Chenopodium berlandieri , también conocido con los nombres comunes de pata de ganso , [1] cuartos de cordero (o cuartos de cordero ) y huauzontle ( náhuatl ) es una planta herbácea anual de la familia Amaranthaceae .
La especie está muy extendida en América del Norte , donde su área de distribución se extiende desde el sur de Canadá hasta Michoacán , México . Se encuentra en todos los estados de EE. UU. excepto Hawaii . [2] Esta planta erguida y de rápido crecimiento puede alcanzar alturas de más de 3 m. Se puede diferenciar de la mayoría de los demás miembros de su gran género por sus semillas con huesos en forma de panal y separarse aún más por sus hojas inferiores dentadas y uniformemente lobuladas (más o menos). [3]
Aunque ampliamente considerada como una maleza , esta especie alguna vez fue una de varias plantas cultivadas por los nativos americanos en la América del Norte prehistórica como parte del Complejo Agrícola del Este . C. berlandieri era un cultivo de pseudocereal domesticado , similar a la quinua estrechamente relacionada C. quinoa. [4] [5] Se sigue cultivando en México como pseudocereal , como verdura de hoja y por sus brotes florales parecidos al brócoli .
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Las semillas de Chenopodium varían en forma entre lenticular y cilíndrica . [6] La forma lenticular es más típica de los miembros silvestres de la especie, mientras que las semillas cilíndricas (que se dice que tienen un "margen truncado") predominan en las variedades domesticadas. [6] [7]
El tejido nutritivo del perispermo está rodeado por el embrión a lo largo del margen de la semilla. La radícula sobresale ligeramente, produciendo un bulto visible en la circunferencia de la semilla (llamado "pico"). [8] Alrededor del perispermo y el embrión hay tres capas: la epidermo interna , la epidermo externa y el pericarpio . La epidermis interna también se llama tegmen . La epidermo exterior es sinónimo de testa . Juntas, la epidermo exterior e interior forman la cubierta de la semilla . En la literatura sobre Chenopodium , los términos epidermo externo, testa y cubierta de la semilla a menudo se usan indistintamente. [6]
El pericarpio suele ser dehiscente , pero en algunas variedades no es dehiscente. [9] En las variedades domesticadas, la cubierta de la semilla puede estar reducida o ausente. [6] Se considera que los conjuntos de semillas uniformes con cubiertas de semillas de menos de 20 µm de espesor representan población domesticada. [7] [8] [6] Por el contrario, las poblaciones silvestres tienden a producir semillas con una cubierta de más de 20 µm de espesor. [7] [8]
Las flores muy pequeñas están apretadas en pequeños racimos redondos (glomérulos) en arreglos en forma de espigas y ramificaciones en la parte superior del tallo, en las puntas de los tallos ramificados y que surgen de las axilas de las hojas superiores. Los glomérulos suelen apiñarse en la rama. Dentro de un glomérulo, las flores pueden estar en diferentes etapas de desarrollo: algunas apenas brotan y otras con frutos maduros. [10] Las flores carecen de pétalos, tienen 5 estambres y un ovario redondo y verde con un estilo de dos partes en la punta que no está dividido hasta la base. Ahuecando la flor hay un cáliz verde con 5 lóbulos de 0,5 a 1,5 mm de largo y forma variable: triangular o en forma de huevo, fuertemente aquillado, de romo a redondeado en la punta y delgado y parecido al papel alrededor de los bordes. Las brácteas tienen forma de hojas o, a veces, están ausentes. El cáliz, los tallos y las ramas son de color blanco harinoso de moderado a denso. [10]
Las hojas son alternas, de ½ a 6 pulgadas de largo y hasta 3½ pulgadas de ancho. Las hojas tienen una forma variable: de diamante a triangular, de forma de huevo a contorno de lanza-elíptica. Las puntas pueden ser puntiagudas o romas, mientras que en forma de cuña o rectas en la base se estrechan hasta formar un tallo de hasta 3½ pulgadas de largo. Las hojas inferiores son más grandes, con dientes irregulares, de 1½ a 2+ veces más largas que anchas y generalmente con un par de lóbulos poco profundos cerca de la base. Las hojas se vuelven más pequeñas y con menos dientes a medida que ascienden por el tallo; las hojas superiores suelen ser mucho más estrechas, proporcionalmente más largas y sin dientes. [10]
Las superficies son verdes, sin pelo y de moderada a densamente harinosas de color blanco, especialmente cuando son jóvenes. La superficie superior suele volverse lisa, mientras que la superficie inferior suele permanecer blanca harinosa. Los tallos también son muy variables: erectos a ascendentes, no ramificados a muy ramificados y de escasa a densamente blanco harinosos, especialmente en la parte superior del tallo. El color del tallo puede variar de verde a rayas moradas y rojo. [10]
La especie incluye dos subespecies : la subespecie tipo (es decir, C. b. ssp. berlandieri ) y C. b. ssp. nuttalliae . [11] Este último, que también recibe los nombres comunes de huauzontle , huauthili y pata de ganso de Nuttall , [12] es una variedad domesticada cultivada en México.
Hasta seis variedades existentes de C. b. ssp. berlandieri han sido identificados: [3]
La variedad extinta está bien documentada, aunque puede representar más de un taxón: [13]
Además, los cultivares de C. b. Las subespecies de nuttalliae son: [11] [14]
La especie es capaz de hibridarse con el álbum europeo Chenopodium introducido relacionado , al que se parece, dando el híbrido C. × variabile Aellen. [15]
C. berlandieri es el progenitor de todas las variedades domesticadas de Chenopodium en América del Norte y del Sur. [4] [16] [17] [2] En el este prehistórico de América del Norte, era parte del Complejo Agrícola Oriental, un conjunto de especies cultivadas y domesticadas que sustentaron a poblaciones sedentarias y migrantes durante miles de años. [18] [19] La evidencia arqueológica muestra que la especie se buscaba extensamente como planta silvestre en el este de América del Norte ya en el año 6.500 a.C. [6] Hacia 1700 a. C., la planta había sido claramente domesticada como un cultivo de pseudocereal. [20] El nombre dado a la variedad domesticada es C. b. ssp . jonesianum. [13] La evidencia más antigua de domesticación proviene de escondites de semillas de testa delgada de refugios rocosos en las mesetas de Ozark y la cuenca del río Ohio . [9] [20] El único registro histórico potencial conocido de C. b. ssp . jonesianum es un relato de ca 1720 de Antoine Simon Le Page du Pratz . [6] Según Le Page, el pueblo Natchez cultivaba un cultivo parecido a un grano llamado Choupichoul que era delicioso, nutritivo, altamente productivo y requería un mínimo de trabajo humano. [21] Múltiples líneas de evidencia sugieren que el cultivo era una variedad domesticada de C. berlandieri. [6]
Chenopodium berlandieri se cultivó junto con otras tres plantas con semillas y almidón, a saber, maygrass , little barley y nudo , proporcionando una importante base nutricional para los grupos indígenas de la época. [7] Aproximadamente alrededor del 1600 a. C., apareció en los bosques orientales otro cultivo anual de semillas con almidón , el maíz . [22] Más tarde, el maíz llegaría a dominar gran parte de la agricultura de América del Norte, pero durante unos 3000 años, el maíz formó sólo un componente menor de las parcelas de jardín o de campo. [23] Aproximadamente en el año 1150 d.C., el maíz se convirtió en un componente dietético importante de las poblaciones prehistóricas en los bosques orientales . [22] Esto condujo a una disminución sustancial en el cultivo de Chenopodium berlandieri . [22] No obstante, la pata de ganso siguió siendo importante hasta el momento del contacto europeo, después del cual prácticamente desapareció. [24]
Los pueblos indígenas utilizaban la semilla de ganso no sólo para su subsistencia , sino también por motivos medicinales y conservantes . [25] Chenopodium berlandieri previene los parásitos intestinales y tiene la capacidad de conservar los alimentos. [25] Estas cualidades pueden explicar por qué los pueblos indígenas siguieron cultivando Chenopodium berlandieri a pesar del gran esfuerzo de cosechar sus minúsculas semillas. [25] Son las hojas crudas las que se usaban con fines medicinales, en lugar de las semillas. [26]
Aunque el cultivo desapareció en el este de América del Norte, C. b. subsp . nuttalliae continúa cultivándose como cultivo domesticado en México. [2] Tres variedades de la subespecie se cultivan como pseudocereal, como verdura de hoja y por sus brotes florales parecidos al brócoli , respectivamente. [11] [14]
La principal diferencia entre las formas silvestres y domesticadas de C. henopodium es el grosor de la cubierta de la semilla. En las variedades domesticadas, debido a presiones selectivas durante la domesticación, las testas tienen menos de 20 micras de espesor; las testas de los quenópodos salvajes tienen un grosor de 40 a 60 micras. [6] [27] Esta característica morfológica es compartida por el quenópodo cultivado moderno C. b. subsp . nuttalliae y los especímenes arqueológicos de C. b. ssp . jonesianum. [28] Los estudios genéticos han demostrado que las formas cultivadas del este de América del Norte y México tienen una distancia genética considerable entre ellas. [16] A pesar de la suposición inicial de un único evento de domesticación, el consenso en el campo ahora respalda al menos dos eventos de domesticación independientes en América del Norte. [11] De manera similar, la rama sudamericana de C. berlandieri probablemente experimentó al menos dos eventos de domesticación independientes, ambos llamados C. quinoa. [29] [4] [30]
Chenopodium berlandieri es una planta extremadamente versátil; puede soportar una variedad de elevaciones, y se encuentra comúnmente creciendo al nivel del mar y a 10,000 pies (3,000 m) de altura, como en las montañas de San Juan de Colorado . En los Andes de América del Sur , existen variedades de cuarto de cordero que crecen a más de 12.000 pies (3.700 m). [31] Es muy resistente al frío y, por lo tanto, es una de las malas hierbas que más tarde mueren con las heladas . No le gusta la sombra. Cuando se exponen a pleno sol, las plantas tienden a ser robustas con muchas ramas laterales que producen grandes cantidades de semillas. Las plantas que crecen en condiciones de sombra tienden a ser más gráciles, más altas, con menos ramas laterales y producen menos semillas. [32]
Chenopodium berlandieri prospera en muchos tipos de suelo con diferentes niveles de pH . Cuando el suelo es fértil, crecerá grande y de gran tamaño y formará rodales de vegetación muy atractivos. La presencia de un rodal de cuarto de cordero sano es uno de los mejores indicadores de un suelo vital. Sin embargo, también puede soportar los peores suelos y se sabe que incluso sobrevive en suelos alterados, como huertos anuales, campos abandonados y montones de minas de carbón. Al igual que sus parientes cercanos, también es un fantástico cultivo de cobertura y fertilizante natural debido a su denso contenido de nutrientes. [31]
C. Berlandieri es una planta anual que se siembra sola . Crece fácilmente a partir de semillas y no requiere un cultivo ordenado. [33] Las semillas mismas pueden permanecer inactivas durante muchos años y echar raíces cuando las condiciones son ideales. La especie es hermafrodita y tiene órganos masculinos y femeninos en la misma planta, que son polinizados por el viento . Se sabe que realiza una polinización cruzada con Chenopodium album para crear un híbrido. La planta florece de julio a octubre, con flores de tonos verdes. De agosto a octubre las semillas maduran. [31]
C. berlandieri es un tema difícil de alcanzar para los experimentos de rendimiento de cosecha; Las malezas de la llanura aluvial con sus minúsculas semillas son difíciles de cosechar en comparación con otras especies. Su recolección conlleva altos costos debido al tamaño diminuto y la untuosidad de las semillas. Aunque se producen en grandes cantidades, el tamaño de las semillas hace que sea un desafío recolectar suficientes para las necesidades de subsistencia diarias o a largo plazo de un individuo o grupo. El costo relativo de adquisición y procesamiento en cantidades suficientes para una comida ha sido un factor limitante en su uso a lo largo de la historia y la domesticación ha tenido poco impacto en la reducción de los costos generales de manipulación. [25]
El rendimiento de la semilla de ganso puede variar sustancialmente debido a las diferencias en la cantidad de luz solar que reciben las plantas. [7] Además, la competencia con las plantas circundantes también puede influir en el rendimiento que se obtiene. [7] Los estudios han registrado rendimientos entre 276 y 2854 kg/ha y estiman que el rendimiento de la cosecha de pata de ganso en tiempos prehistóricos debe haber sido de alrededor de 750-1500 kg/ha. [7] Debe haber sido necesario un rendimiento superior a 1000 kg/ha para justificar su uso en comparación con el maíz . [7] Además, la tasa de cosecha de semilla de ganso es de 1 kg/hora. [20]
Los miembros de la especie Chenopodium han sido implicados entre las mayores amenazas de malezas para la agricultura en América del Norte y a nivel mundial. [34] Este éxito se puede atribuir a su capacidad para sobrevivir en una variedad de condiciones ambientales debido a una alta capacidad reproductiva, variación en sus requisitos de latencia y germinación y tolerancia al estrés abiótico. [35] [36]
Es importante destacar que la familia Amaranthaceae es una de las cinco familias de malezas (junto con Poaceae , Asteraceae , Brassicaceae y Chenopodiaceae ) que representan solo el 50% de las principales malezas del mundo, pero representan aproximadamente el 70% de todos los casos de resistencia a herbicidas . [34] La mayoría de las investigaciones identifican a la especie europea C. album como una de las principales candidatas a la resistencia a múltiples herbicidas, en particular a las triazinas y los glifosatos . El estado de maleza y la tolerancia a herbicidas de C. berlandieri están menos investigados y son menos claros debido a sus numerosas formas silvestres y semidomesticadas que resultan de la frecuente hibridación y poliploidía. [37] [38]
La propagación y domesticación esporádica de C. berlandieri en el este de América del Norte y Central ha dado como resultado una red compleja de subespecies domesticadas y silvestres que se sabe que coexisten e interactúan en ecosistemas compartidos. Se descubrió que las paleoheces humanas recolectadas en Salts Cave en Kentucky y Big Bone Cave en Tennessee contenían semillas de malezas y formas de cultivos de la planta aparentemente consumidas con pocas horas de diferencia entre sí, lo que sugiere una estrecha proximidad espacial y un potencial de hibridación entre poblaciones. [39]
Los estudios morfológicos identificaron que las semillas de variedades de malezas de C. berlandieri tienden a tener una testa (cubierta de la semilla) más gruesa, una configuración de margen más redondeada o biconvexa, un patrón de testa más prominente, un pico menos desarrollado y un tamaño general más pequeño en comparación con sus semillas. homólogos domesticados. Sin embargo, también se identificaron morfologías intermedias, lo que indica interacción genética (entrecruzamiento) entre estos grupos. [39]
Esta compatibilidad cruzada e hibridación conduce a la formación de complejos cultivo-maleza, entre plantas de C. berlandieri y con otros miembros de la especie Chenopodium . [40] Por ejemplo, tras la propagación de C. quinoa en América del Norte como un cultivo novedoso, un estudio encontró que hasta el 30% de C. berlandieri silvestre cultivado a lo largo de la periferia de los campos de quinua eran híbridos de cultivo/maleza. Se observó que el flujo de genes era asimétrico (del cultivo a la maleza), debido a un flujo preferencial de polen desde poblaciones de alta densidad de C. quinoa domesticada a poblaciones dispersas de C. berlandieri silvestre . [41] Esta interacción direccional entre cultivos y malezas tiene implicaciones para el futuro del cambio introgresivo en las variedades silvestres de C. berlandieri . Si bien la introgresión genética suele ser degenerativa tanto para los cultivos como para las plantas silvestres, [42] [43] [44] también puede promover una mayor biodiversidad en los sistemas de cultivo convencionales y presentar oportunidades de investigación para nuevas variedades de cultivos.
Chenopodium berlandieri tiene poca presencia en el sistema alimentario mundial actual, especialmente en comparación con otras plantas de su género, como Chenopodium quinoa o Chenopodium ambrosioides . Esto puede deberse a un reciente prejuicio occidental contra las malezas, así como a una manifestación de la historia colonial que condujo a una desconexión del medio ambiente local y el conocimiento indígena. [25]
Hoy en día, la planta todavía se utiliza como hierba y verdura comestible, principalmente en México . Las partes comestibles de la planta incluyen hojas, brotes tiernos y semillas. Al igual que otras verduras de hojas verdes, las hojas y los brotes se comen crudos o cocidos, [45] aunque las hojas crudas son amargas porque contienen compuestos químicos producidos por la planta como mecanismos de defensa.
La planta puede procesarse mediante técnicas mecánicas y químicas. [20] Las técnicas de procesamiento mecánico incluyen el aventamiento para eliminar los componentes no nutritivos, incluido posiblemente el tostado de las semillas durante el proceso de aventamiento, seguido de una molienda para descascarar la planta y separar las semillas. [20]
Luego, las semillas pueden molerse en partículas más pequeñas para hacer sémola o bulgur , o molerse aún más para obtener harinas que se combinan con harinas de cereales para hacer panes o panqueques . [45]
Las semillas contienen saponinas , aunque en pequeñas cantidades, que se eliminan remojándolas en agua durante la noche y enjuagándolas bien antes de seguir procesando. [45] Otro método implica el procesamiento químico, mediante el cual el calentamiento gradual y controlado de las semillas las desintoxica, permitiendo que los nutrientes estén biodisponibles para la digestión. [20] Las personas con gota , artritis , reumatismo , cálculos renales o hiperacidez deben tener precaución al consumir la planta, ya que puede agravar su condición. [45]
Al igual que otras especies de Amaranthacae , Chenopodium berlandieri es rico en macronutrientes de proteínas, carbohidratos y grasas, así como en micronutrientes que incluyen vitaminas y minerales. [46] Su alta calidad nutricional ha dado lugar a que se investigue su uso para la seguridad alimentaria en poblaciones rurales. [47]
El contenido nutricional de la hoja, expresado por 100 g de peso fresco: 0,2 kJ de grasa, 3,45 kJ de proteína, 3,17 kJ de fibra dietética total (principalmente fibra insoluble; 8,3% a 12,8% de la ingesta diaria recomendada ), 111,8 kJ de energía, 2,21 kJ disponible carbohidratos. [47] Las hojas son fuentes de fitoquímicos y compuestos nutricionales. [47] Se han mostrado contenidos significativos de proteínas, nutrientes inorgánicos de calcio (Ca), hierro (Fe) y magnesio (Mg). [47] También tiene un alto porcentaje de ácidos oleico , linoleico y linolénico , que son esenciales para la nutrición humana, [48] y el índice de flavonoides totales (TFI) más alto en comparación con otras especies de Amaranthacae . [47]
La planta es una buena fuente de fibra y tiene una alta concentración de flavonoides , como la quercetina y el kaempferol , que tienen un alto potencial antioxidante . [47] Se ha analizado que las hojas contienen un mayor contenido de clorofila en comparación con otras especies de Amaranthacae , lo cual es nutricionalmente relevante, ya que se ha informado que reduce las especies reactivas de oxígeno . [47]
Las semillas no contienen gluten . [46] Al igual que otras especies de quinua y amaranto , las proteínas de las semillas tienen un valor nutricional particularmente alto debido a la alta concentración de aminoácidos esenciales . [46] Se han planteado preocupaciones de seguridad en torno a las saponinas , que son tóxicas, aunque principalmente para los peces. [45] En la planta, la cantidad de saponina es demasiado pequeña para dañar a los humanos. [45] Los estudios han demostrado que algunas saponinas pueden formar complejos insolubles con minerales, como el zinc y el hierro, afectando así negativamente la absorción y la biodisponibilidad de los nutrientes en el intestino. [46] Las saponinas son amargas, pero se descomponen durante el proceso de cocción, lo que las vuelve inofensivas y permite que los nutrientes estén biodisponibles para los humanos. [45] Cocinar también reduce el contenido de ácido oxálico , lo que también puede generar preocupación. [45]
Chenopodium berlandieri es un candidato ideal para investigaciones adicionales, especialmente sus perspectivas de utilidad en el modelo medicinal. El uso prolongado de esta planta tiene poco sentido si se lo juzga en términos estrictos de subsistencia. C. berlandieri comparte algunas cualidades con sus parientes útiles desde el punto de vista medicinal, como Chenopodium ambrosioides , que es un vermífugo ampliamente conocido y un potencial conservante de alimentos . Esto hace que su potencial valor medicinal sea una posibilidad. Sus componentes químicos y sus posibles propiedades medicinales sólo han sido examinados brevemente en la literatura antropológica y botánica . Las sustancias útiles de las hojas evitan los problemas asociados con la ineficiencia en la recolección y procesamiento de las semillas. [49] Las pruebas y análisis de compuestos químicos bioactivos probablemente resolverían preguntas sobre el uso de Chenopodium berlandieri y el uso medicinal puede ser evidente en la concentración de estos compuestos.
