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Clorantáceas

Chloranthaceae / ˌ k l ɔːr æ n ˈ θ ʃ / es una familia de plantas con flores (angiospermas), la única familia en el orden Chloranthales . [2] No está estrechamente relacionada con ninguna otra familia de plantas con flores, y se encuentra entre los linajes de divergencia temprana en las angiospermas. Son plantas leñosas o débilmente leñosas que se encuentran en el sudeste de Asia, el Pacífico, Madagascar, América Central y del Sur y las Indias Occidentales. La familia consta de cuatro géneros existentes, con un total de aproximadamente 77 especies conocidas según Christenhusz y Byng en 2016. [3] Algunas especies se utilizan en la medicina tradicional. El género tipo es Chloranthus . El registro fósil de la familia, representado principalmente por polen como Clavatipollenites, se remonta a los albores de la historia de las plantas con flores en el Cretácico Inferior , y se ha encontrado en todos los continentes. [4]

Descripción

Las clorantáceas son arbustos fragantes o plantas herbáceas , que sólo producen nuevas ramas laterales en el nuevo crecimiento. [ se necesita más explicación ] Los tallos son en su mayoría cilíndricos, con entrenudos sólidos, nudos engrosados ​​en muchas especies, que llevan hojas perennes dispuestas en pares en lados opuestos del tallo, con estípulas que se han fusionado con la de la hoja opuesta. Las pequeñas flores están asentadas directamente en el eje de la inflorescencia . Los pétalos están ausentes en esta familia, y a veces también los sépalos . Las flores pueden ser hermafroditas o de sexos separados. El fruto es una drupa o baya , que consta de un carpelo . [5]

Diferencias entre los géneros

Los cuatro géneros asignados a esta familia se pueden distinguir entre sí por los siguientes caracteres:

Las especies de Sarcandra son arbustos cuya madera carece de vasos . Tienen flores bisexuales , con un solo estambre en forma de maza, en el que el tejido conectivo (entre los lóbulos de las anteras que transportan el polen) es ancho, y con un estigma liso y húmedo. Este género cuenta con cuatro especies, que se encuentran en Malasia, China, Indochina, Japón, India y Sri Lanka.

Las especies de Chloranthus son arbustos enanos o plantas herbáceas , con xilema que contiene vasos. Las flores son bisexuales, cada una de las cuales lleva tres estambres sobre filamentos rectos con tres lóbulos de antera y un conectivo ancho, y con un estigma liso y húmedo. Las 20 especies se encuentran en el sur y este de Asia.

La ascarina tiene flores masculinas y femeninas separadas. Las flores masculinas están sujetas por dos brácteas y tienen entre uno y cinco estambres, en los que el conectivo no está ensanchado. La flor femenina no tiene brácteas, el estigma es seco y está cubierto de papilas . El fruto es una baya parecida a una drupa . Hay 12 especies, que se encuentran en las islas del Pacífico y el sudeste asiático insular, desde Nueva Zelanda y las Marquesas hasta Borneo , y en Madagascar .

Hedyosmum tiene flores masculinas y femeninas separadas. Las flores masculinas no tienen brácteas y tienen un estambre, en el que el conectivo no está ensanchado. La flor femenina no tiene brácteas; el estigma es seco y está cubierto de papilas . Las flores femeninas tienen un cáliz trilobulado. El fruto, una drupa, tiene un núcleo con una cáscara dura y leñosa. Hay 43 especies que se encuentran en América Latina, incluidas las Antillas , así como una especie que se encuentra en el sudeste asiático.

Taxonomía

Las Chloranthaceae han sido reconocidas como una familia en la mayoría de las clasificaciones pero sin parientes claros. Los estudios de sistemática molecular han demostrado que no está estrechamente relacionada con ninguna otra familia y se encuentra entre los linajes de divergencia temprana en las angiospermas . En particular, no es ni una eudicotiledónea ni una monocotiledónea . Los fósiles asignados a Chloranthaceae, o estrechamente relacionados con la familia, se encuentran entre las angiospermas más antiguas conocidas. [6] [7] [8] El sistema APG II (2003) dejó a la familia sin ubicar en cuanto a orden, pero el sistema APG III (2009) aceptó a Chloranthales , conteniendo solo a esta familia . [2] El cladograma a continuación, del sistema APG IV (2016), muestra a Chloranthales en una tricotomía con los magnólidos y el clado monocotiledónea-Ceratophyllales-dicotiledónea . Anteriormente, el orden se agrupaba con los magnólidos, pero los estudios de 2014 no respaldaron esta ubicación, lo que dejó su filogenia sin aclarar. [9] Un estudio de 2021 secuenció el genoma de Chloranthus y encontró que Chloranthales era hermano de los magnólidos. [10]

Un estudio de 2004 basado en comparaciones de fragmentos de ADN homólogos indicó que tanto la familia Chloranthaceae como sus géneros existentes Ascarina , Chloranthus , Hedyosmum y Sarcandra son probablemente monofiléticos , siendo Hedyosmum el primero en divergir del resto, y Ascarina siendo el grupo hermano del clado formado por Sarcandra y Chloranthus . A junio de 2016 , estos cuatro géneros existentes están reconocidos, y los conocimientos sobre sus relaciones se expresan en el árbol a continuación: [5] [11]

El género extinto Chloranthistemon también pertenece a esta familia. [12]

Clasificaciones históricas

El sistema Cronquist (1981) asignó a la familia

A la orden Piperales
en la subclase Magnoliidae
en la clase Magnoliopsida [= dicotiledóneas ]
de división Magnoliophyta [=angiospermas].

El sistema Thorne (1992) lo situó

en el orden Magnoliales , que fue asignado
al superorden Magnolianae
en la subclase Magnoliideae [=dicotiledóneas],
en la clase Magnoliopsida [=angiospermas].

El sistema Dahlgren crió a la familia para ser

su propio orden Chloranthales , que fue asignado
al superorden Magnolianae
en la subclase Magnoliideae [=dicotiledóneas],
en la clase Magnoliopsida [=angiospermas].

Referencias

  1. ^ "Clorantoles". www.mobot.org . Consultado el 20 de julio de 2023 .
  2. ^ abcd Angiosperm Phylogeny Group III (2009). "Una actualización de la clasificación del grupo de filogenia de las angiospermas para los órdenes y familias de plantas con flores: APG III". Revista botánica de la Sociedad Linneana . 161 (2): 105–121. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 .
  3. ^ Christenhusz, MJM; Byng, JW (2016). "El número de especies de plantas conocidas en el mundo y su incremento anual". Phytotaxa . 261 (3): 201–217. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
  4. ^ Pipo, M.; Iglesias, Ari; Bodnar, Josefina (2020). "Nuevo tallo de angiosperma sin vasos con una variante cambial del Cretácico Superior de la Antártida". Acta Palaeontologica Polonica . 65 . doi : 10.4202/app.00697.2019 . hdl : 11336/136234 .
  5. ^ ab Stevens, PF (2001) [en adelante]. "Chloranthaceae". Sitio web de filogenia de angiospermas . Consultado el 12 de junio de 2016 .
  6. ^ Herendeen, Patrick S.; Friis, Else Marie; Pedersen, Kaj Raunsgaard; Grúa, Peter R. (3 de marzo de 2017). "Paleobotánica redux: revisando la edad de las angiospermas". Plantas de la naturaleza . 3 (3): 17015. doi :10.1038/nplants.2017.15. ISSN  2055-0278. PMID  28260783. S2CID  205458714.
  7. ^ Doyle, James A.; Endress, Peter K. (1 de junio de 2018). "Análisis filogenéticos de fósiles cretácicos relacionados con Chloranthaceae y sus implicaciones evolutivas". The Botanical Review . 84 (2): 156–202. doi :10.1007/s12229-018-9197-6. ​​ISSN  1874-9372. S2CID  46980346.
  8. ^ Friis, Else Marie; Crane, Peter R.; Pedersen, Kaj Raunsgaard (1 de marzo de 2019). "Fósiles similares a Hedyosmum en la diversificación de angiospermas del Cretácico Inferior". Revista Internacional de Ciencias Vegetales . 180 (3): 232–239. doi :10.1086/701819. ISSN  1058-5893. S2CID  91649388.
  9. ^ Angiosperm Phylogeny Group (2016). "Una actualización de la clasificación del Angiosperm Phylogeny Group para los órdenes y familias de plantas con flores: APG IV". Botanical Journal of the Linnean Society . 181 (1): 1–20. doi : 10.1111/boj.12385 .
  10. ^ Guo, Xing (26 de noviembre de 2021). "El genoma de Chloranthus proporciona información sobre la diversificación temprana de las angiospermas". Nature Communications . 12 (1): 6930. doi : 10.1038/s41467-021-26922-4 . PMC 8626473 . PMID  34836973. 
  11. ^ Eklund, Helena; Doyle, James A.; Herendeen, Patrick S. (2004). "Análisis filogenético morfológico de Chloranthaceae vivas y fósiles". Revista Internacional de Ciencias Vegetales . 165 (1): 107–151. doi :10.1086/380987. JSTOR  10.1086/380987. S2CID  84746116.
  12. ^ Herendeen, PS; Crepet, WL; Nixon, KC (1993). "Estambres similares a Chloranthus del Cretácico Superior de Nueva Jersey". American Journal of Botany . 80 (8): 865–871. doi :10.1002/j.1537-2197.1993.tb15306.x.

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