Picea glauca , la pícea blanca , [4] es una especie de pícea nativa de los bosques templados y boreales del norte de América del Norte. Picea glauca es nativa del centro de Alaska a lo largo del este, a través del oeste y el sur/centro de Canadá hasta la península de Avalon en Terranova, y al sur hasta Montana , Dakota del Norte , Minnesota , Wisconsin, Michigan, el norte del estado de Nueva York y Vermont, junto con las partes montañosas y costeras inmediatas de New Hampshire y Maine, donde las temperaturas son apenas lo suficientemente frescas y húmedas para sustentarla. También hay una población aislada en las Black Hills de Dakota del Sur y Wyoming . [5] [6] [1] [7] También se la conoce como pícea canadiense , pícea de mofeta , pícea de gato , pícea de Black Hills , pícea blanca occidental , pícea blanca de Alberta y pícea de Porsild . [8]
La pícea blanca es una gran conífera perenne que normalmente crece de 15 a 30 metros (50 a 100 pies) de altura, pero puede crecer hasta 40 m (130 pies) de altura con un diámetro de tronco de hasta 3 pies 3 pulgadas. La corteza es delgada y escamosa, descascarándose en pequeñas placas circulares de 5 a 10 centímetros (2 a 4 pulgadas) de ancho. La copa es estrecha, cónica en árboles jóvenes, volviéndose cilíndrica en árboles más viejos. Los brotes son de color marrón ante pálido, glabros en el este de la cordillera, pero a menudo pubescentes en el oeste, y con pulvini prominentes . Las hojas son aciculares, de 12 a 20 milímetros de largo, rómbicas en sección transversal, de color azul verdoso glauco en el haz (de ahí glauca ) con varias líneas delgadas de estomas , y azul blanquecino en el envés con dos bandas anchas de estomas. [5]
Los conos son colgantes, delgados, cilíndricos, de 3 a 7 cm de largo y 1,5 cm de ancho cuando están cerrados, y se abren hasta 2,5 cm de ancho. Tienen escamas delgadas y flexibles de 15 mm de largo con un margen suavemente redondeado. Son verdes o rojizos, y maduran a marrón pálido de 4 a 8 meses después de la polinización. Las semillas son negras, de 2 a 3 mm de largo, con un ala delgada de color marrón pálido de 5 a 8 mm de largo. [5]
Las semillas son pequeñas, de 2,5 a 5 mm de largo, oblongas y agudas en la base. Se ha determinado que el número promedio de semillas sanas por cono de abeto blanco oscila entre 32 y 130. [9] [10]
Las causas comunes de semillas vacías son la falta de polinización , el aborto del óvulo y el daño causado por insectos.
El peso promedio por semilla individual varía de 1,1 mg a 3,2 mg. [11]
Cada semilla está sujeta por una delgada ala de 2 a 4 veces la longitud de la semilla. La semilla y el ala están adheridas a la escama del cono. El embrión y el megagametofito son blandos y translúcidos al principio; más tarde, el endospermo se vuelve firme y de color blanco lechoso, mientras que el embrión se vuelve de color crema o amarillo claro. En la madurez, la testa se oscurece rápidamente de marrón claro a marrón oscuro o negro. [12] Las semillas maduras se "parten en dos" cuando se cortan con un cuchillo afilado sobre una superficie firme. [12]
Los conos de abeto blanco alcanzan su tamaño máximo después de 800 GDD . El contenido de humedad del cono disminuye gradualmente después de aproximadamente 1000 GDD. [13]
El color del cono también se puede utilizar para ayudar a determinar el grado de maduración, pero los conos pueden ser rojos, rosados o verdes. [14] Las fechas y condiciones de recolección y almacenamiento influyen en los requisitos de germinación y el crecimiento temprano de las plántulas. [15] [16] [17]
Un bushel (35 L) de conos, que puede contener entre 6500 y 8000 conos, produce entre 6 y 20 onzas (170 a 570 g) de semillas limpias. [18]
La dispersión de las semillas comienza después de que las escamas de los conos se reflejan con la maduración de los conos a fines del verano o principios del otoño del año de formación. Los conos se abren con contenidos de humedad de 45% a 70% y gravedades específicas de 0,6 a 0,8. [13] [15] [17] El clima afecta tanto el inicio como el patrón de dispersión de las semillas, pero la apertura de los conos y el patrón de dispersión de las semillas pueden variar entre árboles en la misma masa. [8] Incluso después de que la dispersión haya comenzado, el clima frío y húmedo hará que las escamas de los conos se cierren; se volverán a abrir durante el tiempo seco. La mayoría de las semillas caen temprano en lugar de tarde, pero la dispersión puede continuar durante el otoño y el invierno e incluso en la siguiente temporada de crecimiento. [19] [20] La dispersión de semillas ocurre principalmente a fines del verano o principios del otoño. [9]
Las semillas de la picea blanca se dispersan inicialmente por el aire a través del viento. Tanto el inicio como el patrón de dispersión de las semillas dependen del clima, [8] pero estos pueden variar entre árboles de la misma masa. [19] Pequeñas cantidades de semillas de picea blanca se dispersan normalmente a más de 100 m de la fuente de semillas, pero excepcionalmente se han encontrado semillas a más de 300–400 m de la fuente de semillas más cercana. [19]
El sistema radicular de la picea blanca es muy variable y adaptable, respondiendo a una variedad de factores edáficos, especialmente la humedad del suelo , la fertilidad del suelo y la impedancia mecánica. [21] [22] En suelos que limitan la profundidad de las raíces, el sistema radicular es similar a una placa, pero es un error común suponer que la picea blanca está genéticamente limitada a desarrollar sistemas radiculares similares a placas independientemente de las condiciones del suelo. [23] En el vivero, o naturalmente en el bosque, la picea blanca generalmente desarrolla varias raíces largas "que corren" justo debajo de la superficie del suelo. [24]
La estructura de las traqueidas en las raíces laterales largas de la picea blanca varía según la disponibilidad de nitrógeno del suelo . [25]
La picea blanca puede vivir varios cientos de años, con una esperanza de vida media estimada de 250 a 300 años. [26]
Los árboles de crecimiento lento en climas rigurosos también son capaces de alcanzar una gran longevidad. Se ha descubierto que una picea blanca de entre 6 y 10 m de altura en la orilla del lago Urquhart, en los Territorios del Noroeste, tiene más de 300 años. [27]
La corteza de la pícea blanca madura es escamosa o escamosa, de color marrón grisáceo o marrón ceniza, pero plateada cuando está recién expuesta. [28] [29] Normalmente no tiene ampollas de resina, pero se le atribuye a la pícea de Porsild Picea glauca var. porsildii Raup tener una corteza lisa con ampollas de resina. [30]
La corteza del abeto blanco tiene en su mayoría un espesor inferior a 8 mm y no superior a 9,5 mm. [31] [32]
La isorhapontina se puede encontrar en especies de abeto como el abeto blanco. [33]
P. glauca tiene tres genomas diferentes: un genoma nuclear, [34] un genoma mitocondrial, [35] y un genoma de plástido (es decir, cloroplasto). [36] El genoma nuclear grande (20 Gbp) de P. glauca (genotipo WS77111) se publicó en 2015, [37] y los genomas organulares (plástido y mitocondrial) (genotipo PG29) se publicaron en SD Jackman et al. 2015. [38] El genoma de plástido de P. glauca (genotipo WS77111) también se ha publicado. [39]
Se han descrito varias variedades geográficas, pero no todos los autores las aceptan como distintas. Éstas incluyen, de este a oeste: [5]
Las dos variedades occidentales se distinguen por sus brotes pubescentes y pueden estar relacionadas con una extensa hibridación e intergradación con la pícea de Engelmann, estrechamente relacionada , que se encuentra más al sur en las Montañas Rocosas. La pícea blanca también se hibrida fácilmente con la pícea de Sitka, estrechamente relacionada, donde se encuentran en el sur de Alaska y el noroeste de Columbia Británica; este híbrido se conoce como Picea × lutzii . [5]
La pícea blanca tiene una distribución transcontinental en América del Norte. En Canadá, su distribución contigua abarca prácticamente la totalidad de las regiones boreal , subalpina, montañosa, de Columbia, de los Grandes Lagos -San Lorenzo y del bosque acadiense , y se extiende a todas las provincias y territorios. [40] [41] En la costa oeste de la bahía de Hudson , se extiende hasta el río Seal , aproximadamente a 59° N, "desde donde el límite norte corre aparentemente casi directamente al noroeste hasta cerca de la desembocadura del río Mackenzie , o aproximadamente a 68° de latitud". [42] Collins y Sumner [43] informaron haber encontrado picea blanca a 13 km de la costa ártica en el valle de Firth, Yukón, aproximadamente a 69°30′ N, 139°30′ O. Llega a 100 km del océano Pacífico en el valle de Skeena , superponiéndose con el área de distribución de la picea de Sitka ( Picea sitchensis ), y casi alcanza el océano Ártico en la latitud 69° N en el distrito de Mackenzie , con piceas blancas de hasta 15 m de altura en algunas de las islas del delta cerca de Inuvik . [44] Lafond señaló la amplia variedad de condiciones ecológicas en las que pueden establecerse 4 coníferas de Quebec, incluida la picea blanca, [45] pero la picea blanca era más exigente que la picea negra . En los Estados Unidos, el área de distribución de la picea blanca se extiende hasta Maine, Vermont, New Hampshire, Nueva York, Michigan, Wisconsin, Minnesota y Alaska, [29] [46] donde alcanza el estrecho de Bering en 66°44′ N" en Norton Bay y el golfo de Alaska en Cook Inlet. [8]
Se han reportado casos atípicos en el sur de Saskatchewan y en Cypress Hills en el suroeste de Saskatchewan [8] [47] y el sureste de Alberta, [48] el noroeste de Montana, [29] el centro-sur de Montana, en Black Hills en el límite entre Wyoming y Dakota del Sur, en el límite entre Manitoba y Dakota del Norte y en Shushan, Nueva York. [49] [50] [51]
La pícea blanca es la especie de árbol más septentrional de América del Norte, y alcanza justo al norte de los 69° de latitud norte en el delta del río Mackenzie. [52] Crece entre el nivel del mar y una altitud de 1520 m (4990 pies). Su distribución septentrional se correlaciona aproximadamente con la ubicación de la línea de árboles , que incluye un valor isotérmico de 10 °C (50 °F) para la temperatura media en julio, así como la posición del frente ártico ; también figuran los grados-día de verano acumulados, la radiación neta media y la cantidad de intensidades de luz. La pícea blanca se encuentra generalmente en regiones donde la temporada de crecimiento supera los 60 días anuales. [8]
El borde sur de la zona en la que la picea blanca constituye el 60% o más de la población total corresponde más o menos a la isoterma de julio de 18 °C (64 °F) alrededor de los Grandes Lagos; en las provincias de las praderas su límite está al norte de esta isoterma. Durante el solsticio de verano , los valores de la duración del día varían de 17 horas en sus límites meridionales a 24 horas por encima del Círculo Polar Ártico . [8]
Una de las coníferas más resistentes, la picea blanca en partes de su área de distribución soporta una temperatura media diaria de enero de -6,7 °C (19,9 °F) y temperaturas mínimas extremas de hasta -56,5 °C (-69,7 °F); las temperaturas mínimas de -50 °C (-58 °F) son generales en gran parte de la zona de distribución, excepto en las partes más meridionales y sudorientales. [53] Por sí sola, o con la picea negra y el alerce ( Larix laricina ), la picea blanca forma el límite norte del crecimiento de las formas arbóreas. [54] La picea blanca de hasta 15 m de altura se encuentra a 69°N en las islas del delta del Mackenzie cerca de Inuvik en los Territorios del Noroeste. Hustich (1966) [55] describió a Picea spp. como formando el límite más septentrional del crecimiento de los árboles en América del Norte.
La línea de árboles ártica o septentrional de América del Norte forma una amplia zona de transición desde Labrador hasta el norte de Alaska. En Labrador, la pícea blanca no es abundante y constituye menos del 5% del bosque, con una distribución que coincide muy de cerca con la de la pícea negra pero que se extiende un poco más al norte. [56]
El área de distribución de la picea blanca se extiende hacia el oeste desde Terranova y Labrador, y a lo largo del límite norte de los árboles hasta la bahía de Hudson, los Territorios del Noroeste, Yukón y el noroeste de Alaska. [53] En el oeste de Canadá y Alaska, la picea blanca se encuentra más al norte que la picea negra y, aunque el álamo ( Populus ), el sauce y el abedul pueden encontrarse a lo largo de arroyos hasta bien entrada la tundra más allá de los límites de la picea, las maderas duras normalmente no son más que matorrales. [57] La picea se encuentra característicamente en dedos de bosque con forma de árbol, extendiéndose mucho más abajo de los ríos del norte y como grupos dispersos de piceas "arbustivas" enanas en tierras intermedias. [49] [58] En Manitoba, Scoggan [47] señaló que la colección más septentrional de picea blanca estaba en la latitud 59°48'N, pero Bryson et al. [59] encontraron piceas blancas en el borde norte de un bosque continuo en el centro de Canadá, en el lago Ennadai, aproximadamente a 60°45′ N, 101°'O, justo al norte de la esquina noroeste de Manitoba. Bryson et al. [59] observaron que el bosque conservaba "las mismas características generales que cuando fue descrito por primera vez [por Tyrrell [60] ] en 1896". Collins y Sumner [43] informaron haber encontrado piceas blancas a 13 km de la costa ártica en el valle de Firth, Yukón, aproximadamente a 69°30′ N, 139°30′ O, y Sargent [46] observó que las piceas blancas en Alaska "llegaron al estrecho de Behring en 66°44′ N".
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El clima, especialmente la temperatura, es obviamente un factor que determina la distribución de la flora del norte . Halliday y Brown [58] sugirieron que el límite norte del abeto blanco se corresponde "muy de cerca" con la isoterma mensual media de julio de 10 °C en Ungava, pero que el límite norte al oeste de la bahía de Hudson estaba al sur de esa isoterma. Otros factores climáticos que se han sugerido que afectan al límite norte del abeto blanco incluyen: los grados-día de verano acumulados, la posición del frente ártico en julio, la radiación neta media, especialmente durante la temporada de crecimiento, y las bajas intensidades de luz. [8] La topografía, las condiciones del suelo y la glaciación también pueden ser importantes para controlar los límites norte del abeto. [61]
El límite sur de distribución de la picea blanca es más complejo. Desde el este de la principal cadena montañosa costera de la Columbia Británica, el límite sur continuo de la picea blanca es la interfaz entre bosques y praderas a través de Alberta, Saskatchewan, Manitoba, las partes septentrionales de Minnesota y Wisconsin, el centro de Michigan, el noreste de Nueva York y Maine. [53] Sargent [46] y Harlow y Harrar [29] también incluyeron Vermont y New Hampshire; y, mientras que Dame y Brooks [62] excluyeron Nueva York y los estados más al oeste, incluyeron Massachusetts hasta Amherst y Northampton, "probablemente el límite sur de la especie" en esa zona. Nisbet [63] indicó que el área de distribución de la picea blanca se extendía hasta "Carolina", pero no reconoció la picea roja como especie y presumiblemente la incluyó con la picea blanca.
Hacia las partes meridionales de su área de distribución, la picea blanca se enfrenta a una competencia ecológica cada vez más efectiva por parte de las maderas duras , algunas de las cuales pueden reforzar su tasa de crecimiento o competitividad en la brotación con la depredación alelopática de la regeneración de las coníferas . [64] Una mayor extensión hacia el sur de la distribución se ve inhibida por el requerimiento de frío de la picea blanca.
La picea blanca es una especie exótica, pero poco común. Se introdujo en Inglaterra [65] y en partes de Europa continental [63] [66] en el año 1700 o poco después, en Dinamarca alrededor de 1790 [67] y en Tasmania y Ceilán poco antes de 1932. [68]
Nisbet [63] observó que las píceas blancas de raíces firmes servían muy bien para estabilizar los bordes azotados por el viento de los bosques en Alemania. En una estrecha franja de piceas blancas y noruegas mixtas sobre la cima de una colina extremadamente expuesta a gran altitud en el norte de Inglaterra, las píceas noruegas estaban "completamente empequeñecidas", mientras que las píceas blancas habían alcanzado alturas de entre 3 y 4,3 m. [69] No se registró la edad de la franja, pero es posible que las masas adyacentes de 66 años de antigüedad fueran de la misma época.
La pícea blanca también se ha utilizado como especie de plantación menor en Inglaterra y Escocia. [70] [71] [72] En Escocia, en Corrour, Inverness-shire, Sir John Stirling Maxwell en 1907 comenzó a utilizar la pícea blanca en sus plantaciones pioneras en elevaciones altas sobre turba profunda. Sin embargo, las plantaciones en Gran Bretaña en general han sido insatisfactorias, [73] principalmente debido al daño causado por las heladas primaverales después de que el clima templado había inducido el brote a principios de la temporada. Sin embargo, la especie es muy apreciada en la región de turba belga, donde crece mejor que las otras píceas. [74]
La pícea blanca es un árbol de dosel clímax en los bosques boreales de Canadá y Alaska. Generalmente se encuentra en suelos bien drenados en zonas aluviales y ribereñas , aunque también se encuentra en suelos de origen glacial y lacustre . [8] El sotobosque está dominado por musgos plumosos ( Hylocomium splendens , Pleurozium schreberi , Ptilium crista-castrensis ) y musgos de horquilla , y ocasionalmente turba . [75] En el extremo norte, la profundidad total del musgo y el humus subyacente normalmente está entre 25 y 46 cm (10 y 18 pulgadas), aunque tiende a ser más superficial cuando hay maderas duras en el rodal. [8]
La picea blanca crece en suelos con valores de pH de 4,7 a 7,0, aunque se ha encontrado en suelos tan ácidos como 4,0 en bosques de abetos subalpinos en los Territorios del Noroeste. La presencia de calcio en el suelo es común en la picea blanca que se encuentra en el norte de Nueva York. La picea blanca crece más comúnmente en los órdenes de suelos de Alfisols e Inceptisoles . Las propiedades del suelo, como la fertilidad, la temperatura y la estabilidad estructural, son determinantes parciales de la capacidad de la picea blanca para crecer en las latitudes extremas del norte. [8] En los límites norteños de su área de distribución, la picea blanca es la especie clímax junto con la picea negra; el abedul y el álamo temblón son las especies de sucesión temprana . [75] Los incendios forestales suelen ocurrir cada 60 a 200 años, aunque se sabe que ocurren con tan poca frecuencia como cada 300 años. [75]
La picea blanca crece en las zonas de cultivo 3 a 7 del USDA, pero no está adaptada al calor ni a la humedad y tendrá un rendimiento deficiente en un clima cálido. [ cita requerida ] El árbol alcanza su mayor longevidad y potencial de crecimiento en las zonas 3 y 4.
La fauna silvestre, como ciervos, conejos y urogallos, ramonean el follaje durante el invierno. [76]
La picea blanca se encuentra en una amplia variedad de suelos, incluidos suelos de origen glacial, lacustre, marino y aluvial; sobre dolomías básicas, calizas y granitos y gneises precámbricos y devónicos ácidos; y esquistos sedimentarios silúricos, lutitas, pizarras y conglomerados. [77] La amplia gama de texturas que admite incluye arcillas, incluso aquellas que son masivas cuando están húmedas y columnares cuando están secas, llanuras de arena y suelos gruesos. [40] [78] [79] [80] [81] Su presencia en algunos suelos orgánicos no es característica, excepto quizás en suelos orgánicos mésicos poco profundos en Saskatchewan y en asociación con la picea negra en suelos orgánicos en el centro de Yukón. [8]
Los suelos podzolizados, brunisólicos, luvisólicos, gleysólicos y regosoles (inmaduros) son típicos de los que sustentan la picea blanca en toda el área de distribución de la especie. [80] Los suelos que sustentan la picea blanca son más comúnmente Alfisoles o Inceptisoles. [8] En la región de podzol de Wisconsin, la picea blanca se presenta en podzoles francos , francos gley podzolizados, arcillas fuertemente podzolizadas, arcillas gley-podzol, suelos de fondo de arroyos y turba de madera. [78] Los francos arenosos húmedos también sustentan un buen crecimiento. [29] En podzoles arenosos, [78] generalmente es una especie menor. [8] Se produce un buen desarrollo en aluvión húmedo en las orillas de arroyos y bordes de pantanos. [80] [82] [83] [84] [85] [40] [86] [87] La picea blanca crece bien en suelos lacustres bien drenados en bosques mixtos de Alberta, [88] en margas arcillosas moderadamente bien drenadas en Saskatchewan, [89] y en margas y arcillas melanizadas (con hojarasca escasa y un horizonte mineral enriquecido orgánicamente de color oscuro) en el distrito de Algoma en Ontario. [79]
La picea blanca se adapta menos al suelo a medida que aumenta la severidad del clima. La distribución de la picea blanca en Labrador parece depender casi por completo de las características del suelo [86] y entre las costas sudoeste de la bahía de Hudson y las regiones nororientales de Saskatchewan, la picea blanca se limita a características fisiográficas muy locales, caracterizadas por suelos bien drenados o fértiles [90] .
En los depósitos secos, profundos y aluviales del norte de Ontario, tanto la picea blanca como el álamo crecen lentamente. [91] Pero, en términos generales, la picea blanca puede tolerar una sequía considerable en sitios fértiles, y ningún sitio fértil es demasiado húmedo a menos que la humedad del suelo esté estancada. [92] La fertilidad del suelo es la clave no solo para el crecimiento de la picea blanca, sino también para la distribución de la especie. Se necesita al menos una fertilidad moderada para un buen crecimiento, pero la picea blanca se da en muchos sitios donde las deficiencias de nutrientes deprimen su crecimiento más que el de la picea negra, la picea roja, la picea de Noruega y los pinos en general. [93] Los estándares mínimos de fertilidad del suelo recomendados para el abeto blanco suficiente para producir de 126 a 157 m 3 /ha de madera a los 40 años son mucho más altos que para las especies de pino comúnmente plantadas en los Estados de los Lagos (Wilde 1966): [94] 3,5% de materia orgánica, 12,0 meq/100 g de capacidad de intercambio, 0,12% de N total, 44,8 kg/ha de P disponible, 145,7 kg/ha de K disponible, 3,00 meq/100 g de Ca intercambiable y 0,70 meq/100 g de Mg intercambiable.
Los suelos forestales bajo rodales dominados por piceas blancas responden de maneras que varían con las condiciones del sitio, incluyendo el historial de perturbaciones del sitio. [8] La composición, biomasa y propiedades físicas y químicas del suelo mineral se ven afectadas. En Alaska, la acumulación de capas orgánicas (hasta mayores espesores en rodales maduros de piceas que en rodales de madera dura en sitios similares) conduce a una disminución de las temperaturas del suelo, en algunos casos llevando al desarrollo de permafrost. [95] [96] [97] La acidez del suelo mineral muestreado a una profundidad promedio de 17 cm en 13 rodales de piceas blancas en tierras agrícolas abandonadas en Ontario aumentó en 1,2 unidades de pH durante un período de 46 años. [98]
La picea blanca tolera un rango considerable de pH del suelo. [80] Se han desarrollado rodales ahorrativos de picea blanca en Manitoba en suelos de pH 7,6 a solo 10 cm por debajo de la superficie, y pH 8,4 a 43 cm por debajo de la superficie; [99] [100] la profundidad de las raíces en esos suelos era de al menos 81 cm. Un suministro abundante de calcio es común en la mayoría de las ubicaciones de picea blanca en el estado de Nueva York. [8] Se observó clorosis en piceas blancas jóvenes en suelos de vivero muy encalados a un pH de aproximadamente 8,3. [80] Wilde [94] dio de 4,7 a 6,5 como el rango óptimo aproximado de pH para la picea blanca en Wisconsin, pero el crecimiento óptimo parece posible a niveles de pH de hasta 7,0 y quizás superiores. [92] El aluvión en las llanuras aluviales de los ríos del norte muestra niveles de pH de 5,0 a 8,2. [101] Pueden existir ecotipos con alto contenido de cal, [102] y en la Sección Forestal B8 de Canadá la presencia de álamo balsámico y abeto blanco en algunas de las morrenas y arcillas moldeadas parece estar correlacionada con el considerable contenido de cal de estos materiales, [40] [103] mientras que los suelos calcáreos son sitios favorables para los atípicos del norte de abeto blanco. [57]
Las masas maduras de picea blanca en las regiones boreales suelen tener capas de musgo bien desarrolladas dominadas por musgos plumosos, por ejemplo, Hylocomium splendens , Pleurozium schreberi , Ptlium crista-castrensis y Dicranum , en lugar de Sphagnum . [104] [105] El espesor de la capa de musgo y materia orgánica suele superar los 25 cm en el extremo norte y puede aproximarse al doble de esa cifra. Los musgos compiten por los nutrientes y tienen una gran influencia en las temperaturas del suelo en la zona de las raíces. El desarrollo del permafrost en partes de Alaska, Yukón y los Territorios del Noroeste se ve facilitado por la capa orgánica aislante (Viereck 1970a, b, Gill 1975, Van Cleve y Yarie 1986). [95] [96] [106] [107]
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La pícea blanca es extremadamente resistente a las bajas temperaturas, siempre que la planta se encuentre en un estado de letargo invernal . En la mayor parte de su área de distribución, la pícea blanca sobrevive rutinariamente y no sufre daños a temperaturas invernales de -50 °C (-58 °F), e incluso se dan temperaturas más bajas en algunas partes de su área de distribución. [8] [53] Las píceas boreales se encuentran entre las pocas coníferas extremadamente resistentes en las que los primordios de las yemas pueden sobrevivir a temperaturas de hasta -70 °C (-94 °F). [108]
Especialmente importante para determinar la respuesta de la picea blanca a las bajas temperaturas es el estado fisiológico de los diversos tejidos, en particular el grado de "endurecimiento" o latencia. Se produce una progresión natural de endurecimiento y desendurecimiento en sintonía con las estaciones. [109] Si bien los diferentes tejidos varían en su capacidad para tolerar la exposición a temperaturas estresantes, la picea blanca, al igual que las plantas leñosas en general, ha desarrollado necesariamente suficiente resistencia al invierno en sus diversos tejidos para permitirles sobrevivir a las temperaturas mínimas experimentadas en el área de distribución.
La pícea blanca está sujeta a graves daños por las heladas primaverales. Los brotes recién brotados de la pícea blanca son muy sensibles a las heladas primaverales. [110] [111] [112] Esta sensibilidad es una limitación importante que afecta a los árboles jóvenes plantados sin nodrizas en el dosel superior en climas boreales. [113]
La sucesión forestal en su sentido tradicional implica dos características importantes que resisten un examen directo. [114] En primer lugar, las definiciones clásicas generalmente connotan cambios direccionales en la composición de especies y la estructura de la comunidad a través del tiempo, pero el marco de tiempo necesario para documentar el cambio excede por mucho la esperanza de vida humana promedio. [114] La segunda característica que desafía la descripción cuantitativa es el punto final o clímax.
Los depósitos de llanuras aluviales en el Territorio del Noroeste, Canadá, son importantes en relación con el desarrollo de tipos de bosques productivos con un componente de picea blanca . [83] Las superficies expuestas más recientemente están ocupadas por vegetación de bancos de arena o sauces arbustivos riparios y Alnus incana . A medida que aumenta la elevación, los arbustos dan paso sucesivamente a álamos balsámicos y bosques de picea blanca. En contraste, las llanuras aluviales más antiguas, con suelos boscosos predominantemente marrones, generalmente tienen bosques mixtos de picea blanca y álamo temblón .
Van Cleve et al. [115] abordaron las interrelaciones entre el ciclo de nutrientes, la regeneración y el desarrollo forestal posterior en las llanuras aluviales del interior de Alaska, quienes señalaron que las diversas etapas de la sucesión primaria reflejan controles físicos, químicos y biológicos de la estructura y función del ecosistema. Por lo tanto, cada etapa sucesional tiene una combinación de especies en armonía con la calidad del sitio. La sucesión abreviada mediante la plantación de una especie de sucesión tardía, como la picea blanca, en una superficie de sucesión temprana puede dar como resultado tasas de crecimiento marcadamente reducidas debido a la insuficiencia de nitrógeno . Sin la aplicación de cantidades sustanciales de fertilizantes, se tendría que hacer uso del aliso de sucesión temprana y sus adiciones de nitrógeno para mejorar el sitio.
Neiland y Viereck observaron que “el lento establecimiento y crecimiento de la picea bajo los rodales de abedul [en Alaska] puede deberse en parte a los efectos del sombreado y la competencia general por el agua y los nutrientes, pero también puede estar relacionado más directamente con el propio abedul. Heikinheimo [116] [117] descubrió que el fresno de abedul inhibía las plántulas de picea blanca, y Gregory [118] descubrió que la hojarasca de abedul tiene un efecto asfixiante sobre las plántulas de picea”. [119]
En los sitios secos de tierras altas, especialmente en las laderas orientadas al sur, la vegetación madura es de picea blanca, abedul blanco, álamo temblón o una combinación de estas especies. La sucesión sigue uno de dos patrones generales. En la mayoría de los casos, el álamo temblón y el abedul se desarrollan como una etapa sucesional después del incendio antes de alcanzar la etapa de picea. Pero, ocasionalmente, con condiciones óptimas del sitio y una fuente de semillas, la picea blanca invadirá con las maderas duras o en unos pocos años después, produciendo así rodales de picea blanca de edad uniforme sin una etapa de madera dura intermedia.
El tipo de cobertura de abeto blanco puede incluir otras especies en pequeñas cantidades. En Alaska, los asociados incluyen abedul de papel, álamo temblón, álamo balsámico y abeto negro; en el oeste de Canadá, asociados adicionales son abeto subalpino, abeto balsámico, abeto Douglas, pino albar y pino contorta . [120] Las especies seriales que dan paso al abeto blanco incluyen abedul de papel , álamo temblón, álamo balsámico, pino albar y pino contorta. Sin embargo, en ciertos sitios del fondo del río, el abeto negro puede reemplazar al abeto blanco. [120] Las etapas sucesionales anteriores que conducen al clímax del abeto blanco son los tipos abeto blanco-abedul de papel, abeto blanco-álamo temblón, álamo balsámico, pino albar y pino contorta. El tipo muestra poca variación. El bosque generalmente está cerrado y los árboles están bien formados, aparte de los cercanos a la línea de árboles. La vegetación menor en rodales maduros está dominada por musgos. Las plantas vasculares son típicamente pocas, pero los arbustos y hierbas que aparecen “con un grado de regularidad” incluyen: aliso, sauces, arándano de montaña, gayuba de frutos rojos, grosella negra, rosa espinosa, grosella, arándano búfalo, especies de arándanos, baya de racimo, flores gemelas, pulmonaria alta, comandra norteña, cola de caballo, pasto azul, especies de juncia, así como musgos y líquenes que viven en el suelo . Se han identificado varias comunidades de abeto blanco en el interior de Alaska: abeto blanco/musgo pluma; abeto blanco/abedul enano/musgo pluma; abeto blanco/abedul enano/esfagno; abeto blanco/avena/musgo; y abeto blanco/aliso/azul. [121] [120]
De los tipos de cobertura forestal oriental reconocidos por la Sociedad de Silvicultores Estadounidenses, [122] sólo uno, el abeto blanco, menciona esa especie en su título. El tipo de cobertura de abeto blanco oriental, tal como se define, abarca el abeto blanco tanto en rodales puros como en rodales mixtos "en los que el abeto blanco es el componente principal [indefinido]". [123]
En la mayor parte de su área de distribución, la picea blanca se presenta más típicamente asociada con árboles de otras especies que en rodales puros.
La picea blanca es una especie asociada en los siguientes tipos de cobertura forestal del este, según la Sociedad de Silvicultores Americanos; en la Región Forestal Boreal : (1) pino albar, (5) abeto balsámico, (12) picea negra, (16) álamo temblón, (18) abedul de papel y (38) alerce; en la Región Forestal del Norte: (15) pino rojo, (21) pino blanco del este, (24) cicuta-abedul amarillo, (25) arce azucarero-haya-abedul amarillo, (27) arce azucarero, (30) picea roja-abedul amarillo, (32) picea roja, (33) picea roja-abeto balsámico, (37) cedro blanco del norte y (39) fresno negro-olmo americano-arce rojo. [8] [122]
Los brotes de escarabajos de la picea han destruido más de 2.300.000 acres (9.300 km 2 ) de bosques en Alaska. [124]
Aunque a veces se describe, por ejemplo, por Switzer (1960), [125] como relativamente resistente al ataque de insectos y enfermedades, la picea blanca está lejos de ser inmune a la depredación. Las plagas de insectos importantes de la picea blanca incluyen el gusano de los brotes de la picea ( Choristoneura fumiferana ), la mosca sierra de cabeza amarilla de la picea ( Pikonema alaskensis ), la mosca sierra europea de la picea ( Gilpinia hercyniae ), la polilla de los brotes de la picea ( Zeiraphera canadensis ), [126] y el escarabajo de la picea ( Dendroctonus rufipennis ). [127] [126] [128] Además, otros gusanos de los cogollos, moscas sierra y escarabajos de la corteza, formadores de agallas, mosquitos de los cogollos, minadores de hojas, pulgones, comedores de hojas, enrolladores de hojas, medidores, ácaros, cochinillas, gorgojos, barrenadores, polillas de la resina y cochinillas causan diversos grados de daño a la picea blanca. [128]
En los árboles de abeto se alimentan varias moscas sierra, entre ellas la mosca sierra europea, la mosca sierra de cabeza amarilla, la mosca sierra de cabeza verde y la mosca sierra tejedora de telarañas. [126]
Más de una docena de especies de gusanos medidores se alimentan de piceas, abetos y cicutas en el este de Canadá. Las larvas adultas varían en longitud de 15 mm a 35 mm. Algunas se alimentan brevemente en otoño y completan su alimentación en primavera; otras se alimentan principalmente en verano; y otras se alimentan principalmente a fines del verano y en otoño.
El grupo de alimentación de otoño y primavera incluye al medidor de línea discontinua ( Protoboarmia porcelaria indicataria ), el medidor de dorso de diamante ( Hypagyrtis piniata ), el medidor de flecos ( Campaea perlata ) y los medidores falsos ( especies de Syngrapha ). El grupo de alimentación de verano incluye al medidor de la cicuta falsa ( Nepytia canosaria Walker ), que ocasionalmente se presenta en grandes cantidades y generalmente en conjunción con el medidor de la cicuta ( Lambdina fiscellaria ), las especies de Eupithecia , el medidor de coníferas de línea amarilla ( Cladara limitaria ) y el medidor de silla de montar ( Ectropis crepuscularia ).
El grupo de finales de verano y otoño incluye al medidor común de abeto ( Semiothisia signaria dispuncta ) y la polilla similar de la cicuta Macaria fissinotata en la cicuta, los medidores pequeños de abeto (Eupitecia) especies, el medidor gris de abeto ( Caripeta divisata ), ocasionalmente abundante, la polilla hidriomena de rayas negras ( Hydriomena divisaria ) y el medidor de líneas blancas ( Eufidonia notataria ).
Se han seleccionado numerosos cultivares de diversos tamaños, colores y formas para su uso en parques y jardines. Los siguientes han obtenido el Premio al Mérito en Jardinería de la Royal Horticultural Society . [129]
'Conica' es una conífera enana con hojas muy delgadas, como las que normalmente se encuentran solo en plántulas de un año , y un crecimiento muy lento, típicamente solo 2-10 cm ( 3 ⁄ 4 –4 in) por año. Los ejemplares más viejos comúnmente ' revierten ', desarrollan follaje adulto normal y comienzan a crecer mucho más rápido; este crecimiento 'revertido' debe podarse si la planta se va a mantener enana .
La madera de la pícea blanca es de menor calidad que la de la pícea de Engelmann, pero es más resistente. Los nativos americanos y los colonos europeos la utilizaban para construir refugios y como leña en Alaska, donde no crece el pino contorta. [133] La madera tiene una gran importancia económica en Canadá, ya que se cosecha para fabricar papel y para la construcción. También se utiliza como árbol de Navidad .
La madera también se exporta a Japón , donde, con el nombre de "shin-kaya", se utiliza para fabricar tableros de go como sustituto de la rara madera de kaya .
La picea de Black Hills ( Picea glauca var. densata ) se utiliza para bonsáis .
La picea blanca es el árbol provincial de Manitoba [134] y el árbol estatal de Dakota del Sur .
Los brotes nuevos o las puntas de la picea blanca se utilizan en la elaboración de cerveza, [135] producción de ginebra, [136] aromatizantes de refrescos, [137] elaboración de dulces o encurtidos y conservas. [138]
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Medios relacionados con Picea glauca en Wikimedia Commons