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Órgano vomeronasal

El órgano vomeronasal ( VNO ), u órgano de Jacobson , es el órgano auxiliar del sentido olfativo (olfato) ubicado en el tejido blando del tabique nasal , en la cavidad nasal justo encima del techo de la boca (el paladar duro ) en varios tetrápodos . [1] El nombre se deriva del hecho de que se encuentra adyacente al hueso vómer no apareado (del latín vomer 'reja de arado', por su forma) en el tabique nasal. Está presente y es funcional en todas las serpientes y lagartos , y en muchos mamíferos , incluidos gatos , perros , ganado , cerdos y algunos primates . Algunos humanos pueden tener restos físicos de un VNO, pero es vestigial y no funcional.

El VNO contiene los cuerpos celulares de las neuronas sensoriales que tienen receptores que detectan compuestos orgánicos no volátiles (líquidos) específicos que les llegan desde el entorno. Estos compuestos emanan de las presas , los depredadores y los compuestos llamados feromonas sexuales de las parejas potenciales . La activación del VNO desencadena una respuesta conductual apropiada a la presencia de uno de estos tres.

Las neuronas VNO se activan mediante la unión de ciertas sustancias químicas a sus receptores acoplados a la proteína G : expresan receptores de tres familias, llamadas V1R, [2] [3] [4] V2R y FPR. [5] [6] Los axones de estas neuronas, llamadas nervio craneal cero (CN 0), se proyectan al bulbo olfatorio accesorio , que se dirige a la amígdala y al núcleo del lecho de la estría terminal , que a su vez se proyecta al hipotálamo anterior . Estas estructuras constituyen el sistema olfativo accesorio .

El VNO desencadena la respuesta de Flehmen en algunos mamíferos, que ayuda a dirigir las sustancias químicas orgánicas líquidas al órgano. El VNO fue descubierto por Frederik Ruysch antes de 1732 y, posteriormente, por Ludwig Jacobson en 1813. [7]

Estructura

El órgano

Colocación del órgano de Jacobson en una serpiente

El OVN se encuentra en la base de la cavidad nasal . Está dividido en dos, a través del tabique nasal, y ambos lados poseen un lumen alargado en forma de C o de medialuna . Está envuelto dentro de una cápsula ósea o cartilaginosa que se abre hacia la base de la cavidad nasal. [8]

El sistema

Las neuronas receptoras vomeronasales poseen axones que viajan desde el OVN hasta el bulbo olfatorio accesorio (AOB), también conocido como bulbo vomeronasal. Estos receptores sensoriales se encuentran en la superficie cóncava medial del lumen creciente. La superficie lateral y convexa del lumen está cubierta de células ciliadas no sensoriales, donde también se encuentran las células basales. En el aspecto dorsal y ventral del lumen se encuentran las glándulas vomeronasales, que llenan el lumen vomeronasal de líquido. Junto al lumen se encuentran los vasos sanguíneos que se dilatan o contraen, formando una bomba vascular que envía estímulos al lumen. Un conducto delgado, que se abre al suelo de la cavidad nasal dentro de la fosa nasal , es la única forma de acceso para los químicos de estímulo.

Durante el desarrollo embriológico, las neuronas sensoriales vomeronasales se forman a partir de la placoda nasal (olfatoria) , en el borde anterior de la placa neural ( par craneal cero ).

Epitelio sensorial y receptores

El VNO tiene forma de medialuna tubular y está dividido en dos pares, separados por el tabique nasal . La zona medial y cóncava del lumen está revestida por un epitelio pseudoestratificado que tiene tres tipos principales de células: células receptoras, células de sostén y células basales. Las células de sostén se encuentran superficialmente en la membrana, mientras que las células basales se encuentran en la membrana basal cerca del epitelio no sensorial. Las neuronas receptoras poseen microvellosidades apicales , en las que se localizan los receptores sensoriales. Estos son receptores acoplados a proteína G , que a menudo se denominan receptores de feromonas , ya que los receptores vomeronasales se han relacionado con la detección de feromonas.

Se han identificado tres receptores acoplados a proteína G en el VNO, cada uno de ellos ubicado en regiones distintas: los V1R, V2R y FPR. Los V1R, V2R y FPR son siete receptores transmembrana que no están estrechamente relacionados con los receptores de olores expresados ​​en el neuroepitelio olfativo principal. [9]

Las neuronas sensoriales del órgano vomeronasal actúan sobre una vía de señalización diferente a la de las neuronas sensoriales del sistema olfativo principal. La activación de los receptores estimula la fosfolipasa C , [11] que a su vez abre el canal iónico TRPC2 . [12] [13] Tras la estimulación activada por feromonas, se ha demostrado que la producción de IP3 aumenta en las membranas del VNO en muchos animales, mientras que la adenilil ciclasa y el monofosfato de adenosina cíclico (cAMP), las principales moléculas de transducción de señalización del sistema olfativo principal, permanecen inalteradas. Esta tendencia se ha demostrado en muchos animales, como el hámster , el cerdo , la rata y la serpiente de liga tras la introducción de secreciones vaginales o seminales en el medio ambiente.

Los V1R y V2R se activan mediante ligandos o feromonas distintos.

Muchas neuronas vomeronasales se activan con sustancias químicas presentes en la orina. Algunos de los compuestos activos son esteroides sulfatados . [17] La ​​detección de los tipos y cantidades de diferentes esteroides sulfatados proporciona información sobre el estado fisiológico del donante de orina y, por lo tanto, puede servir como una señal honesta .

Estudios recientes demostraron una nueva familia de proteínas similares a receptores de péptidos formilo en las membranas del VNO de ratones, lo que apunta a una estrecha relación filogenética de los mecanismos de señalización utilizados en el olfato y los quimiosensores . [5]

Neuronas sensoriales

Las neuronas sensoriales vomeronasales son extremadamente sensibles y disparan potenciales de acción a corrientes tan bajas como 1 pA . Muchos registros de fijación de parche han confirmado la sensibilidad de las neuronas vomeronasales. Esta sensibilidad está vinculada al hecho de que el potencial de reposo de las neuronas vomeronasales es relativamente cercano al del umbral de activación de estas neuronas. Las neuronas sensoriales vomeronasales también muestran una adaptación notablemente lenta y la tasa de activación aumenta con el aumento de la corriente hasta 10 pA. Las principales neuronas sensoriales olfativas disparan potenciales de acción de ráfaga única y muestran una tasa de adaptación mucho más rápida. La activación de las neuronas que tienen receptores V1, V1R, causa potenciales de campo que tienen respuestas débiles y fluctuantes que se ven en la parte anterior del bulbo olfatorio accesorio, AOB. Sin embargo, la activación de las neuronas que contienen receptores V2, V2R, promueve oscilaciones distintas en la parte posterior del AOB. [18]

Función

En los mamíferos , las neuronas sensoriales del órgano vomeronasal detectan señales químicas no volátiles, lo que requiere contacto físico directo con la fuente del olor. En particular, algunos olores actúan como señales de comunicación química ( feromonas ) de otros individuos de la misma especie. A diferencia del bulbo olfatorio principal que envía señales neuronales a la corteza olfativa, el VNO envía señales neuronales al bulbo olfatorio accesorio y luego a la amígdala , BNST y, finalmente, al hipotálamo . Dado que el hipotálamo es un importante centro neuroendocrino (que afecta aspectos de la fisiología y el comportamiento reproductivo, así como otras funciones como la temperatura corporal), esto puede explicar cómo los olores influyen en el comportamiento agresivo y de apareamiento. Por ejemplo, en muchos vertebrados, las señales nerviosas del cerebro pasan información sensorial al hipotálamo sobre los cambios estacionales y la disponibilidad de una pareja. A su vez, el hipotálamo regula la liberación de hormonas reproductivas necesarias para la reproducción. [19] Algunas feromonas son detectadas por el sistema olfativo principal . [20]

En animales

El órgano vomeronasal se originó en los tetrápodos . El sistema vomeronasal funcional se encuentra en todas las serpientes y lagartos , [21] y en muchos mamíferos .

Sección sagital del órgano vomeronasal de la serpiente de liga

En algunos otros mamíferos, todo el órgano se contrae o se bombea para absorber los olores. [33]

Semental que muestra la respuesta Flehmen

Respuesta de Flehmen

Algunos mamíferos, en particular los félidos (felinos) y los ungulados (que incluyen caballos, vacas y cerdos, entre otras especies), utilizan un movimiento facial distintivo llamado respuesta de Flehmen para dirigir los compuestos inhalados al OVN. El animal levanta la cabeza después de encontrar el olor, arruga la nariz mientras levanta los labios y deja de respirar momentáneamente.

La conducta de Flehmen está asociada a la “especialización anatómica”, y los animales que presentan conducta de Flehmen tienen papilas y conductos incisivos, que conectan la cavidad oral con el OVN, que se encuentran detrás de sus dientes. Sin embargo, los caballos son la excepción: presentan respuesta de Flehmen pero no tienen una comunicación de conductos incisivos entre la cavidad nasal y la oral porque no respiran por la boca; en cambio, los OVN se conectan a los conductos nasales por el conducto nasopalatino . [34]

Los gatos utilizan su órgano vomeronasal cuando se frotan con un olor ; son capaces de discriminar entre sustancias con olores similares utilizando este órgano y luego realizan la conducta de frotamiento. [35]

Evidencia de existencia en humanos

Muchos estudios han intentado determinar si existe un VNO en seres humanos adultos. Trotier et al. [36] estimaron que alrededor del 92% de sus sujetos que no se habían sometido a cirugía septal tenían al menos un VNO intacto. Kjaer y Fisher Hansen, por otro lado, [37] afirmaron que la estructura del VNO desaparece durante el desarrollo fetal como ocurre en algunos primates . [38] Sin embargo, Smith y Bhatnagar (2000) [39] afirmaron que Kjaer y Fisher Hansen simplemente pasaron por alto la estructura en fetos mayores. Won (2000) encontró evidencia de un VNO en 13 de sus 22 cadáveres (59,1%) y 22 de sus 78 pacientes vivos (28,2%). [40] En un estudio que utilizó un análisis retrospectivo de casi mil endoscopias nasales ambulatorias, Stoyanov et al. (2016) encontraron que el órgano estaba presente en el 26,83% de la población búlgara. [41]

En vista de estos hallazgos, algunos científicos han sostenido que existe un VNO en los seres humanos adultos. [42] [43] Sin embargo, la mayoría de los investigadores han buscado identificar la abertura del VNO en los seres humanos, en lugar de identificar la estructura epitelial tubular en sí. [44] Por lo tanto, se ha sostenido que dichos estudios, que emplean métodos de observación macroscópica, a veces han identificado erróneamente o incluso han pasado por alto el órgano vomeronasal. [44]

Entre los estudios que utilizan métodos microanatómicos , no hay evidencia de que los seres humanos tengan neuronas sensoriales activas como las que se encuentran en los sistemas vomeronasales funcionales de otros animales. [45] Además, hasta la fecha no hay evidencia que sugiera que existen conexiones nerviosas y axónicas entre las células receptoras sensoriales existentes que puedan estar en el VNO humano adulto y el cerebro. [46] Asimismo, no hay evidencia de ningún bulbo olfatorio accesorio en seres humanos adultos, [47] y los genes clave involucrados en la función del VNO en otros mamíferos se han pseudogenizado en seres humanos. Por lo tanto, mientras muchos debaten la presencia de la estructura en seres humanos adultos, una revisión de la literatura científica realizada por Tristram Wyatt concluyó que, según la evidencia actual, "la mayoría de los que trabajan en este campo... son escépticos sobre la probabilidad de un VNO funcional en seres humanos adultos". [48]

Historia

El VNO fue descubierto por Frederik Ruysch antes de 1732, y posteriormente por Ludwig Jacobson en 1813. [7]

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