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Gonepteryx rhamni

Gonepteryx rhamni , comúnmente denominada azufre común , es una mariposa de la familia Pieridae . Vive en toda la zona paleártica y se encuentra comúnmente en Europa, Asia y el norte de África . [2] En gran parte de su área de distribución, es la única especie de su género y, por lo tanto, se la conoce localmente simplemente como azufre . El tamaño de su envergadura es de 60 a 74 mm (2,4 a 2,9 pulgadas). No debe confundirse con la polilla del azufre Opisthograptis luteolata .

El azufre depende de dos especies de plantas de espino amarillo como plantas hospedantes para sus larvas; esto influye en su rango geográfico y distribución, ya que estas plantas se encuentran comúnmente en humedales. [3] El azufre adulto viaja a zonas boscosas para pasar siete meses invernando . En primavera, cuando sus plantas hospedantes se han desarrollado, regresan a los humedales para reproducirse y poner huevos. [4] Tanto la forma larvaria como la adulta del azufre común tienen una coloración y un comportamiento protectores que disminuyen sus posibilidades de ser reconocidos y posteriormente depredados. [5]

El azufre común adulto tiene dimorfismo sexual en la coloración de sus alas: los machos tienen alas amarillas e iridiscentes, mientras que las hembras tienen alas de color blanco verdoso y no son iridiscentes. [6] [7] Esta iridiscencia se ve afectada por factores ambientales. [2]

Taxonomía

Fue descrito y publicado por primera vez en el libro de Linneo, la décima edición de Systema Naturae en 1758. [8]

Azufre es un nombre antiguo para el azufre , el color que coincide con el color de las alas del macho.

Distribución y hábitat

El azufre común se puede encontrar comúnmente en todo el Paleártico . Se han visto individuos desde Europa occidental hasta el este de Asia . La alta movilidad de esta mariposa le permite buscar ampliamente nuevas ubicaciones de plantas hospedantes y ampliar su área de distribución. [2] Si bien la distribución geográfica del adulto es mayor que la de su planta huésped, su área de distribución está limitada por la presencia de plantas huésped debido a las necesidades de su etapa larvaria . [3]

El azufre común utiliza varios ambientes para las diferentes etapas de su ciclo de vida. La mariposa habita en los humedales durante la temporada de apareamiento y reproducción, ya que proporcionan áreas ideales para la oviposición debido a la abundancia de plantas hospedantes como el espino amarillo . [4] El azufre común prefiere poner huevos en plantas hospedantes más jóvenes con brotes tardíos que están aisladas de otras plantas en el área y expuestas tanto al espacio abierto como al sol. [9] Durante el invierno, los azufres adultos viajan a los bosques para hibernar , ya que proporcionan sitios ideales para pasar el invierno con refugios como follaje de hoja perenne y acebo . [10] [4] El azufre común tiene una apariencia muy similar a las hojas de estas plantas, por lo que durante la hibernación puede permanecer oculto. [11] En otras estaciones, la selección de hábitat también se ve afectada por la abundancia de néctar como fuente de alimento para los azufres adultos. [12]

Recursos alimentarios

El espino cerval común, una de las plantas hospedantes larvales.

Oruga

Las larvas de azufre parecen alimentarse sólo de dos fuentes vegetales: el espino amarillo ( Frangula alnus ) y el espino amarillo común ( Rhamnus carthartica) . [13] Esto influye en la distribución del azufre adulto, ya que la presencia de estas dos especies de espino amarillo es necesaria para la supervivencia de su descendencia. [3]

Adulto

A diferencia de sus formas larvarias, que están especializadas en plantas hospedantes particulares, los azufres adultos no se alimentan de néctar especializados. El azufre común se alimenta en gran medida del néctar de varias especies con flores, incluida la centaurea ( Centaurea jacea ) y la escabiosa ( Knautia arvensis y Succisa pratensis ). [12] Sin embargo, también se ha observado que los azufres se alimentan del néctar de la pata de potro ( Tussilago farfara ) en abril y mayo y se ha registrado que recolectan néctar de muchas otras especies de flores. [6] [14] La disponibilidad de plantas alimenticias para adultos es otro factor importante para la selección del hábitat. [12]

Cuidado de padres

Oviposición

El azufre común es univoltino , lo que significa que pone una generación de huevos cada año. Hay varias características ideales de las plantas hospedantes particulares elegidas para la oviposición. Los azufres adultos ponen huevos en la parte inferior de las hojas de las dos especies de plantas hospedantes, donde son menos notorios. [10] [15] La alta movilidad de G. rhamni permite a las mariposas encontrar incluso las plantas huésped más aisladas en un área, que son más ideales para su descendencia. [15] Es más probable que los huevos se depositen en plantas periféricas, lo que reduce la vulnerabilidad ya que estas plantas atraen menos depredadores . [9] Otro factor es el daño; Las plantas intactas indican la ausencia de otros huevos, ya que las larvas de azufre dejan agujeros en las hojas de las plantas de las que se alimentan. Dado que los depredadores y los parásitos se sienten atraídos por las plantas dañadas a través de señales químicas o visuales, un menor daño conduce a una mayor supervivencia de las crías, ya que es menos probable que se detecten los huevos. [9] Las plantas expuestas tanto a la luz solar como al aire libre también reducen las posibilidades de depredación y parasitismo, y son más accesibles para las mariposas adultas. [9] [15] Las larvas también pueden beneficiarse de la disminución de las defensas de la planta huésped; Las plantas jóvenes y las plantas con brotación tardía producen menos sustancias químicas de defensa tóxicas, ya que los recursos se dirigen más al crecimiento de las plantas. [9]

Ciclo vital

El azufre común es una de las mariposas más longevas, con una esperanza de vida que oscila entre los 10 meses y un año. [10] [11] Debido a su hibernación y ciclo de vida, tiene una generación por año. [10] El desarrollo desde la puesta del huevo hasta la aparición de la imago es de aproximadamente 50 días. [11] Sin embargo, el azufre adulto pasa una gran parte de su vida en estado de hibernación. El azufre es muy móvil, se alimenta y viaja a regiones ideales para la hibernación a finales del verano y el otoño, y regresa a regiones ideales para aparearse y poner huevos durante la primavera. [10]

Huevo

Los azufres comunes adultos ponen huevos individualmente en la parte inferior de las hojas de espino amarillo. [11] Los huevos miden alrededor de 1,3 mm de alto y tienen apariencia de huso. [11] [16] Los huevos cambian de color con el tiempo, inicialmente tienen una coloración blanco verdosa, luego progresivamente tonos más oscuros de amarillo y finalmente marrones antes de eclosionar. [9] [11]

Oruga

Las larvas del azufre común pasan por cinco estadios , teniendo inicialmente una longitud de 1,7 mm en el primer estadio y alcanzando hasta 34,9 mm de longitud cuando están completamente desarrolladas. [11] Las orugas tienen una coloración verde con pelos blancos y tubérculos oscuros a lo largo de su longitud. [16] Cuando nacen por primera vez, se mueven hacia la parte superior de las hojas y se las comen, dejando patrones de agujeros característicos en sus plantas hospedantes. [15] Durante el día, se alimentan y luego descansan al aire libre, tumbados quietos sobre la nervadura central de las hojas, donde su coloración hace que sea difícil distinguirlos. [15]

Crisálida

La pupa ocurre durante aproximadamente dos semanas. [11] Las pupas miden entre 22,2 y 23,8 mm de largo y tienen la apariencia de una hoja rizada, con extremos puntiagudos y protuberancias en el medio. [11] Las pupas se fijan a los tallos y las hojas utilizando seda; un gancho cremastral se adhiere a un acolchado de seda, y un trozo de seda asegura las pupas alrededor de su centro. [11] Las pupas tienen una coloración principalmente verde, pero justo antes de que los machos emerjan como adultos, las áreas de las alas se vuelven amarillas. [11]

Adulto

Los adultos emergen durante el verano, de junio a agosto, y continúan alimentándose hasta septiembre. [14] El azufre común hiberna durante los siguientes siete meses de invierno, permaneciendo inactivo hasta abril, donde luego emerge y procede a reproducirse y poner huevos. [10] [6] Los azufres adultos son muy abundantes durante varios meses después de su salida del invierno. [6] El azufre común tiene dicromismo sexual, los machos tienen una coloración de las alas de color amarillo azufre y las hembras tienen una coloración de las alas de color blanco verdoso. [6] Además, los machos tienen alas dorsales iridiscentes que cambian de color y apariencia bajo la luz ultravioleta , mientras que las hembras no. [7] Tanto los machos como las hembras tienen manchas anaranjadas en la celda discoide de cada ala, cabeza y antenas rosadas y un tórax cubierto de pelo blanco. [11]

Ciclo vital

Migración

El azufre común sufre cierta migración regional entre las áreas de hibernación y reproducción a lo largo del año, como se ve en la diferente composición química de las mariposas en las distintas estaciones y regiones. [10] En general, hay un movimiento hacia los humedales para reproducirse. Después de que los huevos eclosionan, se desarrollan y pupan, las mariposas adultas recién nacidas emergen y se dispersan localmente en bosques y humedales para pasar el invierno. [4] Las mariposas viajan a los bosques para pasar el invierno y no parece ocurrir apareamiento dentro de estos hábitats. La hibernación también se produce en los humedales, donde abunda la planta huésped, el aliso, el espino amarillo. Después de salir de la hibernación, a los azufres adultos que anteriormente estaban en los humedales se les unen los que hibernaron en los bosques, y la población se reproduce y pone huevos. [4]

Las condiciones ambientales de un año en particular también afectan la migración, como se ve en las migraciones de altitud del azufre común. [14] La migración cuesta arriba está potencialmente influenciada por limitaciones del hábitat, como la falta de la cubierta forestal necesaria durante el invierno. Los azufres viajan a elevaciones más altas para obtener una mayor cobertura forestal y una menor exposición a temperaturas más altas durante sus actividades. [14] La migración cuesta abajo está influenciada por la necesidad de recursos larvales, como plantas hospedantes, durante las temporadas de reproducción: las mariposas viajan a elevaciones más bajas en busca de regiones que contengan estas plantas, y los adultos comúnmente regresan a las áreas donde fueron criadas debido a su larga vida útil. [14]

Enemigos

Depredadores

Como la mayoría de los lepidópteros del bosque, G. rhamni es presa de muchas especies de aves y avispas . [9] Tanto las larvas como los azufres adultos son víctimas de la depredación y utilizan medios como la coloración protectora y el mimetismo para evitar este destino. [5] [16]

parásitos

El azufre común tiene dos especies registradas de parásitos: los bracónidos Cotesia gonopterygis y Cotesia risilis . [17] Estas dos especies de avispas parasitoides están completamente especializadas en G. rhamni , posiblemente debido a la amplia distribución de la mariposa y las plantas hospedadoras en sus hábitats. La amplia presencia de su huésped permite que las avispas sean específicas del huésped. [17] Las avispas están asociadas principalmente con la presencia de la planta alimenticia Frangula alnus debido a su asociación con su huésped. [17]

Coloración protectora y comportamiento.

Larva situada junto a la nervadura central de una hoja.

Tanto el azufre común larvario como el adulto exhiben una coloración críptica , lo que significa que coinciden con el color de sus hábitats. Las larvas son tan difíciles de ver debido a esta coloración que pueden permanecer al aire libre sin ser detectadas. [16] Cuando no comen, las orugas permanecen quietas en una posición junto a la nervadura central de las hojas, lo que las hace aún más difíciles de detectar. Los azufres adultos imitan las hojas, ya que comparten similitudes en forma, color y patrón con las hojas. Esto les permite mezclarse con su entorno durante momentos vulnerables como la diapausa (hibernación). [5] Cuando se recogen, las mariposas se ponen rígidas y ocultan sus patas de la vista para disminuir sus posibilidades de ser reconocidas. [5]

Genética de patrones de color.

Pigmentación y coloración estructural.

La variación en la coloración de las alas de los lepidópteros es causada por diferentes componentes estructurales y pigmentarios . Estas diferencias hacen que la luz se disperse de diferentes maneras, dando lugar a diferentes colores. En el azufre común, las escamas de las alas dispersan la luz de manera incoherente debido a estructuras de forma ovoide llamadas cuentas que contienen pigmentos . [18] Debido a estos pigmentos, las perlas absorben luz de longitud de onda corta y dispersan longitudes de onda más largas fuera del espectro de absorción del pigmento, como la luz en el rango de longitud de onda complementaria . [7]

Mediante extracción y análisis químicos, se han identificado dos posibles pigmentos que pueden contribuir a la coloración de las alas del azufre común. [7] La ​​xantopterina es responsable del color amarillo azufre de las alas masculinas ya que se absorbe en el rango violeta. [7] La ​​leucopterina se extrajo de las alas blancas de las hembras. [7] La ​​diferencia en la pigmentación de las alas contribuye a los distintos patrones de iridiscencia de machos y hembras. La iridiscencia se produce debido a cambios visualizados en la coloración debido a la dispersión de la luz ultravioleta. [7] Un patrón de coloración exclusivo de los machos debido a esta iridiscencia se ve exclusivamente bajo la luz ultravioleta, ya que las hembras absorben la luz en los espectros ultravioleta. La presencia exclusivamente de leucopterina en las alas femeninas explica la falta de iridiscencia en los azufres comunes femeninos, ya que la leucopterina se absorbe solo en el rango ultravioleta. [7] Por lo tanto, las alas no reflejan y, en consecuencia, no dispersan ninguna luz ultravioleta como lo hacen las alas masculinas. [7]

En los machos, la iridiscencia se indica porque el patrón del ala parece cambiar visualmente dependiendo de la posición de la luz ultravioleta que incide sobre el ala. En algunos ángulos, se ve un patrón masculino, mientras que en otros ángulos, se ve una falta de patrón femenino. Esto se conoce como el " efecto ginandromórfico ". [19] Esto demuestra que el patrón parece ser óptico, en lugar de pigmentario, ya que el efecto solo se ve en ciertos ángulos y distancias de luz y cambia con las posiciones. [19] Si fuera pigmentario, estos cambios no causarían diferencias en la iridiscencia.

La coloración estructural de las alas dorsales masculinas se ve afectada por factores ambientales. Hay un aumento en la cobertura de coloración ultravioleta con el aumento de la temperatura , el aumento de las precipitaciones y la disminución de la latitud . [2] Esto posiblemente se ha atribuido a varios factores, como la mayor abundancia y calidad de los recursos en zonas con estas condiciones ambientales. Otras posibilidades incluyen una mejor capacidad para asimilar recursos como indicación de la calidad de la pareja masculina. Debido a que desarrollar la coloración ultravioleta es energéticamente costoso, podría indicar una alta calidad masculina. [2]

Apareamiento

Después de que el azufre común emerge de la hibernación, viaja hacia hábitats que contienen plantas huésped larvarias y parejas. [4] El azufre es principalmente monandro , como lo demuestra la presencia de un solo espermatóforo en las hembras durante la temporada de apareamiento. [20] Las parejas se forman después de que las mariposas han realizado un vuelo de coqueteo durante un período de tiempo. [11] Cuando una pareja se dispone a aparearse, no emprenden el vuelo durante la cópula y permanecen emparejados durante un largo tiempo de hasta cuarenta y ocho horas. [11]

Fisiología

Visión

El azufre común parece tener una preferencia innata por ciertos colores en las plantas de néctar: ​​las inflorescencias rojas y azules son comunes en fuentes de néctar muy utilizadas en algunas regiones. [21] [12] G. rhamni también depende más de indicaciones visuales como el color en comparación con otras especies de mariposas, que dependen más del olor. [21]

olfato

El azufre común tiene una respuesta antenal a los compuestos aromáticos florales de las plantas de néctar, donde la actividad neuronal en los receptores olfativos antenales se produce en presencia de ciertos compuestos. [22] Las investigaciones sugieren que existen receptores olfativos antenales para el fenilacetaldehído y los compuestos terpénicos óxido de oxoisoforona, oxoisoforona y dihidrooxoisoforona, ya que estos compuestos provocaron algunas de las respuestas electrofisiológicas más fuertes , ya sea que se presentaran en mezclas naturales o sintéticas de compuestos florales. [22] Además, estos dos compuestos están presentes en mayores cantidades en las plantas de néctar utilizadas por el azufre, lo que indica que la detección de olores podría ser importante para detectar fuentes de alimento. [22] Esto contribuiría a una búsqueda de alimento más eficiente en las mariposas adultas, ya que el olor podría actuar como una señal para encontrar y distinguir las plantas de néctar, permitiendo utilizar más energía para otras actividades como la reproducción. [22]

diapausa

Macho adulto hibernando

El azufre común adulto pasa el invierno durante siete meses, permaneciendo oculto e inmóvil durante su hibernación. [6] [11] Si bien ambos sexos tienen tiempos de desarrollo de óvulos similares a los de adultos, difieren en los tiempos en que alcanzan la madurez sexual. El desarrollo reproductivo de los machos comienza justo después de la aparición de las pupas y continúa durante la hibernación, lo que indica que es posible que los machos no puedan reproducirse hasta después de pasar el invierno. [6] En el caso de las hembras, los huevos permanecen sin desarrollar mientras las mariposas pasan el invierno, y no se produce ningún desarrollo reproductivo hasta después de salir de la hibernación. [6]

Los sexos también difieren en los momentos de emergencia después de pasar el invierno. La aparición se correlaciona con la temperatura y las horas de luz solar; una cierta cantidad de ambos es necesaria para que la mariposa salga de la hibernación y por tanto influye en cuándo finaliza la diapausa . [23] Los machos emergen antes que las hembras, ya que están más dispuestos a volar en temperaturas más bajas que las hembras. [6] Dado que el azufre común sigue más de cerca patrones de apareamiento monandrosos , los machos pueden emerger antes para aumentar el número de posibilidades de apareamiento y, por lo tanto, el éxito reproductivo, ya que los machos mayores han tenido más tiempo para desarrollarse y, por lo tanto, tienen una mayor ventaja. [20] Por el contrario, las hembras emergen tarde debido al desarrollo estacional tardío de las plantas hospedantes como el espino amarillo, ya que estas plantas son necesarias para la puesta de huevos. La emergencia de las hembras se correlaciona con el desarrollo de la planta huésped. [6]

Conservación

En 2010, G. rhamni no parece tener un estado de conservación amenazado según los estándares de la UICN. [1] Sin embargo, la mariposa ha experimentado una reducción significativa de su población y distribución en áreas como los Países Bajos , donde su número ha disminuido hasta el punto de que, según el criterio de la UICN, ha alcanzado el estado de especie en peligro de extinción. [24] Las causas de esta disminución de la población no están completamente determinadas, pero hay varios factores posibles. Dado que el azufre común es univoltino, puede tener dificultades para adaptarse a las condiciones ambientales cambiantes en comparación con especies que tienen varias generaciones al año. [24] Por ejemplo, ha habido una disminución en los ambientes adecuados para el invierno para las mariposas, con una disminución de los bosques abiertos a favor de áreas más urbanas. [14] [24] La contaminación por nitrógeno, la disminución del suministro de néctar y los rápidos cambios ecológicos también se han sugerido como otros factores hipotéticos. [24] Se han planteado preocupaciones sobre el posible aumento futuro de esta disminución de la población, pero la mariposa en su mayoría no parece ser una preocupación de conservación debido a su presencia geográfica común y generalizada. [24]

Ver también

Referencias

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enlaces externos