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Ornamento biológico

Un adorno biológico es una característica de un animal que parece cumplir una función decorativa en lugar de una función utilitaria. Muchos son características sexuales secundarias , y otros aparecen en pájaros jóvenes durante el período en que dependen de ser alimentados por sus padres. Los adornos se utilizan en exhibiciones para atraer parejas , lo que puede conducir al proceso evolutivo conocido como selección sexual . Un animal puede sacudir, alargar o extender su adorno para llamar la atención del sexo opuesto, que a su vez elegirá al más atractivo con el que aparearse . Los adornos se observan con mayor frecuencia en los machos, y la elección de un macho extravagantemente ornamentado beneficia a las hembras, ya que los genes que producen el adorno se transmitirán a su descendencia , lo que aumenta su propia aptitud reproductiva . Como señaló Ronald Fisher , la descendencia masculina heredará el adorno mientras que la descendencia femenina heredará la preferencia por dicho adorno, lo que puede conducir a un ciclo de retroalimentación positiva conocido como fuga de Fisher . Estas estructuras sirven como señales para el comportamiento sexual animal , es decir, son señales sensoriales que afectan las respuestas de apareamiento. Por lo tanto, los rasgos ornamentales a menudo se seleccionan por elección de pareja. [1]

Selección sexual

Existen varias explicaciones evolutivas para la presencia de adornos. Darwin fue el primero en plantear correctamente la hipótesis de que la selección sexual por elección femenina era responsable de la evolución del elaborado plumaje y las exhibiciones notables en aves macho como el quetzal y el urogallo de las artemisas . [2] La selección sexual es la selección que actúa sobre la variación entre individuos en su capacidad para obtener acceso a parejas de apareamiento. [3] En su libro de 1871 El origen del hombre y la selección en relación con el sexo , Darwin estaba perplejo por la elaborada ornamentación que tienen los machos de algunas especies porque parecía ser perjudicial para la supervivencia y tener consecuencias negativas para el éxito reproductivo. Darwin propuso dos explicaciones para la existencia de tales rasgos: estos rasgos son útiles en el combate macho-macho o son preferidos por las hembras. [2]

Más recientemente, se han propuesto muchas teorías alternativas de selección sexual, muchas de ellas centradas en la idea de que los elaborados adornos masculinos permiten a las hembras evaluar la "calidad" de los genes de un macho para poder asegurarse de que su descendencia obtenga los mejores genes (salud, vigor físico, etc.). En 1975, Amotz Zahavi propuso el principio de handicap , que es la idea de que los elaborados adornos masculinos son en realidad una desventaja y que los machos con tales adornos están demostrando su calidad física al mostrar que pueden sobrevivir a pesar de tener tal desventaja. [4] Las parejas potenciales saben que el adorno indica calidad porque las parejas inferiores no podrían permitirse producir adornos tan extravagantes y derrochadores. Más específicamente, los adornos pueden indicar la calidad genética subyacente del macho, por ejemplo, en los pavos reales, el tamaño y la simetría de su cola están dictados en gran medida por la genética. [5] En otras palabras, cada pavo real desarrolla la mejor cola que puede y solo aquellos con la mayor calidad genética pueden producir las colas más impresionantes. [6] La cola de un pavo real es una señal honesta para que la hembra determine el estado de salud de una pareja potencial. [7]

En 1982, William Hamilton y Merlene Zuk propusieron que los adornos masculinos podrían permitir a los machos sanos anunciar el hecho de que están libres de enfermedades y parásitos, una teoría que ahora se conoce como la hipótesis del "macho brillante". [8] Según esta hipótesis, si un animal estuviera enfermo, no sería capaz de desarrollar un plumaje de colores tan hermosos. Dado que la enfermedad es una de las principales causas de mortalidad juvenil, las hembras elegirían a los machos con los adornos más elaborados para asegurarse de tener crías sanas.

Señalización honesta

Las hembras pueden mejorar la supervivencia de la descendencia seleccionando parejas en función de señales de ornamentación que revelen honestamente la salud. Se han llevado a cabo numerosos estudios para probar si la selección sexual basada en la intensidad de la expresión de la ornamentación en los machos refleja su nivel de estrés oxidativo . [9] [10] Se considera que la elección femenina puede seleccionar rasgos en los machos que indiquen de manera confiable el nivel de estrés oxidativo, ya que dichos rasgos serían un buen indicador de la calidad masculina . [9] [10] El estrés oxidativo elevado puede conducir a un mayor daño del ADN que puede contribuir al envejecimiento o al cáncer . Por lo tanto, la elección femenina puede promover la evolución de adornos en los machos que revelen de manera confiable el nivel de estrés oxidativo en posibles parejas de apareamiento.

Ejemplos

Un pez lekking macho, Rutilus sp., muestra colores elaborados en sus escamas.

La ornamentación es un rasgo biológico común en las aves. El quetzal macho tiene una ornamentación elaborada para facilitar el apareamiento. Los quetzales machos tienen coberteras alares, espalda, pecho y cabeza de color verde iridiscente y un vientre rojo. Durante la temporada de apareamiento, los quetzales machos desarrollan plumas gemelas en la cola que forman una cola asombrosa de hasta tres pies de largo (un metro) con colores vibrantes. [11] La mayoría de los quetzales hembras no tienen ornamentación y son monótonas. La coloración y la longitud de las plumas de la cola en los quetzales ayudan a determinar la elección de pareja porque las hembras eligen a los machos con ornamentación más elaborada. [12]

Otras aves que exhiben ornamentación incluyen urogallos de las artemisas y viudas de cola larga . Los urogallos de las artemisas se reúnen en un lek , o un área de exhibición especial, y se pavonean y exhiben su plumaje para atraer a una pareja. [13] Mientras que las extraordinarias plumas de la cola del urogallo de cola larga macho se exhiben a las hembras exigentes mientras el macho vuela sobre su territorio de pastizales. [12]

La ornamentación biológica también se observa en el pez cucaracha común , Rutilus rutilus . La cucaracha macho desarrolla adornos sexuales ( tubérculos reproductivos ) durante la temporada de reproducción. [14] La cucaracha muestra un comportamiento de desove similar al del lek , mediante el cual las hembras eligen entre los machos, generalmente eligiendo los más elaboradamente ornamentados.

Funciones alternativas

Un ciervo macho con astas voluminosas utilizadas como armas

Señuelos

Existen muchos casos en los que las decoraciones pueden parecer ornamentales pero en realidad cumplen otras funciones. Por ejemplo, algunas especies de arañas decoran sus telarañas con adornos brillantes para atraer a sus presas. [15] Las arañas tejedoras de orbes utilizan elaborados adornos de tela de colores ultravioleta para atraer a las abejas que se especializan en tomar néctar de flores de colores similares. A su vez, la araña captura a la abeja en su nido y obtiene los beneficios alimenticios. En este caso, lo que puede parecer un adorno para atraer parejas en realidad se utiliza como un señuelo para atrapar comida.

Armamento

Los armamentos son armas anatómicas que han evolucionado entre especies cuyos machos compiten intrasexualmente por el acceso a las hembras. Los armamentos se utilizan en concursos directos por la oportunidad de aparearse o por los recursos necesarios para atraer a las parejas. Estas armas, como colmillos, astas, cuernos, espuelas y labios, aumentan el éxito en la rivalidad entre competidores para ganar o mantener el dominio, controlar un harén u obtener acceso a territorios. Entre los ejemplos de animales que utilizan armamentos para competir en batalla contra machos rivales se incluyen los ciervos y los antílopes; los escarabajos escarabajos, lucánidos y cerambícidos; ciertos peces y los narvales. [16] Un macho en plena salud física perderá sus astas más tarde que un macho más débil. [17] Las astas se endurecen justo antes de la temporada de reproducción y se caen después, y solo se dan en los machos (excepto en los caribúes). Las astas se utilizan ampliamente para peleas y en empujones ritualizados de astas. [18]

Uso en exhibiciones de cortejo

Un pavo real macho cortejando a una pava hembra con su gran cola

Los adornos biológicos se utilizan en exhibiciones de cortejo en muchas especies, especialmente insectos, peces y aves. Un adorno bien conocido utilizado en exhibiciones de cortejo se ve en los pavos reales . Los pavos reales machos extienden y sacuden sus colas para atraer e impresionar a las parejas potenciales. Las pavas reales eligen a los pavos reales con el mayor número de ocelos en sus colas, [19] porque solo los pavos reales más saludables pueden permitirse el lujo de desviar energía y nutrientes hacia el crecimiento de un plumaje costoso y engorroso, [20] como lo explica el principio de handicap. La ornamentación más elaborada aumenta la probabilidad de que un macho se aparee y se ha demostrado que afecta la supervivencia de su descendencia. [19] Se ha demostrado que la descendencia de los machos con ocelos más grandes en sus colas ornamentadas pesa más y tenía más probabilidades de estar viva después de 2 años que la progenie de los machos con menos ocelos. [19]

Los adornos que desempeñan un papel en la reproducción se desarrollan bajo la influencia de dos series de genes. [21] En primer lugar, se desarrolla a partir de genes en los machos que determinan la presencia y las características del adorno, y en segundo lugar, se desarrolla a partir de genes en las hembras que la atraen a este tipo de ornamentación. [18] Se han realizado estudios importantes al respecto en la mosca de ojos pedunculados , que muestran que las hembras se sienten atraídas por parejas que comparten características con sus padres. Por lo tanto, la selección sexual es un mecanismo que afecta de manera diferente a ambos sexos. Inicialmente, un adorno puede haber sido seleccionado por razones no vinculadas a la reproducción, pero con el tiempo, la característica puede exagerarse debido a la selección sexual. [18] Las hembras seleccionarán una ornamentación cada vez más elaborada, que represente mejores habilidades de supervivencia porque el macho con esas características debe estar lo suficientemente en forma físicamente para manejar la atención no deseada de los depredadores que viene con el adorno. [18] Por lo tanto, los machos con la ornamentación más extrema tendrán más descendencia y se transmitirá el gen de la "ostentación". Esta evolución puede entonces conducir a órganos de tamaño excesivo que pueden volverse problemáticos para los machos, como colas grandes y tupidas, plumas brillantes, etc. [18] El punto de equilibrio se alcanza cuando su ornamentación se convierte en un obstáculo demasiado grande para la supervivencia del macho, y la selección natural "vital" entra en acción, alterando la característica exagerada hasta que alcanza un punto de equilibrio. [18]

Los adornos sexuales de los machos pueden imponer costos de supervivencia, pero favorecen el éxito en la competencia por las parejas. [19] Lo interesante de los adornos sexuales es que impiden las posibilidades de supervivencia del macho, pero siguen transmitiéndose de generación en generación. Cuanto más grandes sean las plumas de la cola del pavo real macho, o cuanto más brillantes sean las plumas del ave, más difícil será para ellos escapar de los depredadores y maniobrar a través de los árboles, y más comida necesitarán comer para desarrollar el adorno. La cola de un pavo real casi con certeza reduce la supervivencia del pavo real, ya que reduce la maniobrabilidad, la potencia de vuelo y hace que el ave sea más visible para los depredadores. [1] Por lo tanto, los adornos tienen un gran efecto en la aptitud física de los animales que los llevan, pero los beneficios de tener un adorno deben superar los costos para que se transmitan.

Favoritismo parental en los polluelos

Una focha común adulta alimentando a sus crías

Se ha demostrado que la ornamentación biológica afecta el favoritismo parental en los polluelos. Esto se puede observar en varias especies de aves acuáticas. [22] Por ejemplo, las crías de focha americana nacen con largas plumas con puntas anaranjadas en la espalda y la garganta que proporcionan señales a los padres que utilizan para determinar qué individuos alimentar preferentemente. [19] En experimentos en los que se han alterado físicamente los adornos en las crías de focha, se ha demostrado que la ornamentación elaborada es beneficiosa para las crías jóvenes. [19] Los individuos ornamentados recibieron alimentación más frecuente de los padres. Por lo tanto, las tasas de crecimiento relativas de los polluelos ornamentados fueron mucho más altas en comparación con los polluelos alterados experimentalmente. [19]

Ornamentación femenina

Los animales machos suelen estar ornamentados de forma más elaborada que las hembras. [23] La teoría clásica de la selección sexual señala que, debido a que los espermatozoides son más baratos de producir que los óvulos, y debido a que los machos generalmente compiten más intensamente por las oportunidades reproductivas e invierten menos en el cuidado parental que las hembras, los machos pueden obtener mayores beneficios de aptitud al aparearse varias veces. [24] Por lo tanto, la selección sexual generalmente da como resultado diferencias sexuales sesgadas hacia los machos en las características sexuales secundarias , que son partes del cuerpo no reproductivas que ayudan a distinguir entre los sexos en una especie. [24]

La ornamentación femenina ha sido pasada por alto durante mucho tiempo debido a la mayor prevalencia de exhibiciones elaboradas en los machos. [24] Sin embargo, las circunstancias bajo las cuales las hembras se beneficiarían de señalar honestamente su calidad son limitadas. [24] No se espera que las hembras inviertan en ornamentación a menos que los beneficios de aptitud del adorno excedan los de invertir los recursos directamente en la descendencia. [24] Un ejemplo de un escenario en el que ocurre la ornamentación femenina es en el pez pipa . Dentro de esta especie de pez, los roles sexuales se invierten, por lo que el macho es responsable del cuidado postcigótico. En consecuencia, las hembras deben competir por el acceso al cuidado parental masculino. Por lo tanto, se han seleccionado hembras para la ornamentación ya que el beneficio de producir la ornamentación, es decir, el cuidado paternal masculino, supera los costos, como los requisitos de energía. Lo más notable es que su vientre se vuelve más colorido durante la temporada de reproducción. Los machos tienden a preferir hembras con vientres más coloridos, y la investigación muestra que existe una asociación positiva entre este adorno y la condición de la hembra. Como esta ornamentación indica de manera confiable la calidad de la pareja, puede considerarse una señal honesta . [25] En los falaropos y en el chorlito carambolo , las hembras tienen colores más brillantes que los machos, y son los machos los principales responsables del cuidado parental.

Se ha propuesto que cuando las hembras obtienen beneficios directos del apareamiento, las hembras pueden ser seleccionadas para la ornamentación que engaña a los machos sobre su estado reproductivo. [24] En las moscas danzantes empídidas, los machos con frecuencia proporcionan regalos nupciales y generalmente es solo a la hembra a la que se adorna. [24] Se ha sugerido que los rasgos femeninos en los empídidos , como los sacos abdominales y las escamas pinnadas agrandadas de las patas, "engañan" a los machos para que se apareen al disfrazar la madurez de los huevos. [24]

Referencias y notas

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