Citipati ( [ˈtʃiːt̪ɪpət̪i] ; que significa "señor de la pira funeraria") es un género de dinosaurio oviraptórido que vivió en Asia durante el período Cretácico Superior , hace unos 75 millones a 71 millones de años. Se lo conoce principalmente de la localidad de Ukhaa Tolgod en la Formación Djadochta , donde se recolectaron los primeros restos durante la década de 1990. El género y la especie tipo Citipati osmolskae fueron nombrados y descritos en 2001. También puede existir una segunda especie de la localidad adyacente de Zamyn Khondt. Citipati es uno de los oviraptóridos más conocidos gracias a una serie de especímenes bien conservados, incluidos individuos encontrados en posiciones de incubación sobre nidos de huevos, aunque la mayoría de ellos fueron inicialmente referidos al Oviraptor relacionado . Estos especímenes anidadores han ayudado a solidificar el vínculo entre los dinosaurios no aviares y las aves .
Citipati estaba entre los oviraptóridos más grandes; se estima que medía alrededor de 2,5 a 2,9 m (8,2 a 9,5 pies) de largo y pesaba entre 75 y 110 kg (165 a 243 lb). Su cráneo estaba altamente neumatizado , era corto y tenía una cresta característica formada por los huesos premaxilar y nasal . Tanto la mandíbula superior como la inferior no tenían dientes y desarrollaron un pico córneo . La cola terminaba en un pigóstilo (la fusión de las últimas vértebras caudales), que se sabe que sostiene grandes rectrices .
El taxón está clasificado como un oviraptórido, un grupo de dinosaurios emplumados muy parecidos a las aves que tenían mandíbulas robustas, parecidas a las de los loros. Se encuentra entre las especies de oviraptóridos que conservan especímenes nidificantes. Citipati puso huevos de elongatoolítido en un nido circular en forma de montículo, donde los padres empollaron los huevos sentándose en el nido con sus brazos cubriendo el perímetro del nido. Tanto los brazos como la cola estaban cubiertos de largas plumas, que probablemente protegían tanto a los juveniles como a los huevos del clima . Citipati puede haber sido un oviraptórido omnívoro , dado que los restos de dos individuos jóvenes del troodóntido contemporáneo Byronosaurus fueron encontrados en un nido, probablemente depredados y traídos por un Citipati adulto para alimentar a sus crías. También es posible que estos pequeños Byronosaurus fueran eclosionados por el Citipati como producto del parasitismo de nidos .
En 1993, un pequeño embrión fosilizado de oviraptórido, etiquetado como espécimen IGM 100/971, fue descubierto en un nido en la localidad de Ukhaa Tolgod de la altamente fosilífera Formación Djadokhta , en el desierto de Gobi , durante el proyecto paleontológico de la Academia de Ciencias de Mongolia y el Museo Americano de Historia Natural. La expedición también descubrió numerosos restos fósiles de mamíferos, lagartos, terópodos, ceratopsianos y anquilosáuridos en esta localidad, con la adición de al menos cinco tipos de huevos fósiles en nidos. El embrión de oviraptórido está compuesto por un esqueleto casi completo y fue encontrado en un nido semicircular muy erosionado, que también incluía dos cráneos perinatales (crías o embriones cerca de eclosionar) de menos de 5 cm (50 mm) de un taxón de dromeosáurido desconocido. Se informó que uno de estos cráneos conservaba partes de una cáscara de huevo. Los cráneos embrionarios de oviraptóridos y dromeosáuridos fueron descritos brevemente por el paleontólogo Mark A. Norell y sus colegas en 1993, quienes consideraron que este embrión de oviraptórido estaba estrechamente relacionado con el antiguo Oviraptor , y también como una evidencia que apoyaba que los oviraptóridos eran animales incubadores. [1] Los dos perinatos serían identificados más tarde como individuos pertenecientes al troodóntido Byronosaurus . [2]
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Durante el mismo año 1993, expediciones del proyecto paleontológico de la Academia de Ciencias de Mongolia-Museo Americano de Historia Natural descubrieron un gran espécimen adulto de oviraptórido también de la localidad de Ukhaa Tolgod de la Formación Djadokhta, en una sublocalidad conocida como Ankylosaur Flats. Este nuevo espécimen fue etiquetado con el número de espécimen IGM 100/979 e incluye un esqueleto parcial que comprende algunas costillas y extremidades parciales pero que carece de cráneo, cuello y cola. Fue encontrado en una pose de anidación, sentado sobre un nido de huevos de elongatoolítidos con las extremidades anteriores plegadas y las extremidades posteriores agachadas. Al igual que el espécimen embrionario, IGM 100/979 fue considerado un oviraptórido indeterminado estrechamente relacionado con Oviraptor . [3] El espécimen pronto se hizo famoso y fue apodado como "Big Mama" por la prensa de The New York Times . [4] En 1994, las expediciones de campo del Museo Americano y la Academia de Ciencias de Mongolia encontraron un ejemplar más grande y completo, catalogado como IGM 100/978, también en la sublocalidad de Ankylosaur Flats. El ejemplar fue desenterrado como un solo individuo no asociado con huevos, y está representado por un esqueleto casi completo que incluye el cráneo y gran parte de los elementos postcraneales. Sin embargo, inicialmente se lo identificó como un ejemplar de Oviraptor . [5]
En 1995, la expedición de la Academia de Ciencias de Mongolia y el Museo Americano de Historia Natural descubrió un segundo espécimen de oviraptórido anidando en la localidad de Ukhaa Tolgod, en una región llamada Jorobas de Camello, en la sublocalidad del Corredor de la Muerte. Este nuevo espécimen fue etiquetado como IGM 100/1004 y apodado "Big Auntie" (Tía Mayor). [6] [5] La excavación duró varios días de trabajo y un equipo de filmación registró parte del progreso de la excavación a través de video-documental y fotografía. El equipo profesional tuvo que quitar algunos de los sedimentos que rodeaban al espécimen ya que el terreno era irregular y era demasiado pesado para ser transportado de manera segura al acantilado. Como la mayoría de los fósiles de la localidad de Ukhaa Tolgod tienen una conservación y exposición relativamente buenas, la falta de nidos asociados contradice la posibilidad de que esta sublocalidad sea un sitio de anidación de oviraptóridos. IGM 100/1004 es ligeramente más completo que 100/979; Conserva toda la serie cervical con excepción del atlas y el axis , vértebras dorsales con costillas torácicas, extremidades parciales y algunas vértebras sacras . [7]
En 2001, los paleontólogos James M. Clark, Mark A. Norell y Rinchen Barsbold nombraron al nuevo género y especie tipo Citipati osmolskae basándose en el ahora considerado holotipo IGM 100/978, y refirieron los especímenes IGM 100/971 (embrión) con 100/979 ("Big Mama"). El nombre genérico, Citipati , se forma a partir de las palabras sánscritas citi (que significa pira funeraria) y pati (que significa señor) en referencia al señor de los cementerios en el folclore del budismo tibetano , Citipati , que a menudo se representa como un esqueleto humanoide. El nombre específico, osmolskae , es en honor al destacado paleontólogo polaco Halszka Osmólska , cuyo trabajo se ocupó extensamente de los terópodos mongoles. [8]
Aunque el primer espécimen de Citipati (IGM 100/971) fue reportado y discutido brevemente, Norell y colegas en 2001 proporcionaron una descripción extensa de este espécimen. Como la descripción fue publicada antes del nombre formal de Citipati , Norell y equipo tentativamente refirieron este pequeño embrión a una "nueva especie grande de Ukhaa Tolgod" —de hecho, más tarde conocida como Citipati osmolskae— basándose en la morfología compartida de premaxila alta entre los especímenes. [9] El más famoso IGM 100/979 fue descrito extensamente por Clark y equipo en 1999, también antes del nombre de Citipati . Consideraron que este espécimen era más similar y estrechamente relacionado con Oviraptor que con los otros oviraptóridos conocidos en ese momento. [10] A pesar de haber sido descubierto en 1995, el espécimen IGM 100/1004 permaneció parcialmente figurado y en gran parte sin describir durante años hasta su referencia formal al taxón Citipati osmolskae en 2018 por Norell y su equipo. [7]
El espécimen más grande y completo de Citipati está representado por el holotipo IGM 100/978, sin embargo, fue descrito y figurado preliminarmente en 2001 durante la denominación del taxón y durante ese tiempo, el espécimen no había sido completamente preparado . [8] La anatomía del cráneo del espécimen fue descrita posteriormente por Clark y colegas en 2002, [11] la morfología de la fúrcula en 2009 por Sterling J. Nesbitt con el equipo, [12] y las vértebras caudales por W. Scott Persons y colegas en 2014, quienes notaron la presencia de un pigóstilo . [13] Se han publicado descripciones posteriores en 2018 por Norell y su equipo que describen e ilustran algunas vértebras cervicales y procesos uncinados, [7] y Amy M. Balanoff y colegas que describen la anatomía del endocráneo. [14] En 2003, Amy Davidson describió el proceso mediante el cual se preparó el holotipo , [15] posteriormente, en 2009, Christina Bisulca y su equipo describieron los tratamientos de conservación de huesos rotos. [16]
El oviraptórido de Zamyn Khondt es un oviraptórido bien conocido representado por un único y bastante completo espécimen (IGM 100/42) recolectado en la localidad de Zamyn Khondt (también escrito como Dzamin Khond) de la Formación Djadokhta . Dado que el cráneo tipo y los restos corporales de Oviraptor están triturados y parcialmente preservados, el oviraptórido de Zamyn Khondt se había convertido en la representación por excelencia del primero, apareciendo incluso en la literatura científica con la etiqueta Oviraptor philoceratops . [17]
Clark y su equipo han señalado que este oviraptórido de aspecto distintivo y cresta alta tiene más características del cráneo en común con Citipati que con Oviraptor . Aunque es diferente en la forma de la cresta del cráneo, el oviraptórido de Zamyn Khondt es similar a Citipati en la forma de la región narial y la morfología del premaxilar. Consideraron que este oviraptórido pertenecía al género, sin embargo, no pudieron confirmar ni descartar que este espécimen representara una segunda especie de Citipati . [8] [11] Lü Junchang y sus colegas en 2004 encontraron que este espécimen estaba estrechamente relacionado con Oviraptor , [18] Phil Senter y su equipo en 2007 no lo colocaron cerca de ningún género, [19] y en 2020 Gregory F. Funston y sus colegas encontraron que era el taxón hermano de Citipati . [20]
Citipati era un oviraptórido de cuerpo grande, y los individuos más grandes eran animales del tamaño de un emú ; se ha estimado que medía entre 2,5 y 2,9 m (8,2 y 9,5 pies) de longitud con un peso entre 75 y 110 kg (165 y 243 libras), [21] [22] [23] y fue uno de los oviraptorosaurios más grandes conocidos hasta la descripción de Gigantoraptor . [24] Según la longitud de sus húmeros, IGM 100/1004 era aproximadamente un 11 % más grande que IGM 100/979. [7] Al igual que otros oviraptóridos, Citipati tenía un cuello inusualmente largo y una cola acortada en comparación con la mayoría de los otros terópodos. La presencia de un pigóstilo y la pose de incubación en los especímenes de Citipati indican la presencia de grandes plumas en las alas y la cola , y plumaje . También se sabe que otros oviraptóridos y oviraptorosaurios tenían plumas. [13] [7]
Su cráneo era inusualmente corto y altamente neumatizado (plagado de aberturas con espacios de aire), terminando en un pico robusto y sin dientes. Quizás la característica más distintiva de Citipati era su cresta alta, superficialmente similar a la de un casuario moderno . La cresta era relativamente baja en C. osmolskae formada por los huesos premaxilar y nasal del cráneo, con un margen frontal casi vertical que se degradaba hacia el pico. En contraste, la cresta de IGM 100/42 era más alta con una muesca prominente en el margen frontal, creando una apariencia cuadrada. [11]
Citipati suele incluirse en la subfamilia Oviraptorinae junto con Oviraptor . Sin embargo, en 2020, Gregory F. Funston y sus colegas descubrieron que Oviraptor era más basal, por lo que nombraron una nueva subfamilia Citipatiinae . El cladograma a continuación sigue su análisis: [20]
Un estudio de 2022 sobre la fuerza de mordida de Citipati y comparaciones con otros oviraptorosaurios como Incisivosaurus , Khaan y Conchoraptor sugiere que Citipati tenía una fuerza de mordida muy fuerte, puntuada entre 349,3 N y 499,0 N. La moderada apertura de la mandíbula observada en los oviraptorosaurios es indicativa de herbivoría en la mayoría del grupo, pero está claro que probablemente se alimentaban de vegetación mucho más dura que otros terópodos herbívoros de su entorno, como los ornitomimosaurios y los terizinosaurios. Los exámenes sugieren que los oviraptorosaurios pueden haber sido generalistas o especialistas con mordidas poderosas que participaban de la partición de nichos tanto en el tamaño corporal como en la función de la mandíbula. De los oviraptóridos examinados en este estudio, Citipati tenía una de las mordidas más poderosas, pero su mecánica de mordida era única entre los oviraptorosaurios investigados. [25]
El huevo embrionario era idéntico a otros huevos de oviraptóridos en cuanto a la estructura de la cáscara y se encontró en un nido aislado, nuevamente dispuesto en un patrón circular. Se encontraron dos cráneos pertenecientes a Byronosaurus muy jóvenes o embrionarios asociados con el mismo nido que el primer embrión de Citipati . Es posible que estos pequeños troodóntidos fueran depredados por el Citipati para alimentar su nido. Alternativamente, Mark Norell sugirió que los troodóntidos juveniles estaban asaltando el nido de Citipati , o incluso que un Byronosaurus adulto había puesto huevos en un nido de Citipati como un acto de parasitismo de nidos . [1] [2]
Aunque los huevos fosilizados de dinosaurios son raros, los huevos de Citipati y los huevos de oviraptóridos en general son relativamente conocidos. Junto con los dos especímenes de anidación conocidos, se han descubierto docenas de nidos aislados de oviraptóridos en el desierto de Gobi . Los huevos de Citipati son elongatoolítidos , que tienen forma de óvalos alargados y se parecen a los huevos de ratites en textura y estructura de la cáscara. En el nido, los huevos de Citipati suelen estar dispuestos en círculos concéntricos de hasta tres capas, y una puesta completa puede haber consistido en hasta 22 huevos. [26] Los huevos de Citipati son los huevos definitivos de oviraptóridos más grandes conocidos, con 18 cm. En contraste, los huevos asociados con Oviraptor miden solo hasta 14 cm de largo. [10]
Los dos especímenes nidificantes de Citipati están situados sobre las puestas de huevos, con sus extremidades extendidas simétricamente a cada lado del nido, las extremidades delanteras cubriendo el perímetro del nido. Esta postura de incubación se encuentra hoy en día solo en aves y apoya un vínculo conductual entre las aves y los dinosaurios terópodos. [10] La posición de anidación de Citipati también apoya la hipótesis de que él y otros oviraptóridos tenían extremidades anteriores emplumadas. Thomas P. Hopp y Mark J. Orsen en 2004 analizaron el comportamiento de incubación de especies de dinosaurios extintas y actuales, incluidos los oviraptóridos, para evaluar la razón del alargamiento y desarrollo de las plumas de las alas y la cola . Dado que IGM 100/979 se encontró en una postura muy similar a la de las aves, con las extremidades anteriores en una postura casi plegada y la región pectoral, el vientre y los pies en contacto con los huevos, Hopp y Orsen indicaron que las plumas penáceas largas y una cubierta de plumas probablemente estaban presentes en vida. Las "alas" y la cola de los oviraptóridos habrían otorgado protección a los huevos y las crías contra factores climáticos como la luz solar , el viento y las lluvias . Sin embargo, los brazos de este espécimen no estaban extremadamente plegados como en algunas aves modernas, en cambio, están más extendidos asemejándose al estilo de grandes aves no voladoras como el avestruz . La posición extendida del brazo también es similar al comportamiento de incubación de esta ave, que se sabe que anida en grandes nidadas como los oviraptóridos. Basándose en la posición de las extremidades anteriores de los oviraptóridos anidadores, Hopp y Orsen propusieron que la incubación era la razón ancestral detrás del alargamiento de las plumas de las alas y la cola, ya que había una mayor necesidad de proporcionar una protección óptima para los huevos y los juveniles. [27]
En 2014, W. Scott Persons y sus colegas sugirieron que los oviraptorosaurios no volaban en forma secundaria y que varios de los rasgos de sus colas pueden indicar una propensión a la conducta de exhibición , como la exhibición de cortejo . La cola de varios oviraptorosaurios y oviraptóridos terminaba en pigóstilos , una estructura ósea al final de la cola que, al menos en las aves modernas, se usa para sostener un abanico de plumas. Además, la cola era notablemente musculosa y tenía una flexibilidad pronunciada, lo que puede haber ayudado en los movimientos de cortejo. [13]
En 1999, durante la descripción de "Big Mama", Clark y sus colegas notaron que el cúbito derecho estaba muy roto pero se curó , dejando un callo prominente y un posible surco alargado sobre la lesión . [10] Como el cúbito presenta signos positivos de curación, en 2019 Leas Hearn y su equipo sugirieron que este individuo logró sobrevivir a una lesión que habría interferido con la búsqueda de alimento durante varias semanas para poder poner e incubar su nido. [28]
En 2002, Clark y su equipo informaron de una pequeña muesca conservada en el yugal derecho, justo debajo de la órbita, del cráneo holotipo de Citipati . Esta anomalía probablemente se produjo por un daño externo, que dejó una pequeña herida. [11]
Citipati es ampliamente conocido en la localidad de Ukhaa Tolgod de la Formación Djadokhta , que data de hace entre 71 y 75 millones de años ( Cretácico Superior ). [29] Esta formación se divide en un Miembro Bayn Dzak inferior y un Miembro Turgrugyin superior, de los cuales la localidad de Ukhaa Tolgod pertenece al primero. La litología característica en toda la formación incluye arenas y areniscas de grano medio a fino de color naranja rojizo y naranja pálido a gris claro , y caliche , con mejores exposiciones representadas en Ukhaa Tolgod. Los entornos en los que vivieron Citipati y la paleofauna asociada se interpretan como grandes campos de dunas/dunas de arena y varios cuerpos de agua de corta duración con climas áridos a semiáridos . [29] [30] Otros dinosaurios conocidos de Ukhaa Tolgod incluyen a los alvarezsáuridos Kol y Shuvuuia ; [31] [32] el anquilosáurido Minotaurasaurus ; [33] los pájaros Apsaravis y Gobipteryx ; [34] [35] el dromeosáurido Tsaagan ; [36] el oviraptórido Khaan ; [37] los troodóntidos Almas y Byronosaurus ; [38] [39] y un protoceratópsido no descrito estrechamente relacionado con Protoceratops . [40]
