Cyamodus (pron.: SIE-ah-MO-dus) es un género de placodontos conocido a partir de varias especies descritas del Triásico medio-tardío de Europa y China. El género fue descrito por Christian Erich Hermann von Meyer en 1863, basándose en especímenes encontrados en Alemania. Al igual que algunos otros placodontos, Cyamodus tiene un caparazón acorazado compuesto de placas hexagonales irregulares, con la boca que contiene una pequeña cantidad de dientes grandes y redondeados que probablemente estaban involucrados en el aplastamiento de organismos de caparazón duro ( durofagia ).
Hasta ahora, se han identificado seis especies de Cyamodus : C. rostratus , C. munsteri , C. tarnowitzensis , C. hildegardis , C. kuhnschneyderi , [2] y C. orientalis .
Inicialmente se consideró que era una tortuga ancestral debido a su cabeza similar a la de un testudino y su caparazón grande y bifurcado. Sin embargo, investigaciones posteriores dieron como resultado su reclasificación como placodonte , y está estrechamente relacionado con otros reptiles similares a tortugas del período Triásico , como Henodus y Psephoderma . [3] Al igual que estos otros placodontes, Cyamodus vivía flotando cerca del fondo del mar, aspirando varios mariscos y aplastándolos entre sus dientes romos. [4]
Históricamente, los primeros restos de Cyamodus fueron encontrados en calizas marinas poco profundas del Alto Muschelkalk cerca de Bayreuth en Baviera (Alemania). Incluían los cráneos holotipo incompletos de Cyamodus muensteri y Cyamodus rostatus , que junto con todos los demás restos de placodontes recuperados de las seis canteras de la cordillera Lainecker en el norte de Baviera se consideraron originalmente derivados de peces. [5] El cráneo más antiguo de Cyamodus fue restaurado posteriormente por Muenster, con la adición de cuatro dientes que no estaban presentes en el cráneo original, y fue llamado Placodus muensteri . [6]
Muenster encontró más restos de placodontes al recolectar muchos restos craneales de placodontes en las canteras de Bindlach y Lainecker Range. Owen (1858) revisó todos los restos de placodontes de esos sitios como de origen reptil. Se conoce un esqueleto completo de Cyamodus , incluido su cráneo, de C. hildegardis , que se encontró fuera de la cuenca germánica en el norte de Tetis en Suiza. Los placodontes sauropterigios del Triásico Medio se han vuelto cada vez más importantes para desarrollar nuevas ideas sobre la historia evolutiva de sus parientes, las tortugas, mientras que los análisis modernos no ubican a los placodontes como sus ancestros utilizando análisis cladísticos morfológicos basados en la osteología ósea . El estudio de estos placodontes contribuye a nuestra comprensión de la cuenca germánica y las distribuciones de los reptiles. [6]
Un intrigante placodonte que parece ser intermedio entre Cyamodus y los placoquélidos, Protenodontosaurus italicus , fue descrito por Giovanni Pinna en 1990. [4]
Cyamodus era un reptil relativamente pequeño, la mayoría de las especies medían entre 1,3 y 1,5 m (4,3 y 4,9 pies) de largo y pesaban entre 20 y 25 kg (44 y 55 libras); la especie más pequeña, C. rostratus , medía alrededor de 0,9 m (3,0 pies) de largo y pesaba 5 kg (11 libras). [1] [7] [8] [9] Era un nadador fuertemente acorazado que se alimentaba principalmente de mariscos que estaba especializado en arrancar y aplastar con sus poderosas mandíbulas . [3] El cuerpo de Cyamodus , específicamente la armadura, ha sido descrito como poseedor de una planitud similar a la de una tortuga . El caparazón era un caparazón de dos partes en la superficie superior del cuerpo. La mitad más grande cubría a Cyamodus desde el cuello hasta las caderas y se extendía plana, casi abarcando las extremidades . La segunda placa, más pequeña, cubría las caderas y la base de la cola . Los caparazones mismos están cubiertos de placas de armadura hexagonales o circulares. El cráneo tiene forma de corazón y es ancho. [2]
A diferencia de Paraplacodus , el cráneo de Cyamodus tenía un rostro más corto, una órbita más pequeña y una fenestra temporal superior más grande que estaba bordeada por osificaciones. Los dientes eran discos planos, solo aparecía un diente en cada premaxilar y solo dos dientes en cada maxilar , con los dientes más grandes en el pterigoideo . El cuadratoyugal se unía al escamoso y sellaba la fenestra temporal lateral de la especie ancestral ( Paraplacodus ). [10]
El caparazón de C. hildegardis tiene una serie de placas de armadura laterales agrandadas y de tamaño similar, es más redondo y está menos expandido lateralmente de lo que se había hipotetizado. El escudo pélvico separado, que también lleva un conjunto más pequeño de placas de armadura laterales que disminuyen de tamaño con un gradiente anterior/posterior, cubre principalmente la cintura pélvica y la base de la cola. La cola corta está blindada por cuatro series de placas de armadura que también muestran un gradiente anterior/posterior de reducción de tamaño equivalente a la reducción de tamaño de las vértebras caudales . [11] Hasta que se recuperen más fósiles, la organización interna de las placas dérmicas dentro de los dos escudos de armadura de C. hildegardis sigue siendo poco conocida. [6]
Cyamodus no tenía espinas dorsales, aunque sí tenía una espina lateral aplanada y alargada en forma de ala que servía para reforzar el caparazón subdérmico suprayacente. Es de suponer que las espinas dorsales desaparecieron para proporcionar una asociación más estrecha y mejor reforzada entre las vértebras y el caparazón. [6]
Aunque el caparazón probablemente hubiera sido demasiado engorroso para nadar con gran destreza, Cyamodus aún habría sido más ágil que otros placodontes de caparazón único como Henodus . [12] Los caparazones también estaban cubiertos de placas hexagonales que no solo aumentaban el nivel de protección sino que también aumentaban su peso, una adaptación típica de los placodontes ya que el peso adicional justo más allá del nivel de flotabilidad neutra les permitía bucear para alcanzar los mariscos. Otras adaptaciones para la protección además del caparazón fuertemente blindado incluyen la parte trasera del cráneo fuertemente construida y extremidades que no sobresalen demasiado. Aunque la reducción en la longitud de las extremidades restringió su capacidad para nadar, su caparazón pesado ayudó mucho a su capacidad para bucear. También se espera que Cyamodus haya tenido dificultades para maniobrar en tierra y probablemente solo se aventurara fuera del agua para períodos de descanso. El descubrimiento de dos juveniles fósiles de Cyamodus dentro del área del estómago de un fósil de Lariosaurus ha llevado a especular sobre su vulnerabilidad a la depredación. [13] [14]
También se ha observado que los ejemplares juveniles de Cyamodus tienen un diente adicional en el paladar, en comparación con los ejemplares adultos. Esto sugiere que Cyamodus redujo el número de dientes a medida que crecía hasta la madurez. Sin embargo, esto podría deberse a una diferencia entre las especies de Cyamodus . [4]
Se ha reconstruido C. hildegardis de la Formación Besano (Triásico Medio) de la zona alpina de Suiza y el norte de Italia con una armadura principal (caparazón) amplia y expandida lateralmente y un escudo pélvico separado más pequeño, lo que le da una apariencia desparramada. [11] Un reexamen de la armadura dérmica postcraneal y los elementos endoesqueléticos de los tres especímenes articulados mejor conservados de la especie ha llevado a nuevas interpretaciones de la armadura dérmica y los huesos postcraneales subyacentes, así como a una nueva reconstrucción en vida. [6] [11]
Los placodontos suelen considerarse durofagos (adaptados a aplastar organismos de caparazón duro). [15] CG Diedrich ha sugerido que Cyamodus y otros placodontos eran herbívoros de algas. [6] Sin embargo, esta interpretación ha sido criticada por Torsten M. Scheyer y otros investigadores, [15] y muchos estudios posteriores sobre placodontos han rechazado la interpretación de Deidrich, y el consenso de que los placodontos, con excepción de Henodus, eran durofagos todavía sigue siendo firmemente apoyado. [16] [17] [18] [19] [20] [21]
