El capuchino copetudo ( Sapajus apella ), también conocido como capuchino pardo , capuchino de cabeza negra o mono alfiler , es un primate del Nuevo Mundo de América del Sur y las islas caribeñas de Trinidad y Margarita . Como se define tradicionalmente, es uno de los primates más extendidos en el Neotrópico , pero recientemente se ha recomendado considerar a los capuchinos de rayas negras , negros y de vientre dorado como especies separadas en un nuevo género, limitando así efectivamente al capuchino copetudo a la cuenca del Amazonas y regiones cercanas. [1] Sin embargo, el capuchino de cabeza grande ( S. a. macrocephalus ), previamente definido como una especie distinta, ha sido reclasificado como una subespecie del capuchino copetudo, expandiendo su área de distribución al este hasta Perú y Ecuador y al sur hasta Bolivia . [3]
El mono capuchino es un animal omnívoro que se alimenta principalmente de frutas e invertebrados, aunque a veces se alimenta de pequeños vertebrados (por ejemplo, lagartijas y polluelos de aves) y otras partes de plantas. Se puede encontrar en muchos tipos de entornos diferentes, incluidos los bosques tropicales y subtropicales húmedos, los bosques secos y los bosques alterados o secundarios .
Al igual que otros capuchinos , es un animal social , formando grupos de 8 a 15 individuos que son liderados por un macho alfa o dominante.
En un momento, todos los capuchinos copetudos fueron clasificados como Cebus apella . [4] [5] Bajo dicha taxonomía, el rango de C. apella se extendería por gran parte de América del Sur desde Colombia hasta el norte de Argentina. Aunque no describió una nomenclatura específica o subespecífica, Torres de Assumpção (1983; 1988) describió diferencias entre los capuchinos copetudos de cinco regiones geográficas distintas de Brasil y una alta variación fenotípica de individuos en una sexta área que tenía una mayor presión de selección. [6] [7] En 2001, Silva Júnior propuso que los capuchinos robustos tales (anteriormente el grupo C. apella ) se coloquen en un género separado, Sapajus , de los capuchinos gráciles (anteriormente el grupo C. capucinus ) que conservan el género Cebus . [8] Esto fue apoyado por Jessica Lynch Alfaro et al . en 2011. [9] [10] Groves (2005) reconoció seis subespecies: Cebus apella apella , C. a. fatuellus , C. a. macrocephalus , C. a. margaritae , C. a. peruanus y C. a. tocantinus . [1] La UICN sigue a Silva (2001) y reconoce la especie como monotípica, aunque el estado de subespecie de S. a. margaritae no está claro. [2]
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El capuchino copetudo es de constitución más robusta que los demás capuchinos , con un pelaje más áspero y una cola larga y gruesa. Tiene un mechón de pelo largo y endurecido en la frente que puede levantarse como una especie de "peluca". El pelaje es de color gris parduzco, siendo el vientre algo más claro que el resto del cuerpo. Las manos y los pies son negros. La cola es prensil: fuerte y puede utilizarse para agarrar, como una extremidad adicional.
El mono capuchino copetudo tiene una longitud de cabeza y cuerpo de 32 a 57 centímetros (13 a 22 pulgadas), una longitud de cola de 38 a 56 centímetros (15 a 22 pulgadas) y un peso de 1,9 a 4,8 kilogramos (4,2 a 10,6 libras), y los machos generalmente son más grandes y pesados que las hembras.
El capuchino copetudo es una especie de primate arbóreo y diurno , pero a menudo busca alimento en el suelo para buscar comida o para caminar distancias más largas entre árboles que están demasiado separados para saltar.
El mono capuchino vive en grupos de entre dos y veinte animales o más. Un solo grupo suele estar formado por al menos un macho adulto, pero también se dan grupos mixtos con varios machos. En ese caso, uno de los machos es dominante. Acepta sólo unos pocos monos en su entorno directo, principalmente animales más jóvenes y algunas hembras. El macho dominante y los miembros del grupo que están cerca de él tienen el privilegio de comer primero en caso de escasez de alimentos, mientras que los monos subordinados tienen que esperar hasta que estén listos.
Tras un periodo de gestación de 180 días, nace una cría, o, por casualidad, un gemelo. Esta cría, que pesa sólo entre 200 y 250 gramos, es llevada a la espalda por su madre. La madre amamanta a su cría durante 9 meses, pero la cría es sexualmente inmadura hasta que cumple siete años, lo que es bastante tarde para un primate de su tamaño.
Los enemigos naturales más importantes del capuchino son las grandes aves rapaces , a las que les tiene tanto miedo que incluso se alarma cuando pasa volando alguna ave inofensiva.
Una característica recientemente descubierta de una población de esta especie es que utiliza piedras como herramienta para abrir nueces duras. Primero elige nueces maduras de una palmera de nueces. Utiliza sus dientes para quitarles la cáscara fibrosa. Luego las deja secar durante aproximadamente una semana. Cuando la nuez está seca, el mono la coloca sobre una roca grande y plana o un árbol caído [11] y la golpea con una piedra adecuada hasta que se quiebra. Las piedras de martillo suelen ser lo suficientemente grandes como para que sea necesario levantarlas con ambas manos. La roca del yunque suele estar llena de hoyos como resultado del uso repetido. [12] [13]
Además de nueces, el capuchino también come frutas, hojas, [14] semillas, médula, [15] insectos y larvas , huevos y crías de pájaros, ranas , lagartijas , otros reptiles, [15] roedores , ratones, zarigüeyas , [15] e incluso murciélagos . También se sabe que persiguen gatos.
El mono capuchino busca su alimento en grupos. Tan pronto como uno de los miembros del grupo ha encontrado algo comestible, puede emitir un gran silbido, dependiendo de la proximidad de otros individuos y la abundancia del recurso alimenticio, para que los otros monos sepan que hay algo para comer. [16] La composición del grupo está muy bien organizada y está determinada por el rango en la jerarquía . El macho dominante a menudo reside en algún lugar en el medio del grupo, justo detrás de la línea del frente, para que sea más seguro cuando un depredador ataca. La vanguardia está compuesta por hembras de rango superior que son toleradas por el macho dominante. Tienen el privilegio de alcanzar la comida primero, pero también son las más vulnerables cuando un depredador ataca. Es un huésped del parásito intestinal acantocéfalo Pachysentis rugosus . [17]
Se ha observado al capuchino copetudo utilizando recipientes para contener agua, utilizando palos (para desenterrar nueces, para mojarlas en busca de jarabe, para atrapar hormigas, para alcanzar la comida), utilizando esponjas para absorber jugo, utilizando piedras como martillo y cincel para penetrar una barrera [18] y utilizando piedras como martillo y yunque para romper nueces. [19] Si bien algunas de estas tareas son relativamente simples según los estándares cognitivos (por ejemplo, usar un palo para atrapar hormigas), otras, como romper nueces con un martillo y un yunque, solo son superadas en complejidad por los chimpancés . [20]
El potencial de uso de herramientas en animales como el capuchino copetudo depende de una serie de condiciones que aumentarían su probabilidad de aparición en una especie determinada. Van Schaik propuso que la ocurrencia del uso de herramientas sería probable en especies de forrajeo si estuvieran presentes tres factores: destreza manual , inteligencia y tolerancia social . [21] En lo que se refiere a la destreza manual, los capuchinos son capaces de un agarre de precisión limitado (la capacidad de pellizcar y manipular objetos delicadamente con el pulgar y las yemas de los dedos), que no se encuentra en ningún otro mono del Nuevo Mundo y solo se encuentra en cantidades limitadas en los simios. [22] [23] C. apella tiene una tasa de encefalización mayor que los homínidos (excepto los humanos) y una tasa de neocórtex que es casi tan grande como la de los simios; ambos indicadores aproximados sugieren una alta inteligencia. [24] [25] Finalmente, el capuchino copetudo forma grupos sociales típicos de una sociedad compleja y tolerante. [26] [27]
Se ha observado al mono capuchino fabricando herramientas tanto en cautiverio como en la naturaleza. En cautiverio, se ha informado que fabrica palos de sondeo para alcanzar recipientes normalmente inaccesibles con jarabe. [28] También es capaz de comprender el concepto de "esponja" y usar toallas de papel, galletas de mono, palos, hojas y paja para absorber jugo y luego chupar la esponja para consumir el jugo. [28] La investigación en la naturaleza ha demostrado que el uso de herramientas por parte de los capuchinos es tan extenso como en cautiverio, ya que se ha observado que los capuchinos usan piedras para cavar agujeros para llegar a los tubérculos, una actividad que antes solo se veía en humanos. [29] La práctica de usar piedras para romper nueces ha surgido espontáneamente en muchos lugares, como en el Bosque Seco de Caatinga [29] y el Parque Nacional Serra da Capivara , [30] todos en Brasil y a cientos de millas de distancia. Se ha observado que rompe varios frutos secos y frutas como nueces de palma ( Attalea y Astrocaryum spp.) [31] y frutos de jatobá ( Hymenaea courbaril ). [30] Incluso se ha observado que el mono capuchino usa piedras para desalojar otras piedras que luego usaría como martillos o palas, un ejemplo de un comportamiento de uso de herramientas más complejo conocido como uso de herramientas de segundo orden que anteriormente solo se encontraba en chimpancés. [30] Curiosamente, no todos los monos capuchinos usan herramientas. Moura y Lee (2004) [32] sugieren que la falta de otras fuentes de alimento es el factor clave. Ottoni y Mannu (2001), [33] Fragaszy et al . (2004) [31] y Visalberghi et al . (2005) [34] han propuesto que es probable que esto sea más un factor del hábito terrestre del mono: cuanto más tiempo pasa un mono en el suelo, más probabilidades hay de que se beneficie del uso de herramientas (y, por lo tanto, participe en él).
En cautiverio, se ha visto al capuchino copetudo fabricar herramientas de piedra que producían lascas y núcleos simples . Algunos de los capuchinos incluso usaban estas piedras afiladas para cortar (en un movimiento de ida y vuelta) barreras para alcanzar la comida. [35] La importancia de este comportamiento es que sirve como evidencia de la proclividad mecánica a modificar piedras mediante el uso de comportamientos que ya estaban en los repertorios de los monos , y este comportamiento se considera un precursor del tallado de piedras . [22] Se ha planteado la hipótesis de que este comportamiento temprano y limitado de uso de herramientas es similar al anterior al Homo habilis y que los artefactos de esa época probablemente se parecerían a los de los capuchinos. [35]
La fabricación y el uso de herramientas de S. apella se han analizado en busca de posibles pistas sobre el aprendizaje social y la capacidad de resolución de problemas, ya que la fabricación y el uso de herramientas a menudo pueden arrojar luz sobre habilidades cognitivas tan complejas. [18] [36] El aprendizaje social, o la capacidad de aprender de otros individuos, es un tema controvertido en la mayoría de las especies no humanas como S. apella debido a la relativa dificultad de determinar si un comportamiento se aprendió por imitación o una forma mucho más simple de aprendizaje social. [37] Una forma de cerrar la brecha entre los comportamientos concurrentes relacionados con las herramientas y su probabilidad de surgir de la imitación es reducir los eventos que harían que el aprendizaje social sea más probable, como la preferencia por observar a usuarios de herramientas experimentados. En este sentido, Ottoni y su equipo descubrieron que los capuchinos jóvenes tendían a observar a los mejores usuarios de herramientas cuando cascaban nueces. [19]
Otra forma de aislar la imitación de otras conductas más simples es presentarles a los capuchinos una caja que contenga comida pero que tenga dos formas diferentes de abrirla. El punto importante es que ninguna de las dos formas sea más ventajosa para que el mono pueda elegir libremente una. En uno de esos estudios, cuando los humanos abrieron la puerta frente a los monos utilizando solo una forma, los monos utilizaron ese método, incluso cuando descubrieron la alternativa por sí mismos. [38] En otro estudio, se entrenó a los capuchinos alfa de dos grupos separados para que abrieran la puerta de una manera específica, después de lo cual los monos fueron emparejados con subordinados que aprendieron a abrir la puerta de la misma manera. [39] Cuando se entrena a los capuchinos de la misma manera y esta vez se los libera en sus grupos, el hábito se disemina una vez más entre todos los miembros del grupo incluso cuando otros descubren formas alternativas. [40] Sin embargo, el tema de si S. apella aprende o no por imitación todavía es controvertido, debido a la dificultad inherente de extraer evidencia inequívoca de un proceso cognitivo complejo como la imitación. [38] [41]
El uso y fabricación de herramientas también puede arrojar luz sobre los muchos aspectos de las habilidades cognitivas del mono capuchino al determinar cómo resuelve algunos problemas. Algunos no primates fabrican y usan objetos como herramientas. Se sabe que los cuervos fabrican herramientas con forma de gancho para atrapar insectos , [42] pero tales actividades carecen de la plasticidad conductual del uso de herramientas como se evidencia en los monos capuchinos que encontraron nuevas formas de usar herramientas que otras especies no pudieron. [43] Pero esta plasticidad en el uso de herramientas, si bien sugiere una mayor complejidad y capacidad cognitiva, no sugiere que los monos comprendan la causa y el efecto. En cambio, implica que solo pueden aprender de los esfuerzos exitosos pero no de los fracasos , ni son capaces de refinar y mejorar mucho. [44] Su capacidad para repetir los éxitos, junto con su complejo repertorio de eventos conductuales, ayuda a explicar el extenso repertorio de comportamientos innovadores del mono capuchino además del uso de herramientas. [44]
Esta especie vive en la selva amazónica del norte de las Guyanas , Venezuela y Brasil y al oeste del Río Negro , tan al norte como el Orinoco en Venezuela . También se encuentra en el este de Colombia, Ecuador, Bolivia, Perú, incluido el valle alto andino del Magdalena en Colombia. Una población reproductora introducida está bien establecida en la península noroccidental de la isla de Trinidad en la República de Trinidad y Tobago . La subespecie/población en la Isla Margarita en Venezuela, S. a. margaritae , está considerada en peligro crítico por la Lista Roja de la UICN . [45] Se puede encontrar en una gran variedad de tipos de bosques, principalmente en selvas tropicales (hasta una altura de 2700 m), pero también en bosques más abiertos.
La distribución se superpone con la de otras especies de capuchinos, como el capuchino de frente blanca ( Cebus albifrons ).
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