de la planta. El protocolo actual, denominado "inmersión floral", consiste simplemente en sumergir las flores en una solución que contiene Agrobacterium que porta un plásmido de interés y un detergente. [47] [48] Este método evita la necesidad de realizar un cultivo de tejidos o de regenerar la planta.

Las colecciones de genes knockout de A. thaliana son un recurso único para la biología vegetal, que es posible gracias a la disponibilidad de transformaciones de alto rendimiento y a la financiación de recursos genómicos. Se ha determinado el sitio de inserción de T-ADN para más de 300.000 líneas transgénicas independientes, y la información y las semillas son accesibles a través de bases de datos de T-ADN en línea. [49] A través de estas colecciones, se encuentran disponibles mutantes insercionales para la mayoría de los genes de A. thaliana .

Las accesiones caracterizadas y las líneas mutantes de A. thaliana sirven como material experimental en estudios de laboratorio. Las líneas de fondo más comúnmente utilizadas son L er (Landsberg erecta ), y Col, o Columbia. [50] Otras líneas de fondo citadas con menos frecuencia en la literatura científica son Ws, o Wassilewskija, C24, Cvi, o Cape Verde Islands, Nossen, etc. (ver por ejemplo [51] ) Se han obtenido y caracterizado conjuntos de accesiones estrechamente relacionadas denominadas Col-0, Col-1, etc.,; en general, las líneas mutantes están disponibles a través de centros de stock, de los cuales los más conocidos son Nottingham Arabidopsis Stock Center-NASC [50] y Arabidopsis Biological Resource Center-ABRC en Ohio, EE. UU. [52] La accesión Col-0 fue seleccionada por Rédei de dentro de una población (no irradiada) de semillas denominada 'Landsberg' que recibió de Laibach. [53] Columbia (nombrada por la ubicación de la antigua institución de Rédei, la Universidad de Missouri - Columbia ) fue la accesión de referencia secuenciada en la Iniciativa Genómica de Arabidopsis . La línea Later (Landsberg erecta) fue seleccionada por Rédei (debido a su baja estatura) de una población de Landsberg que había mutagenizado con rayos X. Como la colección de mutantes L er se deriva de esta línea inicial, L er -0 no corresponde a las accesiones de Landsberg, que designaron La-0, La-1, etc.

La formación de tricomas es iniciada por la proteína GLABROUS1. La eliminación del gen correspondiente da lugar a plantas glabras . Este fenotipo ya se ha utilizado en experimentos de edición genética y podría ser de interés como marcador visual para la investigación de plantas con el fin de mejorar los métodos de edición genética como CRISPR/Cas9. [54] [55]

La controversia sobre la herencia no mendeliana

En 2005, los científicos de la Universidad de Purdue propusieron que A. thaliana poseía una alternativa a los mecanismos previamente conocidos de reparación del ADN , produciendo un patrón inusual de herencia , pero el fenómeno observado (reversión de copias mutantes del gen HOTHEAD a un estado de tipo salvaje) se sugirió más tarde como un artefacto porque los mutantes muestran un aumento de la exogamia debido a la fusión de órganos. [56] [57] [58]

Ciclo vital

El pequeño tamaño de la planta y su rápido ciclo de vida también son ventajosos para la investigación. Al haberse especializado como efímera de primavera , se ha utilizado para encontrar varias cepas de laboratorio que tardan unas 6 semanas desde la germinación hasta la semilla madura. El pequeño tamaño de la planta es conveniente para el cultivo en un espacio pequeño y produce muchas semillas. Además, la naturaleza autofecundante de esta planta ayuda a los experimentos genéticos. Asimismo, como una planta individual puede producir varios miles de semillas, cada uno de los criterios anteriores hace que A. thaliana sea valorada como un organismo modelo genético.

Biología celular

Arabidopsis es a menudo el modelo para el estudio de las SNARE en plantas . Esto ha demostrado que las SNARE están muy implicadas en el tráfico de vesículas . Zheng et al. 1999 encontraron una SNARE de Arabidopsis llamadaProbablemente, AtVTI1a es esencial para el tráfico de Golgi a vacuolas . Este es un campo aún muy abierto y el papel de las SNARE de las plantas en el tráfico sigue siendo poco estudiado. [59]

Reparación del ADN

El ADN de las plantas es vulnerable a la luz ultravioleta , y se han desarrollado mecanismos de reparación del ADN para evitar o reparar el daño genómico causado por los rayos UV. Kaiser et al. [60] demostraron que en A. thaliana los dímeros de pirimidina de ciclobutano (CPD) inducidos por la luz UV pueden repararse mediante la expresión de la fotoliasa CPD .

Germinación en el regolito lunar

El 12 de mayo de 2022, la NASA anunció que se habían germinado y cultivado con éxito especímenes de Arabidopsis thaliana en muestras de regolito lunar . Si bien las plantas germinaron y crecieron con éxito hasta convertirse en plántulas, no eran tan robustas como los especímenes que se habían cultivado en ceniza volcánica como grupo de control, aunque los experimentos también encontraron cierta variación en las plantas cultivadas en regolito según el lugar del que se tomaron las muestras, ya que las A. thaliana cultivadas en regolito recolectado durante el Apolo 12 y el Apolo 17 eran más robustas que las cultivadas en muestras tomadas durante el Apolo 11. [ 61]

Desarrollo

Desarrollo de la flor

A. thaliana ha sido ampliamente estudiada como modelo para el desarrollo de flores. La flor en desarrollo tiene cuatro órganos básicos: sépalos , pétalos , estambres y carpelos (que luego forman pistilos ). Estos órganos están dispuestos en una serie de verticilos, cuatro sépalos en el verticilo externo, seguidos de cuatro pétalos en el interior de este, seis estambres y una región central de carpelos. Las mutaciones homeóticas en A. thaliana dan como resultado el cambio de un órgano a otro; en el caso de la mutación ágama , por ejemplo, los estambres se convierten en pétalos y los carpelos se reemplazan con una nueva flor, lo que da como resultado un patrón de sépalo-pétalo-pétalo que se repite de forma recursiva.

El modelo ABC del desarrollo de las flores se desarrolló a través del estudio de A. thaliana .

Las observaciones de mutaciones homeóticas llevaron a la formulación del modelo ABC del desarrollo de las flores por E. Coen y E. Meyerowitz . [62] Según este modelo, los genes de identidad de los órganos florales se dividen en tres clases: genes de clase A (que afectan a los sépalos y pétalos), genes de clase B (que afectan a los pétalos y estambres) y genes de clase C (que afectan a los estambres y carpelos). Estos genes codifican factores de transcripción que se combinan para causar la especificación del tejido en sus respectivas regiones durante el desarrollo. Aunque desarrollado a través del estudio de las flores de A. thaliana , este modelo es generalmente aplicable a otras plantas con flores.

Desarrollo de las hojas

Los estudios de A. thaliana han proporcionado conocimientos considerables con respecto a la genética de la morfogénesis de las hojas, particularmente en plantas de tipo dicotiledónea . [63] [64] Gran parte de la comprensión proviene del análisis de mutantes en el desarrollo de las hojas, algunos de los cuales se identificaron en la década de 1960, pero no se analizaron con técnicas genéticas y moleculares hasta mediados de la década de 1990. Las hojas de A. thaliana son muy adecuadas para los estudios del desarrollo de las hojas porque son relativamente simples y estables.

Utilizando A. thaliana , la genética detrás del desarrollo de la forma de la hoja se ha vuelto más clara y se ha dividido en tres etapas: la iniciación del primordio de la hoja, el establecimiento de la dorsoventralidad y el desarrollo de un meristemo marginal . Los primordios de la hoja se inician por la supresión de los genes y proteínas de la familia KNOX de clase I (como SHOOT APICAL MERISTEMLESS ). Estas proteínas KNOX de clase I suprimen directamente la biosíntesis de giberelinas en el primordio de la hoja. Se encontró que muchos factores genéticos estaban involucrados en la supresión de estos genes KNOX de clase I en los primordios de la hoja (como ASYMMETRIC LEAVES1, BLADE-ON-PETIOLE1 , SAWTOOTH1 , etc.). Por lo tanto, con esta supresión, los niveles de giberelinas aumentan y el primordio de la hoja inicia el crecimiento.

El establecimiento de la dorsoventralidad de la hoja es importante ya que la superficie dorsal (adaxial) de la hoja es diferente de la superficie ventral (abaxial). [65]

Microscopía

A. thaliana es muy adecuada para el análisis con microscopía óptica . Las plántulas jóvenes en general, y sus raíces en particular, son relativamente translúcidas. Esto, junto con su pequeño tamaño, facilita la obtención de imágenes de células vivas mediante microscopía de fluorescencia y de barrido láser confocal . [66] Al montar las plántulas en húmedo en agua o en medios de cultivo, se pueden obtener imágenes de las plantas de forma no invasiva, lo que evita la necesidad de fijación y seccionamiento y permite mediciones con lapso de tiempo . [67] Se pueden introducir construcciones de proteínas fluorescentes a través de la transformación . La etapa de desarrollo de cada célula se puede inferir a partir de su ubicación en la planta o mediante el uso de marcadores de proteínas fluorescentes , lo que permite un análisis detallado del desarrollo .

Fisiología

Detección de luz, emisión de luz y biología circadiana

Los fotorreceptores fitocromos A, B, C, D y E median la respuesta fototrópica basada en la luz roja . Comprender la función de estos receptores ha ayudado a los biólogos vegetales a comprender las cascadas de señalización que regulan el fotoperiodismo , la germinación , la desetilación y la evitación de la sombra en las plantas. Los genes FCA , [68] fy , [68] fpa , [68] LUMINIDEPENDENS ( ld ), [68] fly , [68] fve [68] y FLOWERING LOCUS C ( FLC ) [69] [70] están involucrados en el desencadenamiento del fotoperiodo de la floración y la vernalización . Específicamente, Lee et al 1994 encontraron que ld produce un homeodominio y Blazquez et al 2001 que fve produce una repetición WD40 . [68]

La proteína UVR8 detecta la luz UV-B y media la respuesta a esta longitud de onda que daña el ADN.

A. thaliana se ha utilizado ampliamente en el estudio de la base genética del fototropismo , la alineación de los cloroplastos y la apertura estomal y otros procesos influenciados por la luz azul. [71] Estos rasgos responden a la luz azul, que es percibida por los receptores de luz de la fototropina . Arabidopsis también ha sido importante para comprender las funciones de otro receptor de luz azul, el criptocromo , que es especialmente importante para el arrastre de luz para controlar los ritmos circadianos de las plantas . [72] Cuando el inicio de la oscuridad es inusualmente temprano, A. thaliana reduce su metabolismo del almidón en una cantidad que efectivamente requiere la división . [73]

Incluso se encontraron respuestas a la luz en las raíces, que anteriormente se creía que eran en gran medida insensibles a la luz. Si bien la respuesta gravitrópica de los órganos de la raíz de A. thaliana es su respuesta trópica predominante, los especímenes tratados con mutágenos y seleccionados por la ausencia de acción gravitrópica mostraron una respuesta fototrópica negativa a la luz azul o blanca, y una respuesta positiva a la luz roja, lo que indica que las raíces también muestran fototropismo positivo. [74]

En 2000, la Dra. Janet Braam de la Universidad Rice modificó genéticamente la A. thaliana para que brillara en la oscuridad al tocarla. El efecto era visible con cámaras ultrasensibles. [75] [ se necesita una mejor fuente ]

Múltiples esfuerzos, incluido el proyecto Glowing Plant , han buscado utilizar A. thaliana para aumentar la intensidad de la luminiscencia de las plantas hacia niveles comercialmente viables.

Tigmomorfogénesis (respuesta al tacto)

En 1990, Janet Braam y Ronald W. Davis determinaron que A. thaliana exhibe tigmomorfogénesis en respuesta al viento, la lluvia y el tacto. [76] Se encontró que cuatro o más genes inducidos por el tacto en A. thaliana estaban regulados por tales estímulos. [76] En 2002, Massimo Pigliucci descubrió que A. thaliana desarrollaba diferentes patrones de ramificación en respuesta a la exposición sostenida al viento, una muestra de plasticidad fenotípica . [77]

En la luna

El 2 de enero de 2019, el módulo de aterrizaje Chang'e-4 de China llevó a A. thaliana a la Luna. [78] Una pequeña "lata" de microcosmos en el módulo de aterrizaje contenía A. thaliana , semillas de papas y huevos de gusanos de seda . Como las plantas sustentarían a los gusanos de seda con oxígeno, y los gusanos de seda a su vez proporcionarían a las plantas el dióxido de carbono y los nutrientes necesarios a través de sus desechos, [79] los investigadores evaluarán si las plantas realizan con éxito la fotosíntesis y crecen y florecen en el entorno lunar. [78]

Metabolitos secundarios

La talianina es un triterpeno de la raíz de Arabidopsis . [80] Potter et al. , 2018, descubre que la síntesis es inducida por una combinación de al menos dos hechos, factores de transcripción específicos de la célula (TF) y la accesibilidad de la cromatina . [80]

Interacciones entre plantas y patógenos

Comprender cómo las plantas logran resistencia es importante para proteger la producción alimentaria mundial y la industria agrícola. Se han desarrollado muchos sistemas modelo para comprender mejor las interacciones entre las plantas y los patógenos bacterianos , fúngicos , oomicetos , virales y nematodos . A. thaliana ha sido una herramienta poderosa para el estudio de la subdisciplina de la patología vegetal , es decir, la interacción entre las plantas y los patógenos que causan enfermedades .

Componentes del reconocimiento de patógenos en A. thaliana
Esquema de la inmunidad desencadenada por PAMP, para ser un reconocimiento específico de la flagelina por FLS2 (arriba a la izquierda), inmunidad desencadenada por efectores representada a través del reconocimiento de avrRpt2 por RPS2 a través de RIN4 (arriba a la derecha), vista microscópica de la deposición de calosa en una hoja de A. thaliana (abajo a la izquierda), un ejemplo de ausencia de respuesta hipersensible (HR), arriba y HR en hojas de A. thaliana (abajo a la derecha)
Consorcios microbianos formados naturalmente
en las raíces de Arabidopsis thaliana
Imágenes de microscopía electrónica de barrido de superficies radiculares de poblaciones naturales de A. thaliana que muestran las complejas redes microbianas formadas en las raíces
a) Vista general de una raíz de A. thaliana (raíz primaria) con numerosos pelos radiculares, b) Bacterias formadoras de biopelículas, c) Hifas de hongos u oomicetos que rodean la superficie de la raíz, d) Raíz primaria densamente cubierta por esporas y protistas, e, f) Protistas, probablemente pertenecientes a la clase Bacillariophyceae, g) Bacterias y filamentos bacterianos, h, i) Diferentes individuos bacterianos que muestran una gran variedad de formas y características morfológicas [81]

El uso de A. thaliana ha llevado a muchos avances en el avance del conocimiento de cómo las plantas manifiestan resistencia a las enfermedades de las plantas . La razón por la que la mayoría de las plantas son resistentes a la mayoría de los patógenos es a través de la resistencia no huésped - no todos los patógenos infectarán a todas las plantas. Un ejemplo donde se utilizó A. thaliana para determinar los genes responsables de la resistencia no huésped es Blumeria graminis , el agente causal del mildiú polvoroso de las gramíneas. Los mutantes de A. thaliana se desarrollaron utilizando el mutágeno etil metanosulfonato y se examinaron para identificar mutantes con mayor infección por B. graminis . [82] [83] [84] Los mutantes con tasas de infección más altas se conocen como mutantes PEN debido a la capacidad de B. graminis de penetrar A. thaliana para comenzar el proceso de la enfermedad. Los genes PEN se mapearon más tarde para identificar los genes responsables de la resistencia no huésped a B. graminis .

En general, cuando una planta se expone a un patógeno o a un microbio no patógeno , se produce una respuesta inicial, conocida como inmunidad desencadenada por PAMP (PTI), porque la planta detecta motivos conservados conocidos como patrones moleculares asociados a patógenos (PAMP). [85] Estos PAMP son detectados por receptores especializados en el huésped conocidos como receptores de reconocimiento de patrones (PRR) en la superficie de la célula vegetal.

El PRR mejor caracterizado en A. thaliana es FLS2 (Flagellin-Sensing2), que reconoce la flagelina bacteriana , [86] [87] un orgánulo especializado utilizado por los microorganismos con el propósito de la motilidad, así como el ligando flg22, que comprende los 22 aminoácidos reconocidos por FLS2. El descubrimiento de FLS2 fue facilitado por la identificación de un ecotipo de A. thaliana , Ws-0, que no pudo detectar flg22, lo que llevó a la identificación del gen que codifica FLS2. FLS2 muestra una sorprendente similitud con el arroz XA21, el primer PRR aislado en 1995. [ cita requerida ] Tanto la flagelina como la UV-C actúan de manera similar para aumentar la recombinación homóloga en A. thaliana , como lo demostraron Molinier et al. 2006. Más allá de este efecto somático , encontraron que esto se extendía a las generaciones posteriores de la planta . [88]

Un segundo PRR, el receptor EF-Tu (EFR), identificado en A. thaliana , reconoce la proteína bacteriana EF-Tu , el factor de elongación procariota utilizado en la síntesis de proteínas , así como el ligando elf18 utilizado en laboratorio. [89] Utilizando la transformación mediada por Agrobacterium , una técnica que aprovecha el proceso natural por el cual Agrobacterium transfiere genes a plantas hospedantes, el gen EFR se transformó en Nicotiana benthamiana , planta de tabaco que no reconoce EF-Tu, lo que permitió el reconocimiento de EF-Tu bacteriano [90] confirmando así que EFR es el receptor de EF-Tu.

Tanto FLS2 como EFR utilizan vías de transducción de señales similares para iniciar la PTI. A. thaliana ha sido fundamental en la disección de estas vías para comprender mejor la regulación de las respuestas inmunitarias, siendo la más notable la cascada de la proteína quinasa activada por mitógeno (MAP quinasa). Las respuestas posteriores a la PTI incluyen la deposición de calosa , el estallido oxidativo y la transcripción de genes relacionados con la defensa. [91]

La PTI es capaz de combatir patógenos de una manera no específica. Una respuesta más fuerte y más específica en las plantas es la inmunidad desencadenada por efectores (ETI), que depende del reconocimiento de los efectores del patógeno, proteínas secretadas por el patógeno que alteran las funciones en el huésped, por los genes de resistencia de la planta (genes R) , a menudo descritos como una relación gen por gen . Este reconocimiento puede ocurrir directa o indirectamente a través de una proteína guardee en una hipótesis conocida como la hipótesis guardián . El primer gen R clonado en A. thaliana fue RPS2 (resistencia a Pseudomonas syringae 2), que es responsable del reconocimiento del efector avrRpt2. [92] El efector bacteriano avrRpt2 se entrega a A. thaliana a través del sistema de secreción de tipo III de P. syringae pv. cepa de tomate DC3000 . El reconocimiento de avrRpt2 por RPS2 ocurre a través de la proteína guardee RIN4, que se escinde. [ aclaración necesaria ] El reconocimiento de un efector patógeno conduce a una respuesta inmune dramática conocida como respuesta hipersensible , en la que las células vegetales infectadas sufren muerte celular para prevenir la propagación del patógeno. [93]

La resistencia sistémica adquirida (SAR) es otro ejemplo de resistencia que se entiende mejor en las plantas gracias a las investigaciones realizadas en A. thaliana . El benzotiadiazol (BTH), un análogo del ácido salicílico (SA), se ha utilizado históricamente como compuesto antifúngico en plantas de cultivo. Se ha demostrado que el BTH, así como el SA, inducen SAR en las plantas.La iniciación de la vía SAR se demostró por primera vez en A. thaliana en la que los niveles aumentados de SA son reconocidos por los no expresadores de genes PR 1 ( NPR1 ) [94] debido al cambio redox en el citosol, lo que resulta en la reducción de NPR1. NPR1 , que generalmente existe en un estado multiplex (oligomérico), se vuelve monomérico (una sola unidad) tras la reducción. [95] Cuando NPR1 se vuelve monomérico, se transloca al núcleo, donde interactúa con muchos factores de transcripción TGA y es capaz de inducir genes relacionados con patógenos como PR1 . [96] Otro ejemplo de SAR sería la investigación realizada con plantas de tabaco transgénicas, que expresan la salicilato hidroxilasa bacteriana, gen nahG, requiere la acumulación de SA para su expresión [97]

Aunque no es directamente inmunológico, el transporte intracelular afecta la susceptibilidad al incorporar partículas patógenas (o al ser engañado para que lo hagan). Por ejemplo, el gen de la proteína relacionada con la dinamina 2b/drp2b ayuda a trasladar el material invaginado a las células, y algunos mutantes aumentan aún más la virulencia de PstDC3000 . [98]

Aspecto evolutivo de la resistencia de las plantas a los patógenos

Las plantas se ven afectadas por múltiples patógenos a lo largo de sus vidas. En respuesta a la presencia de patógenos, las plantas han desarrollado receptores en sus superficies celulares para detectar y responder a los patógenos. [99] Arabidopsis thaliana es un organismo modelo utilizado para determinar mecanismos de defensa específicos de resistencia a patógenos de plantas. [100] Estas plantas tienen receptores especiales en sus superficies celulares que permiten la detección de patógenos e inician mecanismos para inhibir el crecimiento de patógenos. [100] Contienen dos receptores, FLS2 (receptor de flagelina bacteriana) y EF-Tu (proteína EF-Tu bacteriana), que utilizan vías de transducción de señales para iniciar la vía de respuesta a la enfermedad. [100] La vía conduce al reconocimiento del patógeno haciendo que las células infectadas experimenten la muerte celular para detener la propagación del patógeno. [100] Las plantas con receptores FLS2 y EF-Tu han demostrado tener una mayor aptitud en la población. [97] Esto ha llevado a la creencia de que la resistencia de las plantas a los patógenos es un mecanismo evolutivo que se ha desarrollado a lo largo de generaciones para responder a entornos dinámicos, como el aumento de la depredación y las temperaturas extremas. [97]

A. thaliana también se ha utilizado para estudiar la SAR. [101] Esta vía utiliza benzotiadiazol, un inductor químico, para inducir factores de transcripción, ARNm, de genes SAR. Esta acumulación de factores de transcripción conduce a la inhibición de genes relacionados con patógenos. [101]

Las interacciones entre plantas y patógenos son importantes para comprender cómo han evolucionado las plantas para combatir diferentes tipos de patógenos que pueden afectarlas. [97] La ​​variación en la resistencia de las plantas en las distintas poblaciones se debe a la variación en los factores ambientales. Las plantas que han desarrollado resistencia, ya sea la variación general o la variación SAR, han podido vivir más tiempo y evitar la necrosis de sus tejidos (muerte prematura de las células), lo que conduce a una mejor adaptación y aptitud para las poblaciones que se encuentran en entornos que cambian rápidamente. [97] En el futuro, las comparaciones de los patosistemas de las poblaciones silvestres + sus patógenos coevolucionados con híbridos silvestres-silvestres de ascendencia conocida pueden revelar nuevos mecanismos de selección equilibrada . En la teoría del ciclo de vida, podemos encontrar que A. thaliana mantiene ciertos alelos debido a la pleitropía entre los efectos planta-patógeno y otros rasgos, como en el ganado. [102]

Las investigaciones en A. thaliana sugieren que la familia de proteínas reguladoras de la inmunidad EDS1 en general coevolucionó con la familia CCHELO de receptores de repeticiones ricas en leucina que se unen a nucleótidos (NLR) . Xiao et al. 2005 han demostrado que la inmunidad contra el mildiú polvoroso mediada por RPW8 de A. thaliana (que tiene un dominio CC HELO ) depende de dos miembros de esta familia: EDS1 en sí y PAD4 . [103]

RESISTENCIA A PSEUDOMONAS SYRINGAE 5/RPS5 es una proteína de resistencia a enfermedades que protege a AvrPphB SUSCEPTIBLE 1 /PBS1 . PBS1 , como sugiere su nombre, es el objetivo de AvrPphB , un efector producido por Pseudomonas syringae pv. phaseolicola . [104]

Otras investigaciones

La Agencia Espacial Europea está realizando investigaciones sobre A. thaliana en la Estación Espacial Internacional . Los objetivos son estudiar el crecimiento y la reproducción de las plantas de semilla a semilla en microgravedad . [105] [106]

Se han descrito dispositivos de planta en un chip en los que se pueden cultivar tejidos de A. thaliana en condiciones semiin vitro . [107] El uso de estos dispositivos puede ayudar a comprender la guía del tubo polínico y el mecanismo de reproducción sexual en A. thaliana.

Los investigadores de la Universidad de Florida lograron cultivar la planta en suelo lunar originario del Mar de la Tranquilidad . [108]

Autopolinización

A. thaliana es una planta predominantemente autopolinizante con una tasa de cruzamiento externo estimada en menos del 0,3%. [109] Un análisis del patrón de desequilibrio de ligamiento en todo el genoma sugirió que la autopolinización evolucionó hace aproximadamente un millón de años o más. [110] Es poco probable que las meiosis que conducen a la autopolinización produzcan una variabilidad genética beneficiosa significativa. Sin embargo, estas meiosis pueden proporcionar el beneficio adaptativo de la reparación recombinatoria de los daños del ADN durante la formación de células germinales en cada generación. [111] Tal beneficio puede haber sido suficiente para permitir la persistencia a largo plazo de las meiosis incluso cuando fueron seguidas de autofecundación. Un mecanismo físico para la autopolinización en A. thaliana es a través de la autogamia pre-antesis, de modo que la fertilización tiene lugar en gran parte antes de la apertura de la flor.

Bases de datos y otros recursos

Véase también

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