Culex pipiens es una especie de mosquito comúnmente conocida como mosquito doméstico común o mosquito doméstico del norte . Originaria de África, Asia y Europa, ahora está ampliamente distribuida en regiones templadas en todos los continentes excepto la Antártida [1] y es uno de los mosquitos más comunes que se encuentran en los hábitats humanos en las partes templadas del hemisferio norte. [2] Un vector importante de algunos virus, puede ser abundante en las ciudades, especialmente aquellas con una gestión deficiente de las aguas residuales. [3] Es el mosquito más común en las regiones del norte de los EE. UU. [4] Culex pipiens es la especie tipo del género Culex .
La dieta de Culex pipiens consiste típicamente en sangre de vertebrados . A menudo consumen sangre de humanos, pero prefieren la sangre de aves que están estrechamente vinculadas a la interacción humana, como las palomas y los pichones . [5] Además, al final del verano y al comienzo de la temporada de otoño, antes de que llegue el momento de hibernar , C. pipiens subsiste a base de néctar y otras fuentes de alimentos azucarados para almacenar grasa.
En las poblaciones de California, se ha demostrado que la mayoría de las hembras de C. pipiens no entran en diapausa reproductiva durante el invierno, lo que difiere de otras especies de mosquitos, como C. stigmatosoma o C. tarsalis . La mayoría de ellas hibernan en una etapa de detención en la búsqueda de hospedador. [6] La práctica de hibernar tiende a variar según la ubicación y, en efecto, la temperatura y el período de tiempo por día que un organismo recibe luz solar, también conocido como fotoperiodo . [6] Las hembras páridas pueden hibernar junto con las nulíparas . [7] Los científicos que estudian los mosquitos consideran que los mosquitos que hibernan están hibernando. [7]
Por lo general, los mosquitos copulan cuando las temperaturas son más templadas y muchas especies comienzan a reproducirse cuando las temperaturas alcanzan los 10 °C (50 °F). Debido a esta condición de temperatura, las temporadas de reproducción de los mosquitos varían según la región y las características climáticas de una zona determinada.
En general, los C. pipiens son de color marrón pálido a claro o marrón grisáceo, y están adornados con rayas o bandas de color más claro en el abdomen . Miden entre tres y siete milímetros de largo. [4] El insecto tiene una probóscide , [8] una pieza bucal alargada que se utiliza para succionar fluidos. La probóscide y las alas son marrones, a juego con el resto de su cuerpo.
Culex pipiens se puede encontrar tanto en regiones templadas como tropicales urbanas y suburbanas de todo el mundo. [5] Es frecuente en la mayoría de los continentes, incluidos América del Norte y del Sur , Europa y algunas áreas de Asia y el norte de África .
El género Culex , y una gran cantidad de otras especies de mosquitos, prosperan en climas mayormente húmedos, templados y mojados. En la población de California, se demostró que la mayoría de las hembras de C. pipiens no entran en diapausa reproductiva durante el invierno, lo que difiere de otras especies de mosquitos, como C. stigmatosoma o C. tarsalis . La mayoría de ellas hibernan en una etapa de detención en búsqueda de hospedador. [6] Durante la temporada de invierno, sobreviven viviendo en áreas donde están protegidas de los elementos, como sótanos o cobertizos. Algunos miembros de esta especie también pasan la temporada de invierno viviendo en cuevas. La práctica de hibernación tiende a variar según la ubicación, la temperatura y el período de tiempo por día que un organismo recibe luz solar, también conocido como fotoperiodo . [6] Las hembras páridas pueden hibernar junto con hembras nulíparas. [7]
Los hábitats de las larvas de C. pipiens se pueden dividir en dos categorías: naturales y artificiales. Los hábitats naturales incluyen pantanos, charcas, montones de estiércol, arroyos y estanques poco profundos. Algunos hábitats artificiales para larvas son barriles, zanjas de aguas residuales y charcos intermitentes. [9] Muchos componentes físicos y químicos de los materiales que forman estos hábitats son fundamentales para la supervivencia de las larvas. Los valores de pH estables, el contenido de sal en el agua y la temperatura del entorno del hábitat son factores que pueden influir positiva o negativamente en las tasas de supervivencia de las larvas. [9] La presencia de materiales orgánicos generalmente da como resultado resultados positivos de supervivencia para C. pipiens. Los entornos ideales para C. pipiens contienen cantidades significativas de materia orgánica. [9]
Culex pipiens es un polinizador de Silene otites , tanaceto ( Tanacetum vulgare ) y Achillea millefolium . [10] [11] [12] Puede ver en el rango ultravioleta y utiliza señales UV en las flores para localizarlas. [13]
Estudios de laboratorio han medido valores relacionados con las tasas de supervivencia de C. pipiens en relación con los niveles de pH, niveles de material orgánico presente en sus hábitats, temperatura y niveles de salinidad. Estos estudios mostraron que C. pipiens es capaz de sobrevivir a todas estas métricas en valores extremos, lo que demuestra su naturaleza euritopica. La euritopicidad describe la capacidad de un organismo para tolerar una amplia gama de hábitats o condiciones ecológicas. [14] Según VV Tarabrin y MM Orlov, el desarrollo de larva a imago ocurre en 20-25 días. La temperatura óptima del aire para la reproducción es de 26-29 °C, la humedad relativa es de ≈ 80%, la temperatura del agua no es inferior a 16-17 °C. [15] [16] [17]
Como todas las larvas de mosquito viven en el agua, a menudo se las denomina “wigglers”, ya que se pueden caracterizar por un movimiento de tipo serpenteante en el agua. [18] El período de desarrollo de las larvas puede variar entre siete y diez días, que es cuando alcanzan la etapa de pupa. En la etapa de pupa, los organismos pasan menos tiempo alimentándose e invierten más tiempo en la superficie del agua, tomando aire de la superficie expuesta. Después de aproximadamente uno a tres días en la etapa de pupa, el mosquito adulto se abre paso.
Las tasas de crecimiento de las larvas dependen de factores que incluyen la temperatura, el suministro de alimentos y agua, la densidad de larvas y las características de la temporada de reproducción en la que nacen.
El complejo de especies de C. pipiens consta de: [5]
El complejo C. pipiens se caracteriza por su capacidad de prosperar en hábitats principalmente acuáticos que contienen grandes cantidades de material orgánico. Además, las tasas de éxito medidas del complejo se han asociado con el consumo de “alimentos” encontrados en fuentes de agua estancada que han sido desarrolladas por humanos y ganado . Algunos híbridos interespecíficos están muy extendidos. [5]
Como la transmisión de patógenos transmitidos por vectores está muy influenciada por la ecología del vector, [5] es evidente que la capacidad de C. pipiens para adaptarse a entornos alterados por los humanos condujo a su distribución global como vector. Con estas adaptaciones ambientales, las interacciones de la especie con los humanos y otros organismos (especialmente las aves), también han llevado a un aumento en el número de patógenos aviares a los que están expuestos los humanos en todo el mundo. [5]
En C. pipiens , existe una fuerte correlación entre la digestión de la sangre y el desarrollo de los ovarios. El ciclo de digestión de la sangre que conduce al desarrollo de los ovarios se conoce como ciclo gonotrófico. [9] Ocurre en tres etapas: búsqueda de una fuente de sangre, digestión de la sangre y puesta de huevos. La puesta de huevos también se conoce como oviposición . La cantidad de ciclos por los que pasa una hembra de C. pipiens depende de una variedad de factores ambientales. Cada uno de los ciclos gonotróficos da como resultado cambios morfológicos en los órganos reproductivos de la hembra, el estómago y la garganta. [9 ] La temperatura es un factor ambiental en particular que afecta la tasa de consumo de sangre y su correlación con el desarrollo de los ovarios. [9]
Los Culex pipiens prefieren la sangre de especies de aves que están estrechamente vinculadas a la interacción humana, como las palomas y los pichones; sin embargo, consumen sangre humana. [20] Al final del verano y al comienzo de la temporada de otoño, antes de que llegue el momento de pasar el invierno, los C. pipiens subsisten a base de néctar y otras fuentes de alimentos azucarados para almacenar grasa. Por lo tanto, los C. pipiens consumen tanto sangre de vertebrados (incluida la sangre humana) como fuentes de energía ricas en azúcar como el néctar. Solo las hembras se alimentan de sangre, mientras que los machos se limitan a fuentes de alimentos azucarados. La hora del día también es un factor que influye en los comportamientos alimentarios de los C. pipiens . Estos mosquitos se alimentan con mayor frecuencia durante las primeras horas del atardecer. [4] Alimentarse de fuentes de carbohidratos, en lugar de sangre, ayuda al almacenamiento de grasa. [20] Es por eso que este comportamiento alimentario específico se observa antes de la temporada de invierno.
Culex pipiens se alimenta de una variedad de fuentes de alimentos diferentes. El azúcar es una fuente importante de alimento que proporciona a C. pipiens cantidades similares de energía que la sangre. Tanto los machos como las hembras obtienen azúcar alimentándose de azúcar de plantas, néctar de flores y melaza , que encuentran a través de señales olfativas y visuales. [9] [12] [21] Las hembras de C. pipiens se diferencian de los machos en la forma en que consumen sangre y azúcar como fuentes de alimento, mientras que los machos solo dependen de estas fuentes de azúcar para obtener energía. Obtienen huéspedes de sangre como pájaros, humanos, ganado , etc. para alimentarse. La búsqueda de fuentes de sangre requiere un complejo de respuestas conductuales que influyen en los mecanismos sensoriales de C. pipiens que los ayudan a localizar huéspedes. [1] [ aclaración necesaria ] Las hembras contienen 1.300 órganos sensoriales , mientras que los machos tienen 1.350. [ cita requerida ] Garvin et al 2018 encuentran que C. pipiens se siente más atraído por las aves adultas que por los polluelos, al diferenciar entre las secreciones de las glándulas uropigias de diferentes edades (probado en Passer domesticus ). [22]
La actividad alimentaria de C. pipiens consta de muchas etapas , conocidas como activación, orientación, aterrizaje y sondeo. [9] Para localizar un huésped, se necesitan señales visuales y químicas del entorno que le permitan a C. pipiens detectar dónde se encuentra.
Por lo general, los mosquitos copulan cuando las temperaturas son más templadas, y muchas especies comienzan a reproducirse cuando las temperaturas alcanzan los 50 °F (10 °C). Debido a esta condición de temperatura, las temporadas de reproducción de los mosquitos varían según la región y las características climáticas de un área determinada. La actividad sexual en C. pipiens comienza por primera vez dentro de los primeros 2-3 días de emerger de la etapa de desarrollo larval. [9] Las fibrillas antenales juegan un papel importante en las prácticas de apareamiento de C. pipiens . La erección de estas fibrillas se considera la primera etapa de la reproducción. [9] Estas fibrillas cumplen diferentes funciones en los distintos sexos. Como las fibrillas antenales son utilizadas por las hembras de C. pipiens para localizar huéspedes de los cuales alimentarse, los machos de C. pipiens las utilizan para localizar parejas hembras.
La temperatura tiene un impacto directo en el resultado de la fertilización . Los estudios han demostrado que la inseminación femenina depende de temperaturas más altas para producir resultados exitosos, ya que las temperaturas más frías aumentan el número de huevos subdesarrollados de C. pipiens . [9] Otro factor que afecta los resultados de la fertilización es la edad de las hembras. En 1972, Lea y Evans [9] realizaron un estudio que arrojó resultados que mostraban que el número de hembras inseminadas aumentaba drásticamente con la edad. Específicamente, solo las hembras mayores de 18 a 24 horas pueden ser inseminadas con éxito por un macho. [9] Además, se cree que C. pipiens es una especie monógama , que se aparea solo una vez (y con una pareja) a lo largo de su vida.
Los machos de C. pipiens que cortejan tienen la posibilidad de ser aceptados directamente por una hembra que los está apareando. Sin embargo, hay evidencia de un comportamiento de apareamiento realizado por hembras de C. pipiens en el que las hembras utilizan patadas de rechazo para disuadir a los machos que los están cortejando. A pesar de este comportamiento, hay evidencia de que los machos que los están cortejando aún pueden ser aceptados por las hembras después de estas patadas de rechazo. Según un estudio realizado para observar este comportamiento de apareamiento, los machos que los persiguen son aceptados por la hembra en el primer contacto genital en una tasa del 38,95%, y son aceptados en una tasa del 17,89% después de algunas patadas de rechazo de la hembra, [23] lo que demuestra que existe una posibilidad de apareamiento exitoso entre machos y hembras de C. pipiens incluso si este mecanismo de rechazo lo realiza la hembra. Además, el éxito registrado de las hembras que realizan este comportamiento con sus extremidades derechas es mayor que el de las que utilizan la izquierda. Este comportamiento de cortejo ilustra un mecanismo conductual por el cual las hembras evitan que ciertos machos se apareen con ellas y demuestra una ventaja funcional general que está asociada con el uso de las extremidades traseras derechas sobre las izquierdas.
Culex pipiens se reproduce en cuerpos de agua, específicamente en áreas propensas a inundaciones y en agua estancada. Otros sitios de reproducción incluyen: pantanos naturales , pozos negros , canaletas y otras estructuras de agua artificiales descuidadas. [4] Además, la presencia de material orgánico en las zonas de reproducción es esencial para la etapa de desarrollo larval. Todas las especies de mosquitos producen larvas que viven en el agua. Según Daniel Markowski de Vector Disease Control International, " las larvas de Culex pipiens prosperan específicamente en aguas estancadas con la mayor contaminación de material orgánico". [20]
La cantidad de larvas presentes en un sitio de reproducción también afecta las tasas de éxito de supervivencia de las crías. Un estudio de 1973 realizado por Skierska [9] analizó los efectos que tenía la densidad de larvas en las tasas de supervivencia. El estudio mostró que la mayor supervivencia de larvas se produjo cuando la densidad de larvas oscilaba entre 20 y 50 organismos. [9] Dentro de este rango de población, los períodos de desarrollo de las larvas también fueron los más rápidos en comparación con las densidades de larvas que existían por encima de este rango. El aumento de las densidades de larvas también afectó la cantidad de huevos producidos entre las hembras que sobrevivieron dentro de la población experimental original. Cuando las densidades eran más altas, estas hembras supervivientes produjeron menos huevos.
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El enjambre no es esencial para el apareamiento de C. pipiens , ya que los experimentos de laboratorio han demostrado que el apareamiento exitoso puede ocurrir en entornos de laboratorio, [23] donde los patrones de enjambre son inalcanzables. El apareamiento de C. pipiens puede ocurrir mientras una hembra está descansando. Sin embargo, se ha encontrado evidencia vinculada a cómo operan los patrones de enjambre, cuando están presentes en ciertas poblaciones. La posición del sol tiene un efecto en los patrones de enjambre. Los patrones de luz asociados tanto con el atardecer como con el amanecer pueden hacer que se desarrolle el enjambre. [9] Los enjambres se desarrollan generalmente hacia un marcador distintivo, que C. pipiens usa como una métrica común para indicar dónde debe ocurrir el enjambre. Dentro de estas formaciones de enjambre, se ha observado que C. pipiens se mueve en patrones de bucle elíptico. [9]
La autogenia es la capacidad de poner huevos sin consumir sangre previamente. Este rasgo varía en todo el complejo C. pipiens y podría limitar la transmisión de patógenos, ya que las hembras no corren el riesgo de contaminar los alimentos para poner huevos. [5]
Las enfermedades transmitidas por mosquitos están muy extendidas por todo el mundo. Según la Organización Mundial de la Salud , estas enfermedades afectaron a casi 350 millones de personas en todo el mundo en 2017. [24] Culex pipiens es uno de los muchos miembros de la familia de mosquitos que es portador de enfermedades. Específicamente, C. pipiens es un portador bien conocido del virus del Nilo Occidental , los virus de la encefalitis de San Luis , la malaria aviar ( Plasmodium relictum ), [25] y los gusanos filariales .
Culex pipiens no es un vector de P. homocircumflexum , un parásito de vector desconocido del que sólo se sabe que no puede pasar de la etapa de ooquiste en este y otros mosquitos. [25]
Las picaduras de mosquito pueden afectar zonas cálidas y descubiertas del cuerpo, y la gravedad de las reacciones a las picaduras varía. [9] Una vez que un mosquito pica a un huésped, este utiliza su probóscide para absorber sangre. En el proceso de digestión de la sangre, los mosquitos inyectan saliva inmediatamente después de que la probóscide entra en el huésped. [9] Muchos humanos presentan una reacción alérgica a la saliva.
Los arbovirus son enfermedades que se transmiten a los vertebrados por medio de artrópodos , incluidos los insectos. El Culex pipiens transmite muchas enfermedades arbovirales en muchas regiones del mundo. Se han registrado casos de fiebre del Valle del Rift en África, encefalitis japonesa en países del este asiático y el virus del Nilo Occidental se ha detectado en todo el mundo. [9]
En febrero de 2019, se informó sobre un estudio de modelado teórico sobre el papel potencial de C. pipiens en la transmisión del virus del Nilo Occidental en el Reino Unido . Se tomaron datos empíricos de un estudio realizado durante 2015 en el sur de Inglaterra con el fin de obtener una mejor comprensión de los patrones de abundancia estacional, [24] ayudando así a identificar la(s) temporada(s) en las que la especie prospera mejor y es más poblada.
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