Cyphomyrmex es un género de hormigas cultivadoras de hongos que se encuentra principalmente en América del Sur y Central. Sin embargo, algunas especies llegan hasta la parte sur de América del Norte. Cultivan una variedad de hongos en la tribu Leucocoprineae. La mayoría de los jardines de hongos se cultivan en pequeños nódulos, aunque algunas especies cultivan micelios enteros . Las colonias son monógamas y relativamente pequeñas, con alrededor de 100 trabajadores en promedio. [2]
Este género pertenece a la subfamilia Myrmicinae y a la tribu Attini . Cyphomyrmex es una parte más basal de esta relación filogenética. Con estudios filogenéticos más recientes, se han colocado más géneros derivados por delante de este género, lo que lo convierte ahora en hermano del género Mycetophylax . [3] Los hongos que cultivan las hormigas attinas , como Cyphomyrmex , siguen una diversificación similar a la de sus cultivadores de hormigas. [4] Además, los productos químicos utilizados en todas las hormigas attinas se derivan unos de otros. Por lo tanto, los utilizados por Cyphomyrmex proporcionaron un plan base para mezclas más complejas que se encuentran en géneros superiores, como Trachymyrmex . Esto ayuda a relacionar a las hormigas attinas entre sí e incluso a las especies separadas, ya que los perfiles químicos pueden ser particularmente únicos. [5]
Las carinas frontales de la cabeza forman un escudo que es bastante característico de este género. En el mesosoma hay una serie de tubérculos romos que lo recubren. Este género se divide en dos complejos, el complejo strigatus y el complejo rimosus . El complejo strigatus se limita a América del Sur, mientras que el complejo rimosus se extiende desde el sur de América del Norte hasta América del Sur. Las especies del grupo rimosus se pueden distinguir por su escrobe antenal anterior abierto y los cinco dientes en sus mandíbulas. Mientras que strigatus tiene una escrobe antenal anterior cerrada con seis o más dientes en las mandíbulas. [6] [7]
Como todas las hormigas, sufren una metamorfosis completa . Su dieta varía a lo largo de su desarrollo.
Son principalmente micófagos . [8] Por lo general, las obreras los acicalan, lo que promueve el crecimiento de hongos en su tegumento . Este crecimiento de hongos puede tomar la forma de micelio y levadura. A medida que las larvas se desarrollan a través de múltiples estadios , no difieren drásticamente en su morfología. La principal diferencia observable es que se vuelven más grandes y más redondeadas a medida que envejecen. [9]
Como ocurre en todos los géneros, a medida que las hormigas obreras envejecen, se van alejando progresivamente de la colonia. Las obreras más jóvenes son principalmente nodrizas, mientras que las mayores son recolectoras. [10] [11] También ayudan con la ecdisis de las larvas cuando mudan o emergen de los huevos. En Cyphomyrmex , las obreras son en su mayoría micófagas , como las larvas. Las obreras más jóvenes reciben sustancias azucaradas de las obreras mayores a través de la trofalaxis . Estas obreras mayores tienen la dieta más diversa, que consiste en sustancias azucaradas derivadas principalmente de plantas que encuentran en sus viajes de forrajeo. [8]
Las reinas fundadoras tienen un nivel bajo de reservas de grasa en comparación con otros géneros. Esto se debe a que dependen de sus jardines de hongos para proporcionar estos nutrientes adicionales que necesitará la primera generación de obreras. [12] Normalmente, existe una estructura de colonia monógina dentro de Cyphomyrmex . La dieta de la reina es principalmente micófaga , sin embargo, algunos azúcares le son suministrados por las obreras más viejas que buscan alimento. [8]
El grupo rimosus es conocido por su cultivo de nódulos de hongos, también llamados jardines de levadura. Este tipo de crecimiento se caracteriza por grupos de pequeñas manchas de hongos en nódulos de forma irregular llenos de células unicelulares similares a las levaduras. Este tipo de crecimiento es único en asociación con las hormigas Cyphomyrmex . Por lo tanto, se considera una forma de domesticación de los hongos leucocoprináceos, ya que crecen naturalmente en forma de micelio . [13]
Las obreras cultivan nódulos de hongos, de la tribu Leucocoprineae, [2] y lo hacen en etapas. Primero, las obreras limpian una porción del suelo y colocan heces de insectos, un exoesqueleto viejo u otro elemento orgánico como una hoja. [2] [8] Luego, una obrera regurgita fluidos de su buche y agrega fluidos anales. Luego lo deja secar en la superficie. Otras obreras, o la misma, repetirán este proceso hasta que la bola tenga aproximadamente 0,8 mm. En este punto, se trasplanta a donde crecen otros nódulos con hongos. Este nuevo nódulo se frota sobre colonias establecidas y luego se coloca en el suelo, comenzando un nuevo y pequeño jardín. [8] También se pueden crear jardines colgando de raíces en el techo de un nido, lo que muestra plasticidad en el comportamiento de la fabricación de nidos. [14]
Las obreras también pueden tener un comportamiento muy agresivo hacia los huéspedes no deseados. Las avispas especializadas de la familia Diapriidae parasitan larvas y pueden inducir una tasa de mortalidad relativamente alta, con alrededor del 16% de todas las larvas infectadas. Cualquier avispa recién surgida que se encuentre en las pilas de cría es atacada casi inmediatamente. [15]
La mayoría de las especies de Cyphomyrmex contienen 3-octanol . [16] [5] Se cree que esto actúa como una señal de alarma entre las especies. También se encuentran rastros de nonanal dentro del género. Otro grupo químico común son los farnesenos . Contribuyen a los comportamientos de seguimiento de rastros y, potencialmente más importante, influyen en las prácticas agrícolas. Algunas de las especies que forman nódulos contienen una baja diversidad y niveles generales de farnesenos . Mientras que se ha descubierto que las cultivadoras de micelio tienen una alta diversidad de este grupo químico en su gáster. La presencia de farnesenos parece ser exclusiva de Cyphomyrmex entre las hormigas cultivadoras de hongos; sin embargo, otros géneros de la familia Formicidae también lo poseen. [16]
Las inquilinas de Cyphomyrmex pueden influir en el comportamiento de sus hospedadores. Como se observó en las asociaciones de hospedadores entre C. cornutus y su parásito social Megalomyrmex mondabora , los alcaloides en el veneno del parásito causan un comportamiento menos agresivo en su hospedador. A veces, C. cornutus incluso se hace el muerto cuando es picado o está en contacto con su parásito , lo que demuestra que el veneno ha evolucionado para no ser extremadamente tóxico para ellos y simplemente manipular el comportamiento social. [17]
Los hongos con los que interactúan las hormigas también pueden producir sustancias químicas importantes. Algunos jardines de hongos pueden producir dicetopiperazinas , que tienen propiedades antifúngicas. Esto se hace para proteger a los hongos o a las hormigas de otras especies potencialmente dañinas. Se cree que las dicetopiperazinas también poseen algunas propiedades antibacterianas y antivirales. [18]
Los sitios de anidación comunes para las especies pueden variar desde el suelo, debajo de troncos podridos, dentro de ramitas huecas y muertas. Algunas especies tienen hábitos de anidación especializados, como C. longiscapus . Crean estructuras similares a nidos de golondrinas que cuelgan debajo de aleros. Está hecho de tierra o arcilla. La entrada principal conduce directamente a su jardín de hongos, lo que debería dejarlos susceptibles a la desecación ; pero solo viven en hábitats húmedos, por lo que sus jardines permanecen húmedos. [2] Algunos habitan ambientes áridos mientras que otros están en condiciones más húmedas, como C. longiscapus . Otra especie, C. transversus , fue observada anidando dentro y alrededor de cocos secos. [14] Por lo tanto, una variedad de especies pueden encontrar colonias en una amplia gama de hábitats y ecosistemas.
Su distribución va desde el centro de América del Sur hasta el sur de Argentina, y también llega hasta América del Norte, desde Texas hasta California e incluso al este hasta Florida. [19]
Medios relacionados con Cyphomyrmex en Wikimedia Commons