Un aislado genético es una población de organismos con poca mezcla genética con otros organismos dentro de la misma especie debido al aislamiento geográfico u otros factores que impiden la reproducción . Los aislados genéticos forman nuevas especies mediante un proceso evolutivo conocido como especiación . Toda la diversidad de especies modernas es producto de aislamientos genéticos y de la evolución. [ cita necesaria ]
La distribución actual de las diferencias genéticas y el aislamiento dentro y entre las poblaciones también está influenciada por procesos genéticos, que pueden aportar información importante a los principios básicos de la evolución. La diversidad genética resultante dentro del rango de distribución de una especie frecuentemente está distribuida de manera desigual, y pueden ocurrir disparidades significativas en la serie de campos cuando la dispersión y el aislamiento de la población son críticos para la supervivencia de la especie. [1]
La interrelación de la deriva genética , el flujo de genes y la selección natural determina el nivel y la dispersión de las diferencias genéticas entre poblaciones y entre conjuntos de especies. [2] Los elementos geográficos y naturales también pueden contribuir a estos ciclos e impactar aún más los ejemplos avanzados de variedad hereditaria de las especies, como las diferencias genéticas que causan el aislamiento genético. [3] Las variaciones genéticas a menudo se distribuyen de manera desigual en la distribución geográfica de una especie, con diferencias entre las poblaciones en el centro geográfico y los extremos del área de distribución. [4]
En las poblaciones centrales se produce un flujo genético significativo, lo que da como resultado uniformidad genética. Por el contrario, en las poblaciones de la periferia del área de distribución se producen un flujo genético bajo, una deriva genética grave y condiciones de selección diversas, lo que mejora el aislamiento genético y la heterogeneidad entre las personas. [5] La diferenciación genética resultante del aislamiento genético se produce como alteraciones significativas en las variaciones genéticas, como fluctuaciones en las frecuencias alélicas, que se acumulan con el tiempo con los límites geográficos regionales. [ cita necesaria ]
Se puede detectar una diversidad genética significativa hacia los límites del área de distribución de una especie, donde es más probable que la fragmentación y el aislamiento de la población afecten los procesos genéticos. La fragmentación es la división de una población grande en hábitats más pequeños y geográficamente separados, lo que da como resultado diferencias genéticas dentro y entre grupos. [6] La división regional se produce por una variedad de factores, incluidos los procesos ambientales que cambian regularmente la distribución indígena de una especie. [7] Además, los cambios ambientales causados por el hombre, como la deforestación y la degradación de la tierra , pueden provocar cambios rápidos en la distribución de una especie, lo que lleva a una disminución de la población, segmentación y aislamiento regional. [8]
Es probable que el aislamiento, en combinación con la disminución de la calidad del hábitat y una densidad de población limitada, resulte en el colapso de la población y, en última instancia, en su extinción . [9] Se ha demostrado que la tasa de mutación aleatoria, la deriva, las altas tasas de endogamia, el flujo genético restringido y la extinción regional aumentan con el aislamiento. Las condiciones climáticas variables, como cambios climáticos geográficos particulares, pueden causar presiones que pueden cambiar drásticamente la composición genética de una especie, produciendo diferencias a través de procesos de selección marcadamente diferentes [10] , además de conducir a un mayor aislamiento genético entre las poblaciones en un paisaje heterogeneo. [11]
Históricamente, la heterogeneidad ambiental se ha identificado como una fuente vital de variaciones y distinciones genéticas debido al aislamiento, y varios estudios han encontrado correlaciones entre diferencias genéticas neutrales, heterogeneidad ecológica y aislamiento genético. El aislamiento genético y las diferentes asociaciones en la heterogeneidad regional podrían citarse como evidencia de una selección diversificada que opera en genomas completos, abarcando genes manifiestamente neutrales. Se pueden utilizar para predecir los efectos a largo plazo de los factores ambientales sobre la diversidad genética y el aislamiento. [12]
El aislamiento genético es la población de organismos con poca mezcla genética con otros organismos dentro de la misma especie. Esto puede dar lugar a especiación , pero no es necesariamente cierto. Los aislados genéticos pueden formar nuevas especies de varias maneras:
Las influencias humanas sobre los aislamientos genéticos incluyen la cría restringida de perros o una comunidad que vive aislada de los demás (como Tristan da Cunha o las Islas Pitcairn ). Aislados genéticos humanos mucho más significativos y menos aislados son pueblos como los sardos o también los finlandeses , nativos de Finlandia . [ cita necesaria ]
El aislamiento genético puede ocurrir de varias maneras. Muchos proyectos de investigación en curso están evaluando cómo varias especies han divergido a través del proceso de aislamiento genético, siendo la jirafa , Giraffa camelopardalis , un ejemplo. Se reconoce que las jirafas tienen nueve subespecies distintas, cada una de las cuales varía en coloración y patrones. [13] Después de mucha investigación, se acepta que el aislamiento genético permitió que las especies de G. camelopardalis divergieran. [ cita necesaria ]
Hay varias ideas detrás de cómo se ha producido el aislamiento genético dentro de la especie de jirafa. Se ha estudiado que las poblaciones de jirafas existentes realizan movimientos migratorios a pequeña escala basados en las estaciones húmedas y secas del clima africano. [14] La ecología alimentaria de las jirafas está muy investigada. Se ha demostrado que las jirafas seguirán los patrones de crecimiento del árbol de acacia en función del cambio estacional, cambiando de ubicación desde cadenas montañosas a cadenas desérticas. [15] Aunque esto no es evidencia del aislamiento genético actual, sugiere migraciones pasadas a gran escala que pueden haber causado separación dentro de la especie, causado aislamiento genético y conducido a los inicios de la subespeciación de la población de jirafas. [ cita necesaria ]
Las jirafas también tienden a viajar en manadas sociales sueltas. Sin embargo, se ha investigado que estos rebaños sociales sueltos se basan en un sistema no aleatorio. Este sistema no aleatorio sigue una tendencia de parentesco o de compartir genes similares entre individuos. Estos rebaños poco sociales mantienen a parientes y familiares dentro del mismo grupo, con sólo ligeros movimientos de los individuos de la manada, sólo para regresar al mismo grupo. [16] Esto es evidencia de aislamiento genético por interacción solo entre individuos familiares. Esta es la causa del mestizaje y la acumulación de alelos específicos. Estos alelos podrían potencialmente codificar el color y el patrón del pelaje dentro de una población, provocando diferencias entre las personas y, en última instancia, la subespeciación de la especie de jirafa. [ cita necesaria ]
También se ha estudiado que la separación geográfica desempeña un papel en el aislamiento genético de la jirafa. El ADN mitocondrial de la jirafa ha estado buscando mutaciones y sustituciones de loci entre subespecies y sugiere una diversificación alrededor del Pleistoceno tardío , donde era probable el aislamiento geográfico. [17]
La jirafa puede representar la especiación alopátrica que se produce debido al aislamiento genético de una población. Varios clados de jirafas muestran diferenciación dentro de su ADN mitocondrial, variando entre regiones de África. Estas diferencias se remontan a mediados del Pleistoceno y coinciden con el aislamiento genético debido a las separaciones climáticas y geográficas dentro de la población, lo que permitió la evolución y subespeciación de las distintas subespecies de jirafas y las diferencias en su pelaje. [18] Además, cuando una especie se divide en dos grupos diferentes que están aislados entre sí, esto se conoce como especiación alopátrica. [19]
Una especie genética es una colección de poblaciones naturales cruzadas biológicamente compatibles y genéticamente distintas de personas genéticamente relacionadas. En contraste con el concepto de especie biológica, el concepto de especie genética enfatiza el aislamiento genético más que la separación reproductiva. El hallazgo de especies genéticamente separadas pero no reproductivamente aisladas avanza nuestro conocimiento sobre la biodiversidad, la especiación, cuestiones relacionadas y la evolución de los organismos. Considere el desarrollo de dos poblaciones alopátricas. Durante largos períodos, cada grupo sufre numerosas sustituciones, lo que resulta en diferenciación y aislamiento genético. ¿Sería posible trasplantar un gen divergente de un grupo al genoma de otro? Es sencillo ver que el gen tiene un éxito razonable en este contexto genético conectado. También es fácil ver cómo no funcionaría porque ahora están genéticamente aislados unos de otros. [20]
Un fuerte flujo de genes entre poblaciones puede ayudar a la adaptación local al traer nuevas variaciones genéticas para la selección, pero también puede impedir la adaptación al obstruir genes localmente beneficiosos. El tamaño de la población, la diversidad genética y el medio ambiente pueden afectar el resultado. El aislamiento por distancia (IBD), en el que las tasas de crecimiento de la población y las cifras de inmigración son inversamente proporcionales a la distancia de la población, puede correlacionar los patrones de flujo de genes con la distancia geográfica. El flujo de genes también puede seguir patrones de aislamiento por hábitat, con tasas más altas de flujo de genes entre una forma cada vez más común. Además, el flujo de genes puede ser mayor en áreas diferentes, que es la típica situación de inundación genómica. [21] Cuando el tamaño de la población es limitado y los individuos están sujetos a una fuerte selección, el flujo de genes puede aumentar el número de la población, incluso si los fenotipos que surgen generalmente no están adaptados. Esto puede conducir a aumentos en las diferencias genéticas que conducen al aislamiento, permitiendo que se establezcan nuevas adaptaciones e incluso ampliar una zona de hábitat. [22]
El vínculo entre las diferencias genéticas estadísticas y el tamaño de la población ha recibido poca atención científica, aunque las poblaciones pequeñas tienen menos variación genética en los loci marcadores. Los investigadores muestran que en metapoblaciones fragmentadas más pequeñas, la variación genética tanto neutral como cuantificable se reduce, y tanto la deriva como el cambio de selección se amplifican. [23]
La adaptación a diversas posiciones y condiciones climáticas podría ser una fuente importante de diferencias genéticas y aislamiento de la población. La selección sexual inducida por pleiotrópicos entre individuos de estas poblaciones genéticamente diversas puede ser causada por características biológicas seleccionadas en cada hábitat. Esta circunstancia podría facilitar la especiación simpátrica. Por ejemplo, las transiciones exitosas de huéspedes en insectos fitófagos proporcionan evidencia convincente de la diversificación ecológica en la especiación simpátrica. [24]
Las especies con enormes amplitudes ecológicas, en su conjunto, tienen mucha diversidad genética. Por otro lado, las especies más especializadas con pequeña amplitud y frecuencia ecológica tienen una diversidad genética mínima. Las depresiones endogámicas pueden representar la mayor amenaza para las especies con demandas de hábitat moderadas y una diversidad genética sustancial. [25]
El flujo de genes entre poblaciones se considera clave en la evolución de las adaptaciones y la especiación locales. Es necesario evaluar la separación genética por distancia para determinar los impactos de la capacidad de dispersión y la amplitud de los alimentos en la estructura genética de la población. Los dispersores fuertes tienen un IBD (aislamiento por distancia) leve debido a los efectos homogeneizadores del flujo de genes, mientras que las especies estacionarias tienen un flujo de genes limitado, lo que permite aislar a casi todas las poblaciones. La uniformidad genética se logra a pequeñas escalas geográficas en los dispersores intermedios, mientras que la dispersión limitada aumenta la variabilidad genética a través de grandes distancias. También se cree que la EII aumenta con la disminución de la variedad de alimentos y ningún otro patrón, poniendo a prueba la teoría de que la especialización promueve la especiación al afectar la subdivisión genética de la población. En los estudios de EII, el número de personas es más esencial que el número de alelos múltiples por locus. [26]
Los individuos de varios tipos de vegetación en la isla están genéticamente conectados, lo que demuestra que los factores ecológicos y climáticos juegan un papel en la determinación de las configuraciones del flujo de genes en una isla pequeña. La diferenciación climática, al incluir un solo factor como variabilidad separada, provoca disminuciones en la inmigración y reproducción en muchas especies que pertenecen a una amplia gama de familias de hierbas y con niveles variables de comprensión evolutiva. La estructura genética de las especies en una isla aislada está influenciada por una variedad de variables ambientales, algunas especies están influenciadas por contornos únicos y otras están influenciadas por muchas especies. Las especies hermanas y los congenéricos tienen varios elementos que contribuyen al aislamiento dentro de las especies. [27]
En la mayoría de las situaciones, las especies altamente especializadas están confinadas a una pequeña porción del entorno accesible, caracterizada por poblaciones extremadamente aisladas. [28] Esta especialización ecológica y, en consecuencia, la limitación geográfica de las poblaciones indígenas suele ir acompañada de una reducción en el flujo de genes, lo que da como resultado poblaciones pequeñas y diferenciación genética. Como resultado, debido al aislamiento genético, dichas especies sólo pueden sobrevivir si se adaptan a un aislamiento genético mínimo. [29] [30] En la búsqueda de genes letales, los aislados genéticos con antecedentes de una pequeña población fundadora, aislamiento a largo plazo y cuellos de botella poblacionales son recursos invaluables. Se intensifican los trastornos monogénicos, raros y específicos, y las familias con numerosos miembros enfermos se vuelven lo suficientemente comunes como para emplearlas en análisis de vinculación de identificación de locus. Además de eso, la mayoría de los casos son causados por la misma mutación, y los alelos enfermos exponen la vinculación del desequilibrio con marcadores moleculares a grandes distancias genéticas, lo que facilita el reconocimiento del locus de la enfermedad en pequeñas muestras de estudio con pocos individuos afectados mediante una búsqueda de similitud de un genotipo compartido. La presencia de un enlace en desequilibrio en los alelos de la enfermedad mejora el análisis del enlace y ayuda a determinar la posición precisa del locus de la enfermedad en la secuencia del genoma. [31]
Muchas especies se encuentran en algún lugar entre generalistas y especialistas en el rango de especialistas generalistas. Estas especies generalmente exhiben una especialización ambiental moderada, no siendo ni generalistas puros ni especialistas puros, lo que resulta en cambios fluidos que deben ser subjetivos al categorizar las especies. A pesar de su considerable especialización en el hábitat, las especies ambientalmente transicionales generalmente no exhiben la baja diversidad genética que se observa en los especialistas puros, sino que exhiben diferencias genéticas específicas de cada especie a escala con los generalistas. Por el contrario, estos taxones están clasificados como mucho más amenazados de lo que sugeriría su grado de especialización. Este escenario puede ser perjudicial en la progresión de la disminución de la población y puede ser uno de los promotores de la extinción en este caso, debido a la inestabilidad genómica de las poblaciones y la agregación impredecible de genes perjudiciales. [32]
Ejemplo:
El aislamiento genético en el roedor cíclico Microtus sirve
Microtus arvalis, un ratón de tamaño pequeño con rangos de dispersión cortos que alcanza una riqueza relativamente alta, se ha utilizado como modelo para investigar los efectos de las carreteras en la diversidad genética y la organización en hábitats fragmentados y competitivos. El notable potencial de colonización de la especie se ha observado en las últimas décadas, [33] lo que la hace particularmente adecuada para estudiar estrategias de dispersión de pequeños mamíferos durante períodos cortos. Además, estas poblaciones de ratones alcanzan altas abundancias locales y pueden soportar importantes fluctuaciones poblacionales en unos pocos años, con períodos bien definidos. [34] En comparación con lo que se ha informado para otros pequeños mamíferos morfológicamente similares con poblaciones más razonablemente esperadas, la variación cíclica de esta especie en el tamaño de la población hace que sea particularmente fascinante explorar la posible sensibilidad a las barreras viales. [35] En un sistema con cambios considerables en el tamaño de la población, el tamaño de población más bajo experimenta las mayores cantidades de deriva genética. Como resultado, es probable que los cuellos de botella demográficos afecten significativamente a los aislamientos y variaciones genéticos, reduciendo la variabilidad dentro de las poblaciones y aumentando la variación entre ellas. Por otro lado, el enorme tamaño de la población y el flujo de genes en las etapas más altas pueden atenuar los efectos de la deriva y los cuellos de botella. Sin embargo, la especie puede tardar muchas generaciones en alcanzar nuevos valores de equilibrio. [36]