El orden Cyatheales , que incluye la mayoría de los helechos arborescentes , es un orden taxonómico de la clase de helechos Polypodiopsida . [2] No existen características morfológicas claras que caractericen a todos los Cyatheales, pero los datos de la secuencia de ADN indican que el orden es monofilético . Algunas especies de Cyatheales tienen formas de crecimiento similares a árboles a partir de un rizoma vertical, otras tienen rizomas más cortos u horizontales en expansión .
Algunas especies tienen escamas en los tallos y las hojas, mientras que otras tienen pelos. Sin embargo, la mayoría de las plantas de Cyatheales son helechos arborescentes y tienen tallos similares a troncos de hasta 10 metros (33 pies) de altura. No está claro cuántas veces la forma de árbol ha evolucionado y se ha perdido en el orden. [3]
Aunque se ha demostrado que los Cyatheales son monofiléticos a través del análisis molecular, no hay características morfológicas prominentes comunes a todo el grupo. [4] Aunque se los denomina vagamente "helechos arborescentes", la mayoría, pero no todos, los miembros del orden poseen la morfología característica de los helechos arborescentes: el rizoma es masivo, leñoso y, en lugar de arrastrarse horizontalmente por debajo o sobre el suelo, se mantiene erguido y por encima del suelo, como un tronco de árbol, con una corona de frondas . Este hábito es más evidente en las familias Dicksoniaceae y Cyatheaceae . Fuera de los Cyatheales, algunos helechos de otros grupos podrían considerarse helechos arborescentes, como varios helechos ( Leptopteris y Todea ) de la familia Osmundaceae que pueden alcanzar troncos cortos de menos de 1 metro (3,3 pies) de altura. Unas pocas especies de los géneros Blechnum y Sadleria también podrían considerarse helechos arborescentes en una interpretación liberal del término.
Como todos los helechos, los helechos arborescentes se reproducen por medio de esporas desarrolladas en esporangios en el envés de las frondas.
Las frondas de los helechos arborescentes suelen ser muy grandes y multipinnadas , pero al menos un tipo tiene frondas enteras (sin dividir). Las frondas de los helechos arborescentes también presentan vernación circinada , lo que significa que las frondas jóvenes emergen en espirales que se desenrollan a medida que crecen.
A diferencia de las plantas con flores , los helechos arborescentes no forman tejido leñoso nuevo en su tronco a medida que crecen, sino que el tronco está sostenido por una masa fibrosa de raíces que se expande a medida que el helecho arborescente crece.
Algunos géneros (por ejemplo, Dicksonia y Cibotium , y algunos Cyathea ) se pueden trasplantar separando la parte superior del resto del tronco y volviéndola a plantar. Si la parte superior trasplantada se mantiene húmeda, volverá a generar un nuevo sistema de raíces durante el año siguiente. La tasa de éxito del trasplante aumenta si las raíces se desentierran intactas. Si la copa del helecho arborescente de Tasmania Dicksonia antarctica (la especie más común en los jardines) está dañada, morirá porque todo el crecimiento nuevo se produce allí. Pero otras especies de helechos arborescentes que forman matas, como D. squarrosa y D. youngiae , pueden regenerarse a partir de retoños basales o de "crías" que emergen a lo largo de la longitud del tronco sobreviviente. Los helechos arborescentes a menudo se caen en la naturaleza, pero logran volver a enraizar desde esta nueva posición postrada y comenzar un nuevo crecimiento vertical.
Se estima que el número de especies de helechos arbóreos ronda el millar. Aunque en Nueva Guinea se descubren nuevas especies con cada estudio botánico, muchas especies de toda su área de distribución se han extinguido en el último siglo debido a que los hábitats forestales se han visto sometidos a presión por las actividades humanas.
En la clasificación filogenética molecular de Smith et al. en 2006, los Cyatheales se colocaron en los helechos leptosporangiados , clase Polypodiopsida . Se reconocieron ocho familias, Thyrsopteridaceae , Loxsomataceae , Culcitaceae , Plagiogyriaceae , Cibotiaceae , Cyatheaceae , Dicksoniaceae y Metaxyaceae . [5] La secuencia lineal de Christenhusz et al. (2011), destinada a la compatibilidad con la clasificación de Chase y Reveal (2009) [6] que colocó todas las plantas terrestres en Equisetopsida, [7] reclasificó a Polypodiopsida de Smith como subclase Polypodiidae y colocó a los Cyatheales allí. La circunscripción del orden y sus familias no se modificó. [6] La clasificación de Christenhusz y Chase (2014) colocó a todos los miembros de Cyatheales en una Cyatheaeaceae definida más ampliamente, reduciendo las ocho familias existentes a subfamilias como Thyrsopteridoideae, Loxsomatoideae, Culcitoideae, Plagiogyrioideae, Cibotioideae, Cyatheoideae, Dicksonioideae y Metaxyoideae. [1] La clasificación PPG I (2016) regresó a la definición de ocho familias del orden, [8] pero esto aún no es aceptado por la comunidad botánica general.
Históricamente, las Plagiogyriaceae eran consideradas el único miembro del orden Plagiogyriales, y se pensaba que estaban más estrechamente relacionadas con los Osmundales que con los helechos arborescentes, pero esta hipótesis ha sido refutada por la filogenética molecular.
Los helechos arborescentes crecen en áreas tropicales y subtropicales , así como en bosques lluviosos templados de Sudáfrica , Australia , España , Portugal , Nueva Zelanda y otros grupos de islas cercanos; algunos géneros se extienden más allá, como Culcita en el sur de Europa .
Si bien muchos helechos pueden alcanzar una amplia distribución gracias a su reproducción de esporas, las especies de helechos arbóreos tienden a ser muy locales. Esto hace que sus especies sean mucho más susceptibles a los efectos de la deforestación local. Se desconoce por qué las especies no están más extendidas, especialmente si se considera que tienen la altura suficiente para tener una mayor probabilidad de que las esporas lleguen a la corriente del viento. [ cita requerida ]
Donde los cerdos salvajes son un problema, como en algunas selvas tropicales hawaianas , derriban los helechos arborescentes para arrancar la médula almidonada , matando la planta. [13]
