Especies de bacteria
Liberibacter es un género de bacterias gramnegativas de la familia Rhizobiaceae . La detección de las liberibacterias se basa en la amplificación por PCR de su gen 16S rRNA con cebadores específicos. Los miembros del género son patógenos de plantas transmitidos principalmente por psílidos . El género se escribía originalmente como Liberobacter . [2]
Lo más importante es que Liberibacter es un agente causal de la enfermedad de Huanglongbing (HLB), también conocida como enfermedad del enverdecimiento de los cítricos. [3] Liberibacter es transmitida por dos insectos de la familia Psyllidae : Diaphorina citri en Asia, Brasil y Florida, y Trioza erytreae en África. La cepa asiática de HLB, " Candidatus Liberibacter asiaticus", es más tolerante al calor, mientras que la cepa africana, Candidatus Liberibacter africanus, es asintomática a temperaturas superiores a 30 °C. [3] Se ha identificado una especie de Liberibacter que infecta a las plantas solanáceas y que fue transportada por otro psílido, una plaga de la papa, Bactericera cockerelli . [3] [4]
Genomas
La diversidad genética dentro del género se expresa mejor como la diversidad a través de los genomas . Se han secuenciado más de 60 genomas, cuyo tamaño varía de 233 kb a aproximadamente 1,5 MB, por lo que los genomas son pequeños en comparación con la mayoría de las otras bacterias. El genoma más pequeño (Candidatus Liberibacter asiaticus cepa SGCA1) codifica solo 655 proteínas, mientras que el genoma más grande (Candidatus Liberibacter asiaticus Tabriz. 3) codifica 2174 proteínas. [5] [6]
El pequeño tamaño del genoma es típico de las bacterias patógenas, que a menudo sufren una reducción del genoma . Esto se debe a la adaptación a su huésped, que a menudo proporciona muchos nutrientes, de modo que el parásito no necesita genes para producir esos nutrientes por sí mismo. [7]
Patogenicidad
Las bacterias Liberibacter se encuentran en la hemolinfa y las glándulas salivales de los psílidos. Como los psílidos se alimentan de savia , esto les permite ingresar al floema de la planta. [3] Inducen cambios metabólicos y regulatorios significativos que dañan el sistema de transporte de las plantas y afectan sus sistemas de defensa. Estos deterioros tienen efectos negativos posteriores en el microbioma de los cítricos de las plantas infectadas. [8]
Dado que el Liberibacter patológico no se puede cultivar fuera de su vector u hospedador , la genética, la interacción bacteria-vector y bacteria-planta aún no se han explorado a fondo. Los factores importantes para la adaptación y la colonización o la posible coevolución aún no se comprenden. [3] [8] Solo en 2014 el descubrimiento accidental de Liberibacter crescens en Babaco papaya (durante un estudio de Papaya Bunchy Top Disease ), que se puede cultivar axénicamente, [9] permitió establecer el género y usar un organismo modelo valioso para estudiar cepas HLB relacionadas.
Liberibacter activa la vía del ácido salicílico en el huésped, probablemente debido al reconocimiento de moléculas extracelulares como lipopolisacáridos o flagelos . El patógeno a su vez probablemente mitiga los efectos, porque codifica la SA hidroxilasa, que degrada el ácido salicílico . Se ha demostrado que Liberibacteria afecta la propagación del vector, al influir en las frecuencias de vuelo y la atracción sexual de D. citri . Por otro lado, la infección con Liberibacter causa una mayor mortalidad de adultos de D. citri , pero no de ninfas. [8] Liberibacter es parte de la microbiota del psílido y la coexistencia con otras bacterias probablemente tenga un impacto en la aptitud general del insecto, así como en el resultado de la enfermedad. [8]
Tratamiento
La estrategia principal para el manejo de la enfermedad HLB es el control de vectores. El tratamiento antimicrobiano puede suprimir las especies de Liberibacter , [10] sin embargo, el uso de antibióticos de amplio espectro no es aconsejable debido a los efectos ambientales adversos. Los tratamientos alternativos, como la terapia de calor, es decir , la incubación de la planta a temperaturas superiores a 40 °C durante varios días, muestran efectos variables. Otras alternativas sugeridas incluyen el uso de compuestos que alivian los síntomas de la enfermedad y estimulan los sistemas de defensa de las plantas [11] o el refuerzo de la microbiota natural de los cítricos para competir con las especies de Liberibacter . [12] La detección temprana de árboles positivos para HLB y su eliminación de las plantaciones, y el control extensivo de los psílidos son las estrategias cruciales para el manejo de HLB. [13] [14]
Especies
Las especies nombradas incluyen: [15]
- Corrección de "Candidatus Liberibacter africanus" . Jagoueix et al . 1994 se originó en África y es un agente causal de la enfermedad del enverdecimiento de los cítricos , también conocida como huanglongbing, y transmitida por el psílido africano de los cítricos Trioza erytreae . [16]
- "Candidatus Liberibacter americanus" Teixeira et al . 2005 es una nueva especie de Brasil descrita en 2005 y asociada con el huanglongbing y vectorizada por el psílido asiático de los cítricos Diaphorina citri . [17]
- "Candidatus Liberibacter asiaticus" corrig. Jagoueix et al . 1994 se originó en Asia y es un agente causal del huanglongbing, transmitido por el psílido asiático de los cítricos D. citri . [18]
- "Candidatus Liberibacter brunswickensis" Morris et al . 2017 [19] asociado con el psílido Acizzia solanicola en berenjenas en Australia.
- Liberibacter crescens Fagen et al . 2014 [9] fue aislado de papaya cultivada en Puerto Rico.
- "Candidatus Liberibacter europaeus" ( Raddadi et al ., 2011) es una especie nueva descrita en 2010, que se encuentra en los perales , donde parece no causar síntomas y es transmitida por el psílido Cacopsylla pyri . [20]
- "Candidatus Liberibacter solanacearum" Liefting et al . 2009 [21] es un agente causal de la enfermedad de la papa cebra . También puede infectar otros cultivos económicamente importantes, incluidos los tomates, la zanahoria, el perejil, la chirivía, el apio y el perifollo. Hay al menos diez haplotipos descritos dentro de esta especie, designados LsoA, LsoB, LsoC, LsoD, LsoE, Lso F, LsoG, LsoH, LsoH(Con) y LsoU. [22] [23] [24] Los haplotipos A, B y F están asociados con plantas solanáceas (papas y tomates) y son vectorizados por el psílido de la papa y el tomate Bactericera cockerelli . [25] Los haplotipos C, D, E y H afectan a los cultivos apiáceos (zanahorias, apio, etc.). Los haplotipos D y E son vectorizados por Bactericera trigonica . El haplotipo C es transmitido por Trioza apicalis. El vector del haplotipo H es actualmente desconocido. El haplotipo U se ha encontrado en Urtica dioica (ortiga) y es transmitido por Trioza urticae. [26]
- LsoA también se describe como una especie como "Candidatus Liberibacter psyllidaureus" corrig. Hansen et al . 2008 [4] o la ortografía incorrecta Ca. L. psyllaurous. Ahora se considera sinónimo ya que los genes 16S rRNA son idénticos. [27] Además de ser un patógeno vegetal, LsoA también sirve como endosimbionte para el insecto vector, modificando las defensas del tomate a favor de sí mismo y de su vector. [28]
Referencias
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Lectura adicional
- Kogenaru S, Yan Q, Riera N, Roper MC, Deng X, Ebert TA, Rogers M, Irey ME, Pietersen G, Rush CM, Wang N (febrero de 2014). "Repertorio de firmas de secuencias novedosas para la detección de" Candidatus Liberibacter asiaticus "mediante PCR cuantitativa en tiempo real". Microbiología BMC . 14 : 39. doi : 10.1186/1471-2180-14-39 . PMC 4015361 . PMID 24533511.
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