El término ave marina se utiliza para muchas familias de aves en varios órdenes que pasan la mayor parte de sus vidas en el mar. Las aves marinas conforman algunas, si no todas, de las familias en los siguientes órdenes: Procellariiformes , Sphenisciformes , Pelecaniformes y Charadriiformes . Muchas aves marinas permanecen en el mar durante varios años consecutivos, sin ver nunca la tierra. La reproducción es el propósito principal de las aves marinas para visitar la tierra. El período de reproducción (cortejo, cópula y crianza de los polluelos) suele ser extremadamente prolongado en muchas aves marinas y puede durar más de un año en algunos de los albatros más grandes ; [1] [2] esto está en marcado contraste con las aves paseriformes . Las aves marinas anidan en colonias de una sola especie o de especies mixtas de densidades variables, principalmente en islas costeras desprovistas de depredadores terrestres. [3] Sin embargo, las aves marinas exhiben muchos comportamientos reproductivos inusuales durante todas las etapas del ciclo reproductivo que no se informan ampliamente fuera de la literatura científica primaria.
La etapa de cortejo de la reproducción es cuando se forman los lazos de pareja y ocurre antes de la cópula y, ocasionalmente, continúa durante las etapas de cópula y crianza de los polluelos de la fenología reproductiva . La secuencia y variedad de comportamientos de cortejo varían ampliamente entre especies, pero generalmente comienzan con la defensa territorial , seguida de exhibiciones de atracción de pareja y la selección de un sitio para el nido. [4] Las aves marinas son aves longevas, socialmente monógamas y que generalmente se aparean de por vida. Esto hace que la selección de una pareja sea extremadamente importante con implicaciones de por vida para el éxito reproductivo de ambos individuos de la pareja.
Las aves marinas son una de las pocas familias de aves que incluyen danzas ritualizadas en su cortejo. Estas danzas son complejas y pueden incluir exhibiciones y vocalizaciones que varían mucho entre familias y órdenes. Los albatros son bien conocidos por sus intrincadas danzas de apareamiento. Todas las especies de albatros tienen alguna forma de danza ritualizada, y muchas especies muestran formas muy similares. [1] Las complejas danzas visuales y vocales de los albatros se consideran algunas de las exhibiciones de apareamiento más desarrolladas en cualquier animal longevo. [5] Ambos miembros de la pareja utilizan estas danzas como un indicador de la calidad de la pareja y se cree que es un aspecto muy importante de la elección de pareja en esta familia. [1] Para los albatros de patas negras ( Phoebastria nigripes ) y los albatros de Laysan ( P. immutabilis ) hay diez partes descritas de su danza de apareamiento que se pueden dar en varias secuencias. [6] [7] [8] Varias partes incluyen “picoteo”, donde un individuo toca suavemente el pico del otro y “señalamiento al cielo”, donde el ave se levanta sobre las puntas de sus dedos, estira su cuello y apunta su pico hacia arriba. En el albatros errante ( Diomedea exulans ), el apuntamiento al cielo se acompaña de un “llamado al cielo”, donde el individuo que se exhibe extiende sus alas, revelando su enorme envergadura de 12 pies mientras apunta y vocaliza hacia el cielo. [9] La danza de apareamiento puede durar varios minutos. Se ha observado que muchas especies de albatros bailan al reunirse con su pareja cada año; sin embargo, para el albatros de Galápagos ( P. irrorata ), la danza es más larga y más compleja en parejas nuevas, o en parejas que no pudieron reproducirse la temporada anterior. [10]
Los piqueros son otro grupo de aves marinas conocidas por sus exhibiciones de apareamiento. Los piqueros pardos ( Sula leucogaster ), los piqueros de patas rojas ( S. sula ) y los piqueros de patas azules ( S. nebouxii ) tienen al menos nueve partes descritas en su exhibición de apareamiento. [11] [12] El apuntar al cielo en los piqueros es similar al de los albatros; en el piquero pardo , el apuntar al cielo se describe como una exhibición donde el macho echa la cabeza hacia atrás, estira el cuello y generalmente emite una vocalización silbante. [12] El desfile también es una exhibición bien conocida en los piqueros; en esta exhibición, un individuo de la pareja, generalmente el macho, camina erguido, con la cola erecta, balanceándose de manera exagerada de un lado a otro mientras da pequeños pasos. [12] En los piqueros de patas azules y rojas , el desfile también incluye levantar y hacer alarde de sus patas de colores brillantes ante su posible pareja.
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Las fragatas son conocidas por sus inusuales exhibiciones y sistema de reproducción. A diferencia de otras aves marinas, las fragatas tienen un sistema de reproducción en leks , en el que los machos que se exhiben se agrupan en grupos de hasta 30 individuos con hembras prospectoras volando por encima. [13] Sin embargo, a diferencia de los leks clásicos, la pareja construye un nido en el sitio de exhibición del macho. El macho participa plenamente en la defensa del nido, la incubación y la crianza de los polluelos. [14] La principal exhibición que utilizan los machos de las fragatas para atraer a las hembras es una "presentación gular", en la que el macho infla su bolsa roja brillante en la garganta, apunta su cabeza hacia arriba y abre sus alas. [14] Se ha demostrado experimentalmente que no existe correlación entre la energía gastada por los machos durante la exhibición de cortejo y la selección de pareja por parte de las hembras. [ 15 ]
Una vez que se forma el vínculo de pareja, en algunas especies se produce la alimentación de cortejo . La alimentación de cortejo es cuando un miembro de la pareja le presenta comida al otro de manera ritualizada. [16] A menudo, el macho alimenta a la hembra, pero en ciertas especies en las que los roles sexuales están invertidos, la hembra puede alimentar al macho. [16] [17] Se han propuesto varias razones para que se produzca la alimentación de cortejo: 1) para ayudar a fortalecer el vínculo de pareja, 2) para reducir la agresión entre machos y hembras y 3) para proporcionar nutrición adicional a las hembras durante la etapa de puesta de huevos. [17]
La alimentación de cortejo se observa en muchas especies de gaviotas y charranes. En los charranes comunes ( Sterna hirundo ), la alimentación de cortejo comienza justo al comienzo de la formación de la pareja, cuando los charranes machos llevan un pez alrededor de la colonia de cría, mostrándoselo a posibles parejas. [16] [18] La hipótesis de los beneficios directos (donde la hembra obtiene algún beneficio inmediato por copular con el macho, comida en este caso) puede explicar por qué ha evolucionado la alimentación de cortejo; [19] sin embargo, esta teoría ha sido cuestionada recientemente con la sugerencia de que la tasa de alimentación de cortejo es una forma de que las hembras determinen la calidad de su pareja a través del principio de handicap . [20]
La conducta homosexual ha sido bien documentada en más de 500 especies de animales no humanos, desde insectos hasta lagartos y mamíferos (revisado en: [21] [22] [23] ). En las aves, se ha demostrado el apareamiento del mismo sexo en muchas familias de no paseriformes, incluidos los buitres, los patos y las palomas. [24] También hay una incidencia notablemente alta de comportamiento homosexual en las aves marinas. Aquí, el comportamiento homosexual se refiere a la formación de parejas del mismo sexo y la crianza de los polluelos, no a la cópula del mismo sexo, para la que hay muy pocos ejemplos documentados. Casi todos los ejemplos de apareamiento del mismo sexo en aves marinas son de parejas hembra-hembra. Además, este fenómeno no parece estar restringido filogenéticamente a ningún orden o familia específica de aves marinas.
Existen numerosos ejemplos de comportamiento homosexual en gaviotas salvajes . En poblaciones de gaviota argéntea americana ( Larus smithsonianus , anteriormente Larus argentatus smithsonianus ) que anidan en los Grandes Lagos, Fitch (1980) [25] informó de una prevalencia baja, aunque constante, de parejas hembra-hembra. Parece que las parejas hembra-hembra de gaviota argéntea americana son más comunes en colonias con una proporción sexual operacional (OSR) sesgada hacia las hembras y, ocasionalmente, estas parejas homosexuales permanecerán estables durante varias temporadas de cría. [26] En las gaviotas occidentales ( Larus occidentalis ), las parejas hembra-hembra suelen estar asociadas a puestas supernormales (puestas de 4-6 huevos; una puesta normal para las especies de gaviota Larus es de 2-3 huevos) y estas puestas suelen ser infértiles. [27] También se han informado ampliamente parejas hembra-hembra en poblaciones salvajes de gaviotas de pico anillado ( Larus delawarensis ). [28] [29] [30] Los estudios de gaviotas de pico anillado han demostrado que las parejas del mismo sexo son raras (<1% de las parejas en una colonia) pero consistentes interanualmente y que también ponen puestas supernormales a una tasa significativamente mayor que las parejas heterosexuales. [29] También se ha demostrado que estas puestas de parejas de hembra-hembra tienen un éxito de eclosión y emplumaje significativamente menor que las parejas heterosexuales. [29] Incluso hay un ejemplo de una inusual pareja mixta de hembra-hembra de dos especies de gaviotas, la gaviota del Caspio ( Larus cachinnans ) y la gaviota patiamarilla ( Larus michahellis ). [31]
El apareamiento hembra-hembra también ha sido documentado y estudiado en varias especies de charranes , incluyendo el charrán bigotudo ( Chlidonias hybyida ), el charrán rosado ( Sterna dougalii ) y el charrán caspio ( Hydroprogne caspia ) con atributos similares (puestas de huevos supernormales y éxito de eclosión/emplumaje reducido en comparación con las parejas heterosexuales) a las parejas de gaviotas del mismo sexo. [31] [32] [33] También en el orden Charadriiformes (familia Chionidae ), ha habido un reporte de ocurrencia de una pareja hembra-hembra en el charrán de cara negra ( Chionis minor ), pero los huevos en la puesta resultaron ser inviables. [34]
También se ha demostrado el apareamiento del mismo sexo en varias familias de aves marinas verdaderas , incluidos los petreles y las pardelas . Se ha demostrado que los petreles antárticos ( Thalassoica antarctica ) forman parejas hembra-hembra en colonias donde hay un excedente de hembras; se plantea la hipótesis de que el "emparejamiento" con otra hembra puede ser una estrategia favorable para algunas hembras porque les permite establecerse en la colonia. [35] La experiencia con un sitio obtenida mediante la formación de una pareja hembra-hembra puede mejorar en gran medida las posibilidades de una futura reproducción exitosa para el progenitor no genético, lo que explica por qué podría valer la pena el costo a corto plazo de criar la descendencia de otra ave. [35] En otro miembro de esta familia, la pardela cenicienta ( Calonectris diomedea borealis ), el apareamiento del mismo sexo se descubrió recientemente por primera vez en un ave marina que anida en madrigueras. [36] Este estudio propuso que factores similares causan que se formen pares hembra-hembra en aves marinas que anidan en madrigueras y en aves marinas que anidan en la superficie (un OSR con sesgo hacia las hembras), y que el emparejamiento hembra-hembra en aves marinas que anidan en madrigueras podría haber permanecido sin detectar durante tanto tiempo debido a la naturaleza secreta de estos animales.
En los albatros, el emparejamiento hembra-hembra ha recibido recientemente una importante cobertura de prensa. [37] En 2010, cuando una pareja de albatros reales del sur ( D. epomophora ) tuvo un polluelo en Nueva Zelanda, representó el primer registro de una pareja exitosa del mismo sexo en esta especie. [38] [37] En un estudio histórico de Young et al. (2008), [39] informó que más del 30% de los albatros de Laysan en una colonia en Oahu, Hawaii eran parejas del mismo sexo. Aunque estas parejas hembra-hembra tuvieron menos éxito reproductivo que las parejas heterosexuales, fue mejor que no reproducirse en absoluto. Young et al. (2008) también citaron un OSR sesgado hacia las hembras como la razón principal para una proporción tan alta de parejas del mismo sexo. Además, se ha documentado el fracaso de una pareja de albatros de cola corta ( P. albatrus ), una especie en grave peligro de extinción, en el atolón Kure de Hawái . [40]
Los pingüinos representan los únicos ejemplos conocidos de emparejamientos entre machos en aves marinas. En la península de Otago de Nueva Zelanda , se informó que dos pingüinos de ojos amarillos machos ( Megadyptes antipodes ) incubaron un huevo en 2009 [41]. En cautiverio, se ha documentado que los pingüinos de barbijo ( Pygoscelis antarcticus ), de Humboldt ( Spheniscus humboldti ), de Magallanes ( S. magellanicus ) y de patas negras africanas ( S. demersus ) forman parejas entre machos. [42] [43] [44]
En las aves marinas, la etapa de cópula suele ocurrir después de la formación del vínculo de pareja y, en ocasiones, al mismo tiempo que esta . La cópula se produce principalmente en tierra, en la colonia de cría. Normalmente, la pareja copula varias veces, incluso en órdenes que ponen un solo huevo por puesta. Se piensa que estas cópulas adicionales son un mecanismo para fortalecer el vínculo de pareja. [45] Esto es importante para los organismos fuertemente monógamos y de larga vida, y es especialmente importante en las aves marinas que pasan la mayor parte de la temporada no reproductiva separadas en el océano abierto.
Las aves son uno de los únicos taxones importantes donde la monogamia es el sistema de apareamiento dominante. [4] Antes del advenimiento de las técnicas genéticas, se asumía que la mayoría de las aves monógamas permanecían fieles a sus parejas. [46] Sin embargo, ahora se sabe que las cópulas extraparejas (EPC), las fecundaciones extraparejas (EPF) y la paternidad extrapareja (la crianza de la descendencia de otro, EPP) son en realidad bastante comunes en una variedad de órdenes y familias de aves. [47] Aproximadamente el 70% de las aves que solían considerarse genéticamente monógamas en realidad participan en EPC y crían crías extraparejas (revisado por: [48] ). Además, se ha propuesto que las aves que anidan en altas densidades, como lo hacen las aves marinas en colonias de reproducción, tienen tasas más altas de EPC y EPF que las aves que no anidan en colonias. [46] A pesar de esto, Westneat y Sherman (1997) [49] no encontraron una correlación significativa entre la densidad de anidación y los EPF en un metaanálisis. Muchas especies de aves marinas crían solo un polluelo por temporada de cría, lo que haría que la prevalencia de EPF y EPP en aves marinas sea sorprendente debido al hecho de que todo el éxito reproductivo del macho durante un año depende del único huevo/pollo que está criando para que sea su descendencia genética. Además, todas las aves marinas tienen un cuidado biparental obligado, por lo que sería evolutivamente costoso para el macho dedicar meses de esfuerzo a criar un polluelo que no es su descendencia genética.
En línea con esta predicción, muchos estudios de aves marinas no han revelado EPC o EPF. Varios estudios genéticos de paíños de tormenta , no muestran evidencia de EPC o EPF, lo que no es sorprendente considerando que estas son aves marinas que anidan en madrigueras que ponen solo un huevo por año y muestran una alta inversión biparental. [50] [51] Dovekie ( Alle alle ), un álcido que anida en la superficie que cría un polluelo por año, no ha mostrado EPF o EPP. [52] Los piqueros de Nazca ( Sula granti ) han sido bien estudiados en colonias de reproducción en las Galápagos durante décadas y tampoco muestran evidencia de EPC o EPF; tampoco es un resultado sorprendente ya que solo tienen una cría sobreviviente por año. [53] Los pingüinos de barbijo, que crían dos polluelos anualmente, tampoco han mostrado EPC o EPF. [54]
Contrariamente a estos resultados empíricos, ha habido una multitud de estudios donde se han encontrado EPC o EPF en aves marinas. Quizás los EPF más sorprendentes se han encontrado en Procellariiformess porque todos los miembros de este orden solo ponen un huevo por año y algunos ni siquiera se reproducen todos los años. [5] El albatros de Galápagos muestra altas tasas (hasta el 25% de la descendencia son crías extraparejas) tanto de EPC como de EPF y las observaciones de comportamiento han demostrado que muchas de las EPC son forzadas por el macho extrapareja. [55] Los estudios del albatros errante han demostrado que más del 10% de los polluelos son crías extraparejas; un resultado extremadamente sorprendente ya que los albatros errantes adultos solo se reproducen una vez cada dos años cuando tienen éxito. [56] Se observaron resultados similares en los albatros de ceja negra ( Thalassarche melanophris ) y de cabeza gris ( T. chrysostoma ) que anidan en la Isla Georgia del Sur . [57] También se han observado EPF en petreles antárticos. [35] Quizás el resultado más inesperado fue cuando se documentaron EPC y EPF en dos proceláridos que anidan en madrigueras, a saber, la pardela de cola corta ( Puffinus tenuirostris ) y la pardela cenicienta ( Calonectris diomedea borealis ). En la pardela de cola corta , los EPF ocurren porque la hembra tendría que abandonar su madriguera para solicitar un EPC. [58] [59] En la población de pardela cenicienta del islote Vila, isla Santa María, Azores, la fuerte competencia por las cavidades/madrigueras de anidación puede explicar la aparición de EPC y EPF, con machos pequeños que enfrentan mayores riesgos de cornudos que los grandes [60]
También se ha demostrado que las EPC y las EPF se dan en otras familias de aves marinas. En contraste con los resultados encontrados en estudios genéticos de la paloma torcaz, se ha demostrado EPP en varias especies de álcidos, incluyendo el arao común ( Uria aalge ) y el alca común ( Alca torda ), que crían solo un polluelo por año. [61] [62] [63] Se ha demostrado que las hembras de alca común pueden determinar si una EPC conduce o no a una EPF y solo aceptan espermatozoides extrapares cuando les da una ventaja de aptitud sobre su pareja actual. [64] También se ha demostrado una baja tasa de EPP en la gran fragata sexualmente dimórfica ( Fregata minor ). [65]
El apareamiento con individuos relacionados es raro en poblaciones naturales de aves debido a la producción de crías de menor calidad que sufren los efectos genéticos de la depresión endogámica . [66] Las aves marinas tienen un riesgo inherentemente alto de endogamia porque la mayoría son filopátricas natalmente , y muchas están en gran peligro de extinción con poblaciones enteras de algunas especies reproduciéndose en una pequeña isla. [5] A pesar de esto, la endogamia no se observó más de lo esperado por casualidad en el albatros errante y el albatros de Ámsterdam en peligro crítico ( D. amsterdamensis ). [67] [68] Por el contrario, algunos estudios de aves marinas han mostrado evidencia de endogamia. Huyvaert y Parker (2010) [69] detectaron bajas frecuencias de endogamia en albatros de Galápagos y la similitud genética se relacionó negativamente con los EPF, lo que es un resultado inusual que no respalda la hipótesis de evitación de la endogamia. Se observó endogamia cercana en frecuencias bajas en la pardela cenicienta mediterránea ( Calonectris diomedea diomedea ), donde se informaron dos parejas madre-hijo. [70]
La crianza de los polluelos es la etapa más crucial del ciclo reproductivo para determinar el éxito reproductivo final durante una temporada de cría. La crianza de los polluelos incluye la cría , la alimentación, la defensa y, en algunos casos, enseñar al polluelo las habilidades que necesitará saber para sobrevivir de forma independiente. La crianza de los polluelos puede estar totalmente ausente en algunas aves (los pavos matorraleros del sudeste asiático), durar un par de semanas en muchos paseriformes, o varios meses en aves más grandes. [71] Las aves marinas, junto con algunas aves terrestres australianas y sudafricanas como el cálao terrestre meridional [72] o la chova piquiblanca [73] , tienen la etapa de crianza de los polluelos más larga de cualquier ave en la Tierra. [1] No es inusual que muchas aves marinas pasen de 3 a 4 meses criando a sus polluelos hasta que puedan emplumar y buscar alimento de forma independiente. En los grandes albatros, la crianza de los polluelos puede durar más de 9 meses. [1] Es debido a esta etapa de crianza de los polluelos extremadamente prolongada que muchas de las aves marinas procelariformes más grandes pueden reproducirse solo una vez cada dos años.
El siblicidio , la muerte de un individuo debido a las acciones de los miembros de su propia nidada, se observa en varios órdenes de aves, incluidas las garcetas y los martines pescadores , algunas aves rapaces y los grajos . [74] [75] En la mayoría de estos ejemplos, el siblicidio es facultativo (es decir, no obligado ) y solo ocurre cuando hay escasez de alimento. Sin embargo, en algunas aves marinas, el siblicidio resulta ser obligado y ocurre sin importar cuán productiva sea la temporada de reproducción. El piquero de Nazca es una especie que practica el siblicidio obligado. [76] Los padres ponen dos huevos, con varios días de diferencia. El segundo huevo puesto se considera un seguro de fertilidad si el primero es inviable. Si ambos huevos eclosionan, el polluelo mayor empujará a su hermano fuera del área del nido, dejándolo morir de sed o frío. El piquero padre no intervendrá y el polluelo más joven morirá inevitablemente. [76] Las investigaciones han demostrado que los altos niveles de hormonas en los polluelos del piquero de Nazca son responsables de incitar su comportamiento asesino. [77] [78] El piquero de patas azules, con el que está estrechamente emparentado, también se observa siblicidio facultativo. A diferencia del piquero de Nazca, los polluelos del piquero de patas azules solo realizan siblicidio cuando escasea el alimento. Además, los padres intentan suprimir el comportamiento siblicida, en lugar de ignorarlo o alentarlo. [79]
En la mayoría de las aves marinas, si la reproducción es exitosa, continuarán reproduciéndose con la misma pareja año tras año hasta que uno de los miembros de la pareja muera o no regrese a la colonia de cría. Sin embargo, estos vínculos de pareja ocasionalmente se disuelven o se separan a la fuerza mientras ambos miembros de la pareja aún están vivos, un proceso conocido como divorcio . Las razones del divorcio en las aves marinas son muy variadas e incluyen la llegada asincrónica de parejas a la colonia de cría, la disminución del éxito reproductivo de la pareja y la competencia por las parejas. [80] El divorcio coercitivo se observa en el piquero de Nazca y el arao común, donde un miembro de la pareja abandona activamente al otro o cuando un intruso entra y divide a la fuerza a la pareja reproductora para formar una nueva pareja. [81] [82]
El divorcio es relativamente común en las gaviotas y sus parientes (revisado por: [80] ); en un estudio, las gaviotas tridáctilas ( Rissa tridactyla ) demostraron ser más fieles a su sitio de anidación que su pareja. [83] Las tasas de divorcio son sorprendentemente altas (>80% de las parejas anualmente) en los pingüinos rey ( Aptenodytes patagonicus ) y los pingüinos emperador ( A. forsteri ). La llegada asincrónica de las parejas a la colonia de cría se cita como la principal razón de esto porque estos pingüinos tienen limitaciones de tiempo extremas en su reproducción. [84] En las skúas grandes ( Stercorarius skua ) el divorcio ocurre anualmente, pero en frecuencias bajas (6-7% de las parejas anualmente) y la muerte es responsable de aproximadamente tres veces más interrupciones de pareja que el divorcio. [85] El divorcio es poco común en los procelariiformes y generalmente solo ocurre después de varios años de fracaso reproductivo. Sin embargo, un estudio sobre pardelas de cola corta observó que la tasa de divorcios en una colonia podía llegar a ser del 16 % anual. [86]
Los pelícanos forman parejas que duran un único período de crianza hasta que sus crías abandonan el nido. Esta duración varía según la duración de la crianza y el tiempo que transcurre antes del divorcio entre las parejas. [87] Los pelícanos realizan exhibiciones de cortejo para atraer a sus contrapartes hembras cuando forman parte de una colonia de cría. Se forman grandes colonias de cría cuando otros pelícanos observan vuelos de cortejo, lo que indica que el sitio es una zona de cría. [88] Las colonias de cría se dividen en grupos más pequeños que consisten en una hembra y dos o tres machos que realizan varios rituales de cortejo para atraer a la hembra a copular. [89]
Los machos realizan exhibiciones de cortejo hasta que el macho más dominante del grupo es el último en permanecer para poder aparearse con la hembra. Las caminatas pavoneándose se realizan cuando todos los machos caminan en fila india con sus cuerpos erguidos y sus picos apuntando al suelo para exhibirse ante la hembra. Los machos más grandes y dominantes con frecuencia ocupan la parte de atrás de la fila para picotear y golpear a los machos subordinados durante la rutina. [87] Esta exhibición se realiza hasta que la hembra inclina su cabeza con el pico hacia el suelo. La selección de pareja se completa una vez que todos los machos subordinados han abandonado el grupo para unirse a otros. La cópula se inicia con una reverencia mutua entre el macho y la hembra, donde el macho se inclina sobre el cuello o la espalda de la hembra, a menudo balanceando su cabeza de un lado a otro en un movimiento en forma de ocho. [90] La pareja copula varias veces durante 6 a 22 segundos durante un período de varias horas hasta que el comportamiento de apareamiento ha cesado. [89]
El cortejo de los pingüinos consiste en exhibiciones auditivas y visuales; sin embargo, su presentación varía según la especie. Se pueden observar tres formas principales de comportamiento de cortejo en la mayoría de las especies de pingüinos: el macho inicia las exhibiciones para atraer a una hembra y establecer un sitio de anidación. [91]
Las exhibiciones extáticas son el primer comportamiento observado en los árboles durante el cortejo, en el que el pingüino macho se inclina profundamente y levanta el pico emitiendo un graznido con las aletas levantadas en el aire, y a veces puede sacudir o balancear la cabeza. Este comportamiento se realiza para atraer a las parejas, establecer su lugar de anidación y para indicar a los machos vecinos que mantengan la distancia. [91] [92]
Las exhibiciones extáticas mutuas son el segundo comportamiento que se realiza durante el cortejo, en el que tanto el macho como la hembra se muestran mutuamente. Este comportamiento varía entre especies, siendo la diferencia más destacada la del pingüino emperador, cuyos dos compañeros se paran con las cabezas tocándose y los picos hacia abajo, y rebuznan suavemente (graznando). [93] Ambos compañeros realizan el comportamiento mutuo al mismo tiempo para mejorar el reconocimiento de la pareja, los lugares de anidación y los roles organizados, y para fortalecer el vínculo de pareja de las dos especies. [92]
La inclinación es el último comportamiento de cortejo observado en la mayoría de las especies de pingüinos. Este comportamiento se caracteriza por una inclinación hacia el suelo del macho y la hembra con la cabeza inclinada hacia abajo, sacudiéndola y, a menudo, emitiendo un suave silbido o gruñido entre sí. Se cree que este comportamiento también fortalece el vínculo de pareja y suele observarse cuando uno de los miembros de la pareja regresa al nido para buscar comida u otros recursos. [91]
Los cormoranes desarrollan vínculos de pareja reproductiva que duran una sola temporada de reproducción, pero se ha demostrado que a veces se extienden a la siguiente temporada de reproducción. [94] El cortejo comienza en áreas de reproducción grupal ubicadas en costas aisladas y en aguas cercanas con la persecución de la pareja y la presentación de un regalo nupcial de suministros para el nido proporcionados por el macho que indica el comienzo de la formación de la pareja. [95] Los machos comienzan el proceso de cortejo estableciendo un sitio de anidación cerca de otros nidos de cormoranes y realizan exhibiciones de amenaza para disuadir a otras parejas de anidar demasiado cerca. Al llegar la pareja, el cormorán realiza un comportamiento de "aleteo de alas" en el que el macho asume una estatura horizontal, erige su cola con el plumaje extendido, la cabeza hacia atrás con el cuello tocando su lado dorsal y levanta su pico con garganta inflada hacia el cielo, y a menudo producirá un grito cacareante. El cormorán levanta sus alas para exhibir su plumaje y las agita rítmicamente mientras mueve la cabeza de un lado a otro, y aumenta la frecuencia de este comportamiento a medida que la hembra se acerca. [94] También se ha demostrado que el cormorán macho realiza un "comportamiento de apertura de boca" empujando su pico abierto con la bolsa inflada hacia adelante acompañado de un llamado, o exhibiendo materiales de anidación que se encuentran debajo del macho para atraer el interés de la hembra deseada. [95]
Después de la cópula, la pareja realiza varias conductas de fortalecimiento y reconocimiento de la pareja, con salidas intermitentes del macho para recuperar comida y recursos para el nido. Ejemplos de conductas de fortalecimiento de la pareja observadas son: exhibición de apertura de boca (ver arriba), exhibición de señalamiento (pico con la punta del cuello extendido hacia adelante apuntando hacia arriba con el plumaje de la cola extendido), toqueteo con la pata (el macho que regresa al nido coloca suavemente el pie en la espalda de la hembra), exhibición de material para el nido (el macho que regresa presenta el material para el nido que acaba de encontrar a la hembra) y exhibición de saltos (con el pico inicialmente apuntando hacia el suelo, el cormorán salta ligeramente del suelo y levantará su cuello y pico a una posición vertical con su bolsa gular inflada y las plumas erizadas, seguido de una inclinación lenta de la cabeza hacia un lado o el otro). [96]
Los rabijuncos se reproducen en parejas que a menudo se mantienen durante el curso de varias temporadas reproductivas, ya que poseen un fuerte apego a los sitios de anidación exitosos, aunque esto no siempre ocurre y está sujeto a diferentes patrones de apareamiento. [97] El comportamiento de cortejo se lleva a cabo en grupos en los sitios de cría y es iniciado por el macho que realiza exhibiciones aéreas cerca de los sitios de anidación del grupo volando en amplios círculos hasta aproximadamente 100 metros en el aire, realizando llamadas sincronizadas con los batidos de sus alas y dejando caer sus largas colas y cintas hacia abajo. [98] Este comportamiento atrae a muchos otros rabijuncos cercanos para realizar exhibiciones aéreas para formar grupos de tamaños que van desde 6 a 12 individuos. La hembra seleccionará a uno de los machos que se exhiben y la pareja se separará del grupo y comenzará a realizar exhibiciones de vuelo sincronizadas. [98] Estas exhibiciones se pueden clasificar como patrones en zigzag o en un planeo descendente con un compañero volando cerca del otro donde el compañero de arriba apunta sus alas en un ángulo hacia abajo mientras que el compañero de abajo apunta sus alas en un ángulo hacia arriba. [98] [99] Durante este comportamiento, el ave que está arriba puede dirigir las cintas de su cola hacia abajo para tocar a su pareja en pleno vuelo y puede durar cientos de metros. Una vez que se forma el vínculo de pareja, la pareja establecerá su sitio de anidación y copulará en el nido. [98]
Se ha demostrado que el comportamiento de cortejo aéreo atrae a más aves reproductoras disponibles de zonas cercanas y también se cree que sincroniza el momento de la reproducción con otros individuos o grupos vecinos. [97] Se ha demostrado que las exhibiciones aéreas cuando se está en un grupo ocurren más comúnmente durante la mañana, y los números disminuyen hacia la tarde a medida que se seleccionan parejas o los individuos se dan por vencidos [100] [101]