Cephalotus ( / ˌ s ɛ f ə ˈ l oʊ t ə s / o / ˌ k ɛ f ə ˈ l oʊ t ə s / ; griego: κεφαλή "cabeza", y οὔς / ὠτός "oído", para describir la cabeza de las anteras) [3] es un género que contiene una especie , Cephalotus follicularis, la planta de jarra de Albany , [4] una pequeña planta de jarra carnívora . Las trampas de caída de las hojas modificadas han inspirado los nombres comunes de esta planta, que también incluyen planta de jarra de Australia Occidental , planta de jarra australiana o planta atrapamoscas . Es una hierba de hoja perenne endémica de los pantanos turbosos del extremo suroeste de Australia Occidental. [5] Al igual que Nepenthes, que no está emparentado , atrapa a sus víctimas con trampas .
Cephalotus follicularis es una especie herbácea pequeña, de crecimiento bajo. Las hojas de hoja perenne surgen de rizomas subterráneos, son simples con una lámina foliar entera y se encuentran cerca del suelo. Las hojas insectívoras son pequeñas y tienen apariencia de mocasines , formando el 'cántaro' del nombre común. Los cántaros desarrollan un color rojo oscuro en niveles altos de luz, pero permanecen verdes en condiciones de mayor sombra. El follaje es una disposición basal que está estrechamente dispuesta con láminas foliares adaptadas que miran hacia afuera. Estas hojas dan a la forma principal de la especie una altura de unos 20 cm.
La trampa de 'lanzador' de la especie es similar a la de otras plantas de jarra . El peristoma en la entrada de la trampa tiene una disposición de púas que permite la entrada de la presa, pero dificulta su escape. La tapa sobre la entrada, el opérculo , impide que el agua de lluvia entre en la jarra y diluya así las enzimas digestivas del interior. La planta consume los insectos atrapados en este líquido digestivo. El opérculo tiene células translúcidas que confunden a sus insectos presa, ya que parecen parches de cielo.
La inflorescencia son grupos de flores pequeñas, hermafroditas, regulares, de seis partes , de color crema o blanquecino.
En los meses más fríos del invierno (hasta unos 5 grados centígrados), tienen un período de latencia natural de unos 3 a 4 meses, provocado por la caída de temperatura y la reducción de los niveles de luz.
La planta carnívora australiana es una planta herbácea de gaulteria, de larga duración , que forma rosetas autóctonas y crece hasta una altura de 10 centímetros. [6]
El rizoma es voluminoso, nudoso con numerosas hojas escamosas y muchos retoños. En su estolón crecen nuevas rosetas, de modo que forma grandes matas a medida que envejece. El rizoma desarrolla numerosas raíces fibrosas . Las plantas más jóvenes también tienen una raíz pivotante , que muere cuando crecen. [7]
La planta carnívora australiana produce dos tipos de hojas con el cambio de estaciones: hojas planas simples y hojas trampa fuertemente modificadas. Ocasionalmente existen formas intermedias de hojas con trampas sólo parcialmente desarrolladas, carentes de la parte anterior. [6] Todas las hojas crecen alternadas, son pecioladas, con finos pelos unicelulares y plagadas de numerosos nectarios sésiles . [7]
La forma de las hojas planas varía desde espatulada hasta ovoide invertida. Además, son puntiagudos y miden hasta 15 centímetros de largo. Aproximadamente, la mitad de la longitud de las hojas se destina al pecíolo . Son gruesas y coriáceas, los bordes tienen flecos mientras que la superficie de la hoja es lisa y brillante. [6]
Las hojas trampa tienen hasta 5 centímetros de largo, son trampas con forma de huevo y llenas de líquido que están abiertas en la parte superior. Se apoyan en un ángulo de 45° sobre el sustrato o, en el caso de sustratos cubiertos de musgo, se hunden en él. El pecíolo es cilíndrico y está fusionado con la parte posterior del borde superior de la trampa. [8]
Cuatro crestas muy peludas en el exterior de las trampas facilitan a los animales que se arrastran llegar a la abertura de la trampa. La piel exterior está completamente cubierta de glándulas que secretan un líquido, presumiblemente néctar . [7]
Una tapa sobre la abertura, una consecuencia del pecíolo, se extiende por el interior y lo protege de la lluvia, que podría hacer que el líquido de la jarra se desborde y arrastre a las presas muertas. [8] Es curvado, con muescas y ciliado en el borde, sin nervadura central. El interior está cubierto de pelos cortos que apuntan hacia abajo. [6] La tapa se divide alternativamente en secciones de color blanco translúcido y rojo oscuro sin clorofila . Las secciones translúcidas parecen ventanas, a través de las cuales los insectos voladores atrapados intentan escapar, para luego volver a caer dentro de las jarras. [9]
El borde engrosado y que sobresale hacia adentro de la trampa está rodeado por grandes dientes en forma de garras que apuntan hacia adentro entre las glándulas de néctar. Inmediatamente adyacente a esto hay un área de papilas cortas orientadas hacia abajo que dificultan el ascenso. El resto de la pared interior del caldero es lisa, de modo que la presa se desliza dentro de la trampa y no puede salir de ella. [6]
El tercio superior, o la mitad superior de la hoja trampa, está finamente rodeado de glándulas. En la parte inferior de la trampa hay dos puntos de color rojo con forma de riñón, densamente cubiertos de glándulas más grandes. Lo más probable es que estas glándulas produzcan el líquido de la lata, así como las enzimas digestivas y también absorban los nutrientes de la presa. [9]
Faltan estipulaciones. El único tallo floral aparece al comienzo del verano australiano (época de floración: enero-febrero) y mide hasta 60 centímetros de largo, con una panícula en su extremo. Cada uno de los ejes secundarios porta hasta cuatro o cinco flores blancas, erguidas y de seis puntas , que miden hasta 7 milímetros de diámetro. Faltan pétalos y los seis carpelos no están fusionados. Las flores se caen cuando son fertilizadas. Los frutos del folículo espadiciforme [8] , coriáceos y peludos , contienen una o dos semillas ovoides de color marrón con una testa membranosa y un endospermo rico y granular . [7] Las semillas miden 0,8 milímetros de largo y 0,4 milímetros de ancho. La germinación sólo se produce si la semilla permanece en el fruto. [8]
El número de cromosomas es 2n = 20. Están presentes células de tanino, así como miricetina , quercetina , ácido elágico y ácido gálico . Sin embargo, los iridoides están ausentes. [7]
Tanto el género como la familia Cephalotaceae incluyen solo esta especie, lo que significa que son monotípicos . Las Cunoniaceae son sus parientes más cercanos. [7] Brocchinia reducta y la planta carnívora australiana son las únicas plantas carnívoras que no forman parte de los órdenes de Lamiales , Caryophyllales o Ericales y por lo tanto ni siquiera están relacionadas indirectamente con otras plantas carnívoras .
Los especímenes botánicos se recolectaron por primera vez durante la visita del HMS Investigator a King George Sound en diciembre de 1801 y enero de 1802. El 2 de enero de 1802, el botánico de la expedición, Robert Brown , escribió en su diario:
"Permanezca a bordo. Describí algunas plantas. El señor Good fue en busca de la planta carnívora que los señores Bauer y Westall habían encontrado ayer en flor. Regresó con ella por la tarde". [10]
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Esta representa la referencia documental más antigua a esta especie; y aunque no es del todo inequívoco en cuanto a la primera colección, generalmente se toma como evidencia que la planta fue descubierta por Ferdinand Bauer y William Westall el 1 de enero de 1802. Sin embargo, si hubo o no una colección anterior es en gran medida irrelevante, ya que todas las colecciones se incorporaron a la colección de Brown sin atribución, por lo que se trata a Brown como el coleccionista en contextos botánicos.
Brown inicialmente le dio a esta especie el nombre manuscrito "'Cantharifera paludosa' KG III Sound", [11] pero este nombre no fue publicado y no sería Brown quien publicó la primera descripción.
Al año siguiente, Jean Baptiste Leschenault de la Tour , botánico de la expedición de Nicolas Baudin, recolectó más especímenes . En 1806, Jacques Labillardière utilizó estos especímenes como base para su publicación de la especie en Novae Hollandiae plantarum . [12] Labillardière no atribuyó a Leschenault como el coleccionista, y durante mucho tiempo se pensó que Labillardière había recolectado la planta él mismo durante su visita a la zona en la década de 1790; En particular, Brown reconoció erróneamente a Labillardière como el descubridor de esta planta.
El espécimen de Leschenault era una planta frutal, pero el fruto estaba en malas condiciones, por lo que Labillardière lo colocó erróneamente en la familia de las Rosáceas . Este error no se corrigió hasta que William Baxter recolectó mejores especímenes fructíferos en la década de 1820. Estos fueron examinados por Brown, quien concluyó que la planta merecía su propia familia y, en consecuencia, erigió Cephalotaceae. Ha permanecido en esta familia monogenérica desde entonces. [13]
La planta de jarra australiana es una rósida avanzada y, por lo tanto, está más relacionada con las manzanas y los robles que con otras plantas de jarra como Nepenthaceae ( eudicotiledóneas de núcleo basal ) y Sarraceniaceae ( asteridas basales ). Se ha abandonado la ubicación de su familia monotípica Cephalotaceae en el orden Saxifragales . Ahora se ubica dentro del orden Oxalidales , donde está más estrechamente relacionado con Brunelliaceae , Cunoniaceae y Elaeocarpaceae . [14] La disposición monotípica de la familia y el género es indicativa de un alto grado de endemismo , una de las cuatro especies de la región.
La planta se encuentra en los distritos costeros del sur de la provincia botánica del suroeste de Australia; se ha registrado en las regiones de Warren , el sur de Jarrah Forest y Esperance Plains . Su hábitat se encuentra en arenas turberas húmedas que se encuentran en pantanos o a lo largo de arroyos y arroyos, pero tolera situaciones menos húmedas. Su población en estado salvaje se ha visto reducida por la destrucción del hábitat y la recolección excesiva; por lo tanto, está clasificada como especie vulnerable (VU A2ac; C2a(i)) por la UICN . [1] Sin embargo, esta clasificación no está al unísono con la Lista de especies amenazadas de la Ley EPBC nacional de Australia [15] o la Ley de Conservación de la Vida Silvestre de Australia Occidental de 1950 , que enumeran la especie como No Amenazada. [4]
Las larvas de Badisis ambulans , una mosca micropézida sin alas parecida a una hormiga , se desarrollan en el interior de los cántaros. Nunca se han encontrado en ningún otro lugar. [dieciséis]
Las plantas sobreviven a incendios ocasionales de arbustos en la maleza brotando nuevamente del rizoma. Sin embargo, las semillas no son pirófitas . [7]
Una vez formada la jarra, la tapa se levanta del peristoma y la jarra está lista para atrapar. El líquido digestivo ya está en la jarra. La presa es atraída por las secreciones de néctar en el fondo de la tapa de la jarra y entre las ranuras del borde de la jarra. Esto hace que la presa caiga y se ahogue. El líquido contiene enzimas que descomponen los nutrientes, incluidas esterasas , fosfatasas y proteasas . En la mayoría de los casos se atrapan hormigas. [6]
Como ocurre con todas las demás especies de plantas carnívoras con trampas deslizantes, el líquido de la trampa también es un biotopo para otros organismos. Un estudio publicado en 1985 contabilizó 166 especies diferentes, entre ellas el 82% de protozoos , el 4% de oligoquetos y nematodos , el 4% de artrópodos ( copépodos , dípteros y ácaros ), el 2% de rotíferos , el 1% de tardígrados y el 7% de otros (bacterias, hongos, algas). . Especialmente las bacterias y los hongos también secretan enzimas digestivas y apoyan así el proceso digestivo de la planta. Llama especialmente la atención que las trampas sean el "criadero" de dos especies de dípteros. Además de las larvas de una especie de Dasyhelea , en las latas también viven las larvas del micropezidae Badisis ambulans . [17]
La planta es endémica del suroeste de Australia , en la zona costera al noreste de Albany en una zona de unos 400 kilómetros entre Augusta y Cabo Riche . Se encuentra principalmente en cojines de Sphagnum en suelos de turba ácidos, constantemente húmedos pero bien drenados, sobre granito, en áreas con filtraciones, a lo largo de las orillas de los ríos o debajo de las llamadas matas , pastos que crecen en matas (por ejemplo, de Restionaceae ). [7]
La UICN clasifica la planta jarra australiana como en peligro de extinción [18] debido a su distribución restringida. Sin embargo, no existe una amenaza grave. Debido a que partes de su área de distribución están protegidas y las plantas son comunes dentro de ella, se han eliminado del Apéndice II de CITES . [7]
La planta carnívora australiana es popular entre los entusiastas de las plantas carnívoras y se cultiva en todo el mundo [7] ; sin embargo, su cultivo se considera un desafío. [19] [20]
Los Cephalotus se cultivan en todo el mundo. En la naturaleza, prefieren temperaturas diurnas cálidas de hasta 25 grados centígrados durante la temporada de crecimiento, junto con temperaturas nocturnas frescas. Comúnmente se cultiva en una mezcla de turba de sphagnum , perlita y arena ; también se prefiere una humedad razonable (60-80%). Se propaga con éxito a partir de esquejes de raíces y hojas, normalmente hojas no carnívoras, aunque también se pueden utilizar cántaros. Un período de inactividad probablemente sea crucial para la salud a largo plazo de la planta.
Las plantas se vuelven coloridas y crecen vigorosamente cuando se mantienen bajo la luz solar directa, mientras que las plantas cultivadas en sombra brillante permanecen verdes.
Phillip Parker King entregó plantas vivas a Kew Gardens en 1823. Un espécimen floreció en 1827 y proporcionó una fuente para una ilustración en Curtis's Botanical Magazine . [3]
Esta planta recibió el Premio al Mérito del Jardín de la Royal Horticultural Society . [21]
Hay varias docenas de clones de Cephalotus que existen en cultivo; nueve han sido registrados oficialmente como cultivares . Uno de los más conocidos es 'Eden Black', una variedad con cántaros de colores inusualmente oscuros. [22]
Se ha secuenciado el genoma de la planta carnívora Cephalotus follicularis . [23] [24] Sus hojas carnívoras y no carnívoras se han comparado para identificar diferencias genéticas asociadas con características clave relacionadas con la atracción de presas y su captura, digestión y absorción de nutrientes. Los resultados respaldan la evolución convergente independiente de Cephalotus y otros linajes de plantas carnívoras. pero también sugieren que diferentes linajes cooptaron genes similares en el desarrollo de funciones digestivas. Esto implica que las formas en que se puede desarrollar la carnivoría son limitadas. [25] [26] [24]
La planta carnívora australiana posiblemente ya fue descubierta en 1791 durante la expedición del botánico Archibald Menzies . La planta fue descrita por primera vez en 1806 por Jacques Julien Houtton de La Billardière . En 1800, Robert Brown ya había observado la especie mientras cazaba insectos. Desde 1823 se cultivan ejemplares de la planta en el jardín botánico Kew Gardens . En 1829, Dumortier clasificó la especie en su propia familia monotípica, que sigue siendo válida en la actualidad. [6]
Debido a la forma de la antera, La Billardière utiliza el término griego kefalotus ("tener cabeza") para el género. Follicularis deriva de follicus , que significa "saco pequeño", y hace referencia a la forma de los frascos. La planta de jarra australiana también se llama planta de jarra de Albany o planta de jarra de Australia Occidental . [6]
