Compsognathidae es una familia de dinosaurios terópodos celurosaurios . Los compsognátidos eran pequeños carnívoros , generalmente de forma conservadora, que provienen de los períodos Jurásico y Cretácico . Las características similares a las de las aves de estas especies, junto con otros dinosaurios como Archaeopteryx inspiraron la idea de la conexión entre los reptiles dinosaurios y las especies de aves modernas. [5] Los fósiles de compsognátidos preservan diversos tegumentos: se conocen impresiones de piel de cuatro géneros comúnmente ubicados en el grupo, Compsognathus , Sinosauropteryx , Sinocalliopteryx y Juravenator . [6] Mientras que los últimos tres muestran evidencia de una cubierta de algunas de las primeras plumas primitivas sobre gran parte del cuerpo, Juravenator y Compsognathus también muestran evidencia de escamas en la cola o las patas traseras. " Ubirajara jubatus ", descrito informalmente en 2020, tenía estructuras tegumentarias elaboradas en su espalda y hombros superficialmente similares a las plumas de exhibición de un ave del paraíso de alas estándar , y diferente a cualquier otro dinosaurio no aviar descrito actualmente.
El primer miembro del grupo, Compsognathus , fue descubierto en 1861, después de que Johann A. Wagner publicara su descripción del taxón. [7] [8] [9] La familia fue creada por Edward Drinker Cope en 1875. [10] Esta clasificación fue aceptada por Othniel Charles Marsh en 1882, y agregada al clado Coelurosauria por Friedrich von Huene en 1914 después de que se encontraran fósiles adicionales. [7] Con descubrimientos posteriores, se han descubierto fósiles en tres continentes diferentes, en Asia, [11] [7] [8] [9] [6] Europa, [12] y Sudamérica. [8] [10] La asignación a Compsognathidae generalmente se determina a través del examen del metacarpiano , que se utiliza para separar a Compsognathidae de otros dinosaurios. [13] Sin embargo, la clasificación sigue siendo complicada debido a las similitudes con el cuerpo de varios otros dinosaurios terópodos, así como a la falta de características unificadoras y diagnósticas que comparten todos los compsognátidos. [10] [14] Algunos autores han propuesto que Compsognathidae no es un grupo monofilético , y al menos algunos compsognátidos representan especímenes juveniles de terópodos tetanuros más grandes , como los carnosaurios y los tiranosaurios. [15] [16] [17]
El primer espécimen fósil significativo de Compsognathidae fue encontrado en la región de Baviera en Alemania (BSP AS I 563) y entregado al coleccionista Joseph Oberndorfer en 1859. [18] El hallazgo fue inicialmente significativo debido al pequeño tamaño del espécimen. En 1861, después de un período inicial de revisión, Johann A. Wagner presentó su análisis del espécimen al público y nombró al fósil Compsognathus longipes ("mandíbula elegante"). [19] En 1868, Thomas Henry Huxley , uno de los primeros partidarios de Charles Darwin y su teoría de la evolución , utilizó Compsognathus en una comparación con un dinosaurio emplumado similar, Archaeopteryx, para proponer el origen de las aves . Huxley notó que estos dinosaurios compartían una disposición similar a las aves y propuso una exploración de las similitudes. Se le atribuye ser la primera persona en hacerlo. [20] Esta comparación inicial despertó el interés en el origen de las aves y las plumas. En 1882, Othniel Charles Marsh nombró una nueva familia de dinosaurios para esta especie Compsognathidae y reconoció oficialmente a la especie como parte de Dinosauria . [21]
En 1971, se encontró un segundo espécimen casi completo de Composgnathus longipes en el área de Canjuers, que se encuentra en el sureste de Francia, cerca de Niza. [7] Este espécimen era mucho más grande que el espécimen alemán original, pero las similitudes llevaron a los expertos a categorizar el fósil como un Compsognathus longipes adulto y a clasificar al espécimen alemán como juvenil. [22] Este espécimen también contenía un lagarto en la región digestiva, lo que solidificó aún más la teoría de que los compsognátidos consumían pequeñas especies de vertebrados.
El holotipo de Juravenator es el único espécimen conocido de la especie. Aunque Juravenator ha sido aceptado previamente como miembro de Compsognathidae, investigaciones recientes han llevado a algunos expertos a creer que Juravenator no pertenece a este grupo. Esto se debe al hecho de que Juravenator también podría clasificarse en un grupo similar dentro de Coelurosauria, Maniraptoriformes . Los Maniraptoriformes comparten muchas similitudes con los compsognátidos y debido al hecho de que solo ha habido un espécimen verificado de Juravenator, los expertos no han estado de acuerdo sobre exactamente dónde ubicar a este género. Desde 2013, Juravenator todavía se clasifica comúnmente como un celurosaurio, pero cerca del grupo Maniraptoriformes en lugar de Compsognathidae. [23]
Se ha descrito un ejemplar de compsognátido que consiste en un solo hueso de dedo en sedimentos del Jurásico Superior ( Edad Titoniana , hace unos 150 millones de años) en Port Waikato, Nueva Zelanda. Es el primer y hasta ahora único ejemplar de dinosaurio conocido del Jurásico de Nueva Zelanda, además de ser el primer fósil de dinosaurio de Nueva Zelanda que se ha encontrado fuera de los sedimentos marinos del Cretácico en Mangahouanga Stream. Se han mencionado posibles coprolitos para este ejemplar, sin embargo, todavía no es una especie clasificada oficialmente.
Los compsognátidos comparten una variedad de características. Los géneros de esta familia presentan rasgos característicos de los terópodos , como extremidades anteriores más pequeñas que las traseras. El tamaño, las plumas y el tamaño de los metacarpianos se encuentran entre las características comunes de clasificación más importantes.
Los compsognátidos se consideran entre los dinosaurios más pequeños jamás descubiertos. Compsognathus longipes fue anteriormente el dinosaurio más pequeño conocido. Tenía aproximadamente el tamaño de un pollo cuando estaba completamente desarrollado: alrededor de 1 m (3 pies 3 pulgadas) de largo y pesaba 2,5 kg (5,5 libras). [24] Sin embargo, especímenes adultos descubiertos recientemente de otros dinosaurios son más pequeños que Compsognathus , incluidos Caenagnathasia , Microraptor y Parvicursor , todos los cuales se estima que miden menos de 1 m de largo. [25] Sin embargo, la mayoría de estos especímenes están incompletos, por lo que estos tamaños siguen siendo estimaciones.
Los otros géneros de esta familia son ligeramente más grandes que Compsognathus longipes , pero en general similares en tamaño. El compsognátido más grande es Huaxiagnathus , que se estima a partir de su holotipo en alrededor de 1,8 m (5 pies 11 pulgadas) de largo, [26] mientras que Sinocalliopteryx mide alrededor de 2,4 m (7 pies 10 pulgadas) de largo. [27] Sinosauropteryx es el más similar a Compsognathus , midiendo como máximo 1,07 m (3 pies 6 pulgadas) de largo. [28]
La filogenia de Compsognathidae organiza a esta familia cerca del desarrollo de las plumas en los dinosaurios. En 1998, se presentó evidencia de protoplumas filamentosas en un estudio sobre Sinosauropteryx , lo que marcó la primera vez que se encontró cualquier tipo de estructura de plumas fuera de las aves y sus especies relacionadas. [29] Después de esto, se encontró más evidencia de estructura de plumas en otros géneros de Compsognathidae. Se encontró evidencia de protoplumas que se parecían a Sinosauropteryx en especímenes de Sinocalliopteryx , incluso en el pie del espécimen. [30] Ha habido signos de estructuras de plumas básicas en Juravenator , pero la evidencia de esto aún no es definitiva. Las muestras de piel de Juravenator muestran escamas en lugar de plumas, lo que lleva a debates sobre el lugar de Juravenator dentro de la familia Compsognathidae. [31] Sin embargo, un examen de 2010 de Juravenator bajo luz ultravioleta mostró filamentos similares a los observados en otros especímenes de compsognátidos, lo que indica que es probable que estos dinosaurios tuvieran algún tipo de plumaje. [32] Un estudio de 2020 concluyó que las "escamas" eran en realidad adipoceras , aunque el mismo estudio defendió que Juravenator era un megalosáuroide y no un compsognátido. [33]
Otra forma de clasificación de Compsognathidae es la morfología metacarpiana compartida . Un estudio de 2007 encontró similitudes entre los géneros de compsognathidae en ciertas morfologías del metacarpiano I. La conclusión de este estudio encontró que Composgnathidae tenía una morfología manual distintiva donde, como los terópodos, el primer dígito de la mano es más grande que los otros dígitos, pero con una morfología metacarpiana I distintiva donde el metacarpiano es rechoncho y corto. Compsognathidae también tiene una proyección de la mano que está en este metacarpiano. [13]
Los Compsognathidae son un grupo de dinosaurios en su mayoría pequeños de finales del Jurásico y principios del Cretácico de China, Europa y Sudamérica. [34] Durante muchos años, Compsognathus fue el único miembro conocido, pero en las últimas décadas los paleontólogos han descubierto varios géneros relacionados. El clado incluye a Aristosuchus , [35] Huaxiagnathus , [36] Mirischia , [37] Sinosauropteryx , [38] [39] y quizás Juravenator [40] y Scipionyx . [41] En un momento, se propuso a Mononykus como miembro de la familia, pero esto fue rechazado por Chen y coautores en un artículo de 1998; consideraron que las similitudes entre Mononykus y los compsognathids eran un ejemplo de evolución convergente . [42] La posición de Compsognathidae dentro del grupo de los celurosaurios es incierta. Algunos, como el experto en terópodos Thomas Holtz Jr. y los coautores Ralph Molnar y Phil Currie en el texto de referencia de 2004 Dinosauria , sostienen que la familia es la más basal de los celurosaurios, [43] mientras que otros la consideran parte de los Maniraptora . [44] [45]
A continuación se muestra un cladograma simplificado que muestra Compsognathidae por Senter et al. en 2012. [46]
Varios autores han sugerido que Compsognathidae no es un grupo monofilético como se define actualmente, y que al menos algunos "compsognathids" representan los juveniles de otros tetanuros, incluidos los carnosaurios y los tiranosaurios. [15] [16] [17]
A continuación se presenta una versión simplificada de Cau (2024), que recupera a Compsognathidae como un grupo polifilético. Los especímenes putativos de compsognátidos están en negrita.
Los compsognátidos eran carnívoros y algunos ejemplares contenían restos de su dieta. El ejemplar alemán de Compsognathus incluía restos en la región digestiva, que inicialmente se pensó que era un embrión no nacido. [47] Sin embargo, un análisis posterior descubrió que los restos pertenecían a un lagarto con cola alargada y patas estiradas. [21] [48] Se ha demostrado que otros compsognátidos, como Sinosauropteryx, comen lagartijas. [28]
