Azendohsaurus es un género extinto de reptil herbívoro arcosauromorfo de aproximadamente finales delperíodo Triásico Medio a principios del Triásico Tardío de Marruecos y Madagascar . La especie tipo , Azendohsaurus laaroussii , fue descrita y nombrada por Jean-Michel Dutuit en 1972 basándose en fragmentos parciales de mandíbula y algunos dientes de Marruecos. Una segunda especie de Madagascar, A. madagaskarensis , fue descrita por primera vez en 2010 por John J. Flynn y sus colegas a partir de una multitud de especímenes que representaban casi todo el esqueleto. El nombre genérico "lagarto Azendoh" es para el pueblo de Azendoh, un pueblo local cerca de donde fue descubierto por primera vez en las montañas del Atlas . Era un cuadrúpedo voluminoso que, a diferencia de otros arcosauromorfos primitivos, tenía una cola relativamente corta y extremidades robustas que se sostenían en una extraña mezcla de extremidades traseras extendidas y extremidades anteriores elevadas. Tenía un cuello largo y una cabeza proporcionalmente pequeña con mandíbulas y dientes notablemente parecidos a los de un saurópodo.
Azendohsaurus solía ser clasificado como un dinosaurio herbívoro , al principio como un ornitisquio pero más a menudo como un sauropodomorfo " prosaurópodo " . Esto se basó únicamente en sus mandíbulas y dientes, que comparten características derivadas que se encuentran típicamente en los dinosaurios herbívoros. Sin embargo, el material esquelético completo de Madagascar reveló características más basales ancestrales de Archosauromorpha y que Azendohsaurus no era un dinosaurio en absoluto. En cambio, Azendohsaurus era en realidad un arcosauromorfo más primitivo que había evolucionado de manera convergente muchas características de las mandíbulas y el esqueleto compartidos con los dinosaurios saurópodos gigantes posteriores . Se descubrió que era miembro de un grupo recientemente reconocido de arcosauromorfos especializados, en su mayoría herbívoros, que recibió el nombre de Allokotosauria . También es el homónimo y tipificador de su propia familia de alocotosaurios, los Azendohsauridae ; Aunque inicialmente era el único miembro, la familia ahora incluye otros alocotosaurios similares, como el azendohsáurido Shringasaurus, más grande y con cuernos, de la India .
Varios otros grupos de arcosauromorfos también se adaptaron a la herbivoría en el Triásico , a veces con dientes parecidos a los de los dinosaurios que también causaron confusión en su clasificación. Azendohsaurus es notable, sin embargo, por evolucionar de manera convergente una forma corporal similar a la de los sauropodomorfos, además de sus mandíbulas y dientes. Azendohsaurus y sauropodomorfos probablemente evolucionaron de forma independiente para llenar un nicho ecológico similar al de los herbívoros de cuello largo y relativamente alto ramoneo en sus entornos. Sin embargo, Azendohsaurus es anterior a los grandes sauropodomorfos del Triásico Tardío a los que se parece en varios millones de años y no desarrolló planes corporales similares en las mismas condiciones ambientales. Entonces pudo haber sido uno de los primeros herbívoros en desempeñar el papel de alto nivel de navegación que se pensaba que solo ocupaban los grandes sauropodomorfos durante el Triásico, expandiendo la diversidad ecológica conocida de los arcosauromorfos herbívoros fuera de los dinosaurios en el Período Triásico. Azendohsaurus también es importante ya que puede ser uno de los primeros arcosauromorfos endotérmicos conocidos, y sugiere que un metabolismo de sangre caliente era ancestral de los arcosaurios posteriores, incluidos los dinosaurios.
Azendohsaurus era un reptil rechoncho de tamaño mediano que se estimaba en aproximadamente 2 a 3 metros (6,6 a 9,8 pies) de largo. Tenía una cabeza pequeña en forma de caja con un hocico corto sobre un cuello largo que se elevaba por encima de los hombros. El cuerpo era ancho, con un pecho en forma de barril y hombros mucho más altos que las caderas, junto con una cola inusualmente corta. Su postura era semi-extendida, con las extremidades traseras extendidas y las anteriores ligeramente elevadas. Las extremidades en sí son relativamente cortas y particularmente robustas, con dígitos más cortos y robustos en comparación con otros arcosauromorfos tempranos, cada uno con garras curvas notablemente grandes en las cuatro patas. Superficialmente, su apariencia es comparable a la de los dinosaurios sauropodomorfos , junto con varios detalles de su esqueleto, lo que sugiere que Azendohsaurus convergió en rasgos similares para un estilo de vida herbívoro y de navegación relativamente intensa. A. laaroussii es poco conocida en comparación con A. madagaskarensis , y sólo se sabe que las dos especies difieren en detalles menores de los huesos de la mandíbula y los dientes. Se ha informado de material esquelético adicional de A. laaroussii en la localidad tipo de los fragmentos de cráneo originales, pero aún no se ha descrito formalmente en 2015. [1] [2]
El cráneo de A. madagaskarensis es casi completamente conocido, y es de constitución robusta con forma corta y cuadrada y un hocico profundo . Las premaxilares están suavemente curvadas en la parte frontal de la mandíbula superior, formando una punta de hocico redonda y roma, mientras que las mandíbulas inferiores tienen una punta profunda y hacia abajo como las de los saurópodos. Las fosas nasales óseas están fusionadas en una única abertura (confluente) que mira hacia adelante en la parte frontal del hocico, similar a las de los rincosaurios . [1]
El cráneo tiene una serie de rasgos convergentes con los sauropodomorfos, incluido el dentario curvado hacia abajo , un proceso dorsal robusto del maxilar superior y varias características de los dientes. El proceso en el maxilar generalmente indica la presencia de una fenestra antorbitaria en los arcosauriformes , pero en Azendohsaurus este espacio está ocupado por el hueso lagrimal frente a los ojos. Se trata de una disposición única desconocida en otros arcosauromorfos del Triásico, excepto en el relacionado Shringasaurus . [3] Las órbitas están ocupadas casi en su totalidad por los grandes anillos escleróticos , lo que sugiere ojos grandes. La fenestra temporal inferior está abierta en la parte inferior, separando los huesos yugal y cuadratoyugal (un rasgo primitivo de los arcosauromorfos). También como otros arcosauromorfos tempranos, Azendohsaurus tiene un pequeño agujero parietal (de 3 a 5 mm de ancho) ("tercer ojo") en el techo del cráneo. [1]
La mandíbula inferior es especialmente convergente con la de los sauropodomorfos, con una articulación articular donde la mandíbula se articula debajo del nivel de la fila de dientes y dentarios curvados hacia abajo, así como dientes de forma similar. Estas características se encuentran de diversas formas en otros arcosauromorfos herbívoros del Triásico, pero esta combinación solo se conoce en Azendohsaurus y sauropodomorfos. [1]
Todos los dientes tienen forma de hoja (lanceolados) con coronas expandidas y bases bulbosas que están fusionadas a los huesos de la mandíbula (anquilotecodonte). [1] Sin embargo, los dientes superiores e inferiores son claramente heterodontes y se pueden distinguir fácilmente entre sí. Los dientes superiores son relativamente cortos y anchos en su base, con 4 a 6 dentículos en cada superficie, similares a los ornitisquios; los dientes inferiores son casi el doble de altos y tienen el doble de dentículos, pareciéndose más a los dientes de los sauropodomorfos. [4] Los cuatro dientes premaxilares son los dientes más largos de la mandíbula superior y tienen una forma más recurvada hacia atrás que el resto. [1]
El paladar está inusualmente cubierto por numerosos dientes palatinos completamente desarrollados, con hasta cuatro conjuntos en el pterigoideo y filas adicionales en el palatino y los vómers . El Azendohsaurus madagaskarensis maduro tiene al menos 44 pares de dientes palatinos, además de los 4 dientes en cada premaxilar y de 11 a 13 en el maxilar cada uno, junto con un máximo de 17 dientes en el dentario. Los dientes palatinos no son infrecuentes en los reptiles herbívoros, pero en Azendohsaurus tienen una forma casi idéntica a los de los márgenes de la mandíbula, pero un poco más gruesos. Otros arcosauromorfos con dientes palatinos tienen una dentición palatina mucho más simple con dientes pequeños y abovedados. [1] Teraterpeton es el único otro arcosauromorfo con dientes palatinos igualmente bien desarrollados. [5]
El único material descrito de A. laaroussii son los dentarios, los maxilares, un premaxilar y varios dientes. Se parecen mucho a A. madagaskarensis en su forma general, pero con algunas diferencias distintivas. El número de dientes de A. laaroussii es mayor, con 15 a 16 dientes en el maxilar en comparación con los 11 a 13 de A. madagaskarensis . Los dientes de A. laaroussii también son más altos que los de A. madagaskarensis y tienen dentículos más juntos. Lo que distingue aún más a las dos especies es la presencia de una quilla prominente en la superficie interior del maxilar. Esta quilla recorre toda la longitud del maxilar en A. laaroussii , pero sólo se encuentra a lo largo de la mitad posterior del mismo en A. madagaskarensis . Cualquier otra posible diferencia entre las dos especies no se puede determinar sin el resto del cráneo y el esqueleto. [1]
Toda la información postcraneal conocida sobre el esqueleto de Azendohsaurus proviene de A. madagaskarensis . Gran parte de la columna vertebral se conoce en Azendohsaurus , y aunque está incompleta, se estima que tiene 24 vértebras presacras (incluidos el atlas y el axis ). El sacro de las caderas tiene sólo dos vértebras, y se desconoce el número total de vértebras caudales en la cola, pero se estima que es sólo alrededor de 45 a 55 (bajo para un arcosaurio). [2]
Las vértebras cervicales cambian de forma a lo largo del cuello, comenzando como característicamente alargadas con espinas neurales largas y bajas , y acortándose progresivamente en longitud hacia la base del cuello, pero con espinas neurales cada vez más altas y estrechas. Este acortamiento se observa en los cuellos de otros alocotosaurios como Trilophosaurus , pero no se encuentra en otros arcosauromorfos de cuello largo (por ejemplo, las cervicales medias son las más largas en los tanystrofeidos ). El cuello se habría mantenido elevado por encima del cuerpo, indicado por el ángulo inclinado de las cigapófisis que conectan cada vértebra , además de que las cigapófisis frontales de cada vértebra son más altas que las de la parte posterior. Es probable que el cuello también se mantuviera formando un arco suave, basándose en un conjunto articulado de cervicales en esta posición. [2]
Las vértebras dorsales de la espalda generalmente se parecen a las últimas cervicales, con espinas neurales altas y verticales. Estas vértebras también disminuyen en longitud en la espalda, pero de manera menos dramática que en el cuello. Sin embargo, la última dorsal es única porque tiene una espina neural inclinada hacia adelante. De las dos sacras, la primera vértebra es más grande y robusta, con espinas neurales altas en su mitad posterior. Ambos sacros tienen costillas grandes completamente fusionadas con las vértebras que se articulan con los iliacos (ver más abajo). [2]
Las vértebras caudales se parecen a las otras vértebras, pero con espinas neurales inclinadas hacia atrás. La longitud de las caudales y la altura de las espinas neurales disminuyen gradualmente a lo largo de la cola, a diferencia de otros arcosauromorfos donde las vértebras se alargan hacia la punta. Esto implica que la cola era corta y no afilada, pero se desconoce la punta de la cola. Siempre tienen facetas en forma de galón desde la tercera o cuarta vértebra hasta las últimas caudales conocidas de la serie. [2]
Las costillas cervicales son largas y delgadas, volviéndose más robustas y afiladas a medida que descienden por el cuello. Algunas de las costillas cervicales de la mitad inferior del cuello tienen una ligera faceta en la superficie interior de sus puntas que puede haber sostenido la punta de la costilla anterior, formando una serie de costillas cervicales rígidas (también sugerida para el Tanystropheus de cuello largo ) que endurecer el cuello. Las costillas del tronco son largas y curvadas hacia afuera, lo que indica que Azendohsaurus tenía un cofre ancho y profundo en forma de barril. La longitud y la curvatura de las costillas disminuyen a lo largo de la columna, y la última costilla es corta, está completamente fusionada con la vértebra dorsal final y apunta directamente hacia los lados. Sólo se conoce un conjunto de gastralia para Azendohsaurus , y su constitución muy delicada y rareza en comparación con otros huesos sugiere que no tenía una canasta de gastralia bien desarrollada debajo del vientre como algunos otros arcosauromorfos (por ejemplo, Proterosuchus ). [2]
Las extremidades anteriores y los hombros (cintura pectoral) de Azendohsaurus están bien desarrollados y son robustos. La escápula (omóplato) es larga, aproximadamente el doble de alta que ancha, y coincide con la longitud y la curvatura de las costillas para acomodar el pecho profundo. La hoja es cóncava en cada lado con una punta ligeramente expandida que apunta hacia la parte posterior. La interclavícula es grande y robusta, y comparte con Trilophosaurus y algunos rincosaurios un proceso posterior largo en forma de paleta que está aplanado y expandido hacia la punta. También tiene un proceso único de apuntar hacia adelante, una característica que comparte sólo con Protorosaurus y algunos de los primeros diápsidos (la mayoría de los otros arcosauromorfos tienen una muesca en su lugar). [2]
Las coracoides son grandes y redondeadas y se articulan con la escápula para formar la cavidad glenoidea (cavidad del hombro). La glenoides mira hacia los lados, algo típico de los reptiles extendidos; sin embargo, la porción escapular está dirigida ligeramente hacia atrás, lo que podría indicar que el húmero se mantuvo en una postura más elevada. El húmero en sí es grande y está ampliamente expandido en ambos extremos, dejando un eje medio relativamente estrecho y con "cintura", con una cresta deltopectoral muy bien desarrollada . El radio es igualmente rechoncho con extremos ligeramente expandidos, mientras que el cúbito está muy expandido en ambos extremos, aunque en menor medida en sentido distal . [2]
Las caderas (cintura pélvica) no son tan profundas como los hombros, y los tres huesos de la cadera tienen aproximadamente el mismo tamaño. El ilion es alto y curvado a lo largo de la superficie superior, con un proceso corto y redondeado en el frente y un proceso más largo y ahusado detrás. El pubis apunta hacia abajo y ligeramente hacia adelante, y sólo tiene una expansión (bota) ligeramente engrosada en la punta. El isquion es relativamente corto, más corto que el ilion y de forma aproximadamente triangular con bordes rectos y una punta posterior redondeada. Las superficies de articulación entre cada isquion están inusualmente expandidas en comparación con otros arcosauromorfos. Los tres contribuyen a formar un acetábulo (cavidad de la cadera) profundo y redondeado . A diferencia de la cavidad abierta de los dinosaurios, la pared interna del acetábulo en Azendohsaurus es hueso sólido. [2]
Las grandes costillas sacras se articulan con el ilion de modo que se sostiene casi verticalmente, aunque su ligero ángulo hacia abajo habría desviado la cavidad de la cadera para mirar no sólo hacia afuera del cuerpo sino también hacia abajo entre 10° y 25° con respecto a la vertical. El fémur es largo y vagamente en forma de S, con una cabeza ligeramente expandida que no está vuelta hacia adentro, a diferencia de los dinosaurios, lo que indica que no se mantenía erguido. El fémur también se tuerce a lo largo de su eje de modo que las caras de la cabeza y la rodilla estén desplazadas entre sí aproximadamente ~75°. La tibia tiene aproximadamente el 75% de la longitud del fémur, está ligeramente arqueada y es muy robusta en comparación con la de otros arcosauromorfos, excepto los rincosaurios más grandes. El peroné, por el contrario, es delgado y más prominentemente retorcido a lo largo de su longitud. [2]
Las extremidades de Azendohsaurus están bien representadas en los fósiles, incluyendo una mano completa (manus) y un pie (pes), cada uno de ellos articulado. Todos los huesos del carpo y del tarso están bien osificados y son distintos, y el tarso complicado se compone de nueve huesos. Los metacarpianos de la mano son notables porque divergen en un arco suave, con la longitud de los dedos casi simétrica alrededor del tercer dedo largo, así como el primer y quinto dígito relativamente no divergentes. Esto contrasta con las manos de otros reptiles donde el primer y quinto dígito están separados entre sí y el cuarto dígito es el más largo. Los metatarsianos y los dedos del pie también divergen en un arco suave, pero a diferencia de la mano, no son simétricos, con un cuarto dedo largo y un quinto dedo corto y en forma de gancho. [2]
Todos los dígitos de las manos y los pies son inusualmente cortos para un arcosauromorfo, en contraste con el Trilophosaurus relacionado . Las garras (o unguales ) son todas muy grandes, estrechas y muy curvadas, y son significativamente más grandes que el hueso del dedo anterior al que estaban unidas. [2] Los dedos y las garras comparten características con las de los maniraptoranos dromeosáuridos y troodóntidos , así como con otros reptiles como la tortuga Proganochelys . Estos rasgos compartidos están asociados con tendones flexores bien desarrollados y se sugiere que es una adaptación para resistir las fuerzas involucradas en la excavación. [6]
Los primeros fósiles de Azendohsaurus laaroussii fueron descubiertos en la parte norte de la Formación Timezgadiouine en Marruecos , que se encuentra dentro de la Cuenca de Argana del Alto Atlas . Los lechos fósiles consisten en areniscas y lutitas de arcilla roja , y fueron excavados por Jean-Michel Dutuit entre 1962 y 1969. Los fósiles de A. laaroussii se conocen en una sola capa dentro de la formación, en un afloramiento numerado XVI por Dutuit en el base del miembro T5 (o Irohalene). Tradicionalmente, el miembro T5 ha sido datado aproximadamente en el Triásico Tardío temprano utilizando bioestratigrafía de vertebrados basada en la presencia del fitosaurio "Paleorhinus" magnoculus , como parte del biocrono " Paleorhinus " fechado en el Carniano , [7] aunque este método de La correlación y datación de secuencias globales del Triásico pueden ser inexactas y la fecha del miembro T5 sigue siendo incierta. [8] [9]
Los primeros fósiles consistían en sólo un fragmento dentario con dientes parciales y algunos dientes asociados. Este material fue descubierto por JM Dutuit en 1965 y descrito en 1972, quien creía que pertenecía a un dinosaurio ornitisquio herbívoro, además de uno de los dinosaurios más antiguos descubiertos hasta ahora. Llamó al género "lagarto Azendoh", en honor a la cercana aldea de Azendoh ubicada a sólo 1,5 km al oeste de donde se descubrieron los fósiles. El nombre específico, A. laaroussii , es en honor a Laaroussi, el nombre de un técnico del servicio de cartografía geológica marroquí que descubrió por primera vez el sitio donde se encontró Azendohsaurus . [4] [10]
La descripción de Dutuit de Azendohsaurus como un ornitisquio pronto fue cuestionada por el paleontólogo Richard Thulborn dos años más tarde, en 1974, quien fue el primero en sugerir que Azendohsaurus era un "prosaurópodo". [11] José Boneparte llegó a la misma conclusión después de examinar el material él mismo en 1976. [12] Esta reidentificación fue favorecida por los investigadores en publicaciones posteriores, y se refirió de diversas formas a las familias de "prosaurópodos" Anchisauridae [13] [ 14] y Thecodontosauridae [15] [16] [17] sin mayor explicación. El propio Dutuit incluso estuvo de acuerdo en que era probable que Azendohsaurus fuera un "prosaurópodo" en 1983, [18] aunque no mucho antes, en 1981, lo había considerado brevemente como un "preornitisquio". [4] [19]
En 1985, el paleontólogo Peter Galton sugirió que el material original del "Azandohsaurus [ sic ]" de Dutuit incluía la mandíbula de un "prosaurópodo" y el diente de un ornitisquio fabrosáurido (un grupo ahora desaparecido de los primeros ornitisquios), basándose en las diferencias en la forma de el diente. [20] Esta sugerencia fue refutada por François-Xavier Gauffre en 1993 cuando volvió a describir el material, además de describir huesos y dientes de la mandíbula adicionales, incluidos dos maxilares. Concluyó correctamente que el material pertenecía a un solo taxón , pero asignó el género a "Prosauropoda" incertae sedis basándose nuevamente en las características de las mandíbulas y los dientes. Sin embargo, no pudo determinar su posición dentro de "Prosauropoda" debido a la distribución ambigua de estos rasgos en los primeros dinosaurios herbívoros, así como a la falta de reptiles comparables del Triásico, por lo que lo refirió a incertae sedis . [4] Su evaluación fue aceptada por muchos otros investigadores en los años siguientes hasta la descripción del nuevo material de la especie malgache. [21] [22] [23] [24] [25] [26]
En 2002 , Nour-Eddine Jalil y Fabien Knoll informaron sobre nuevo material de la localidad tipo de A. laaroussii , incluidas partes del esqueleto poscraneal, en la conferencia anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados . El material adicional incluía vértebras presacras, huesos de las extremidades y cinturas de las extremidades. El material estaba desarticulado y sólo era atribuible a A. laaroussii debido a su asociación con fragmentos reconocidos de cráneo y mandíbulas. El material poscraneal fue reconocido como no dinosaurio, pero aún se creía que era un arcosaurio ornitodirano relacionado con los dinosaurios. [27] Si se asociaba correctamente con las mandíbulas y los dientes, esto indicaba que Azendohsaurus no estaba estrechamente relacionado con ningún dinosaurio herbívoro, a pesar de sus similitudes. [28] De manera similar, más tarde se descubrió que los dientes de otros supuestos ornitisquios del Triásico pertenecían a reptiles herbívoros no reconocidos previamente, como el pseudosuquio Revueltosaurus , destacando la posibilidad de identidades erróneas en otros supuestos dinosaurios herbívoros del Triásico, incluido Azendohsaurus . [29]
El nuevo material poscraneal de A. laaroussii fue descrito como parte de una tesis doctoral de Khaldoune en 2014, [30] pero en 2019 esta tesis aún no se ha publicado y el material permanece oficialmente sin describir en la literatura publicada. Sin embargo, ahora se ha referido con mayor confianza a A. laaroussii después de la descripción del material de Madagascar, y se encontró que comparte al menos dos rasgos diagnósticos postcraneales con las especies de Madagascar. [2] [31] Todo el material de A. laaroussii , incluido el holotipo y los cráneos inéditos, se encuentra en el Muséum National d'Histoire Naturelle de París , Francia . [31] [32]
Entre 1997 y 1999, una expedición internacional descubrió fósiles de un nuevo arcosauromorfo en el suroeste de Madagascar y se recuperaron durante la década siguiente. Los fósiles se encontraron en un único lecho de huesos , denominado M-28, que tenía sólo decenas de centímetros de espesor en un tramo de 100 metros de afloramiento expuesto como una terraza fluvial elevada , no lejos de la orilla este del río Malio, en las afueras. del Parque Nacional Isalo , al noroeste de la localidad de Ranohira y al este de Sakahara . La localidad era de la base de la Formación Makay del Triásico Medio-Tardío , también conocida como Isalo II, una parte del "Grupo" Isalo en la Cuenca Morondava . [1] [33] [34]
Anteriormente, se creía que la formación tenía una edad del Jurásico temprano al medio, aunque el descubrimiento anterior del rincosaurio Isalorhynchus había revisado esa estimación al Triásico medio. Los fósiles de tetrápodos recuperados en la expedición de 1997-1999 confirmaron que el Isalo II tenía una edad del Triásico, pero en cambio sugirieron una edad del Carniano más joven. La edad de la formación también se ha correlacionado con la Zona de Ensamblaje (AZ) de Santacruzodon de la Formación Santa María en América del Sur basándose en los géneros compartidos de cinodontos traversodóntidos , con una edad similar del Ladino tardío o Carniense temprano. [35] El Santacruzodon AZ ha sido datado de manera más confiable mediante datación por radioisótopos U-Pb , lo que sugiere una edad de depósito máxima de 237 ± 1,5 millones de años a principios del Carniense. [36]
El lecho óseo contenía material de casi "una docena" de individuos de diferentes edades y tamaños, todos de una sola especie. [33] El material estaba muy bien conservado, preservando generalmente la forma tridimensional de los huesos con muy poco aplastamiento o distorsión en algunos de los especímenes. Según el estado de conservación, se creía que algunos de los huesos habían sido enterrados rápidamente, mientras que otros estuvieron expuestos durante más tiempo en la superficie, donde fueron desgastados, agrietados y posiblemente pisoteados antes del entierro. [2]
Al igual que ocurre con A. laaroussii , los dientes y las mandíbulas fueron el primer material recuperado y descrito del lecho óseo. Inicialmente se confundió con dos especies diferentes debido a la diferencia en la forma de los dientes en las mandíbulas superior e inferior, pero se reconoció que una de ellas se parecía mucho a A. laaroussii , compartiendo una quilla en la superficie interior del maxilar y una hoja expandida. dientes en forma, entre otras características . Al igual que A. laaroussii , ambas supuestas especies también fueron identificadas erróneamente como "prosaurópodos"; una especie de Azendohsaurus o un taxón relacionado y otro "prosaurópodo" más típico. [34] [37] Descubrimientos adicionales de material asociado aclararon que todo el material de la mandíbula y el resto de los esqueletos pertenecían a una única y nueva especie de Azendohsaurus . [1]
Incluso el examen preliminar del resto del cráneo y el esqueleto de la especie malgache confirmó que Azendohsaurus no era un dinosaurio, sino un arcosauromorfo herbívoro aberrante que estaba sólo lejanamente relacionado con los dinosaurios, y mucho menos con los sauropodomorfos. [33] John J. Flynn y sus colegas publicaron por primera vez una descripción del material craneal en mayo de 2010, quienes también lo nombraron y diagnosticaron oficialmente como una nueva especie de Azendohsaurus , Azendohsaurus madagaskarensis , llamado así por su país de origen. Esta fue también la primera vez que se determinó que Azendohsaurus no era un dinosaurio en la literatura publicada. [1]
En diciembre de 2015, Sterling J. Nesbitt y sus colegas describieron y publicaron formalmente el resto del esqueleto de A. madagaskarensis , proporcionando el primer examen detallado de la anatomía completa de Azendohsaurus a partir del esqueleto ahora casi completamente conocido. Además de comparar su anatomía, también pudieron analizar por primera vez sus relaciones evolutivas con otros reptiles del Triásico en un contexto filogenético . [2]
Nesbitt y sus colegas describieron la conservación del material como "en general excelente", y la cantidad de material superpuesto facilitó la determinación de la morfología original de los huesos distorsionados y rotos. Gran parte del material se encontró desarticulado y a veces aislado, pero varias partes específicas del cuerpo se encontraron articuladas en posición natural, incluidas secciones del cuello, la espalda, las manos y los pies. La mayor parte del material tenía un tamaño similar, con un rango de alrededor del 25% entre los ejemplares más pequeños y más grandes, aunque no se comprende el significado de esto y podría estar relacionado con la ontogenia , la variación individual o el dimorfismo sexual .
La naturaleza bien conservada de gran parte del material también permitió reinterpretaciones de partes del esqueleto de otros arcosauromorfos, como la mano de Trilophosaurus . Las manos de otros arcosauromorfos suelen ser poco conocidas, por lo que su preservación en Azendohsaurus se considera importante para comprender su evolución en los primeros arcosauromorfos. Todos los especímenes de A. madagaskarensis se encuentran alojados permanentemente tanto en la Universidad de Antananarivo en Madagascar (incluido el holotipo) como en el Museo Field de Historia Natural en Chicago , Illinois , incluidos moldes de algunos de los especímenes originales. [2]
Azendohsaurus fue identificado erróneamente por primera vez como un dinosaurio ornitisquio por Dutuit, basándose en características compartidas de sus dientes, como la forma de hoja y el número de dentículos. [10] Más tarde, otros investigadores creyeron que era un sauropodomorfo, asignado al extinto infraorden "Prosauropoda" (entonces se creía que era un grupo monofilético distinto relacionado con los saurópodos, ahora conocido como un grado parafilético ) basándose en la morfología de su mandíbula inferior, maxilar y dientes, como el dentario curvado hacia abajo y la ausencia de hueso predentario , uno de los rasgos característicos de los ornitisquios. [11] [14] [26] Estas identificaciones erróneas fueron causadas por la convergencia en la forma de la mandíbula y los dientes entre este y los dinosaurios herbívoros, mientras que sus verdaderas relaciones filogenéticas no pudieron realizarse debido a la ausencia de otros huesos del cráneo y el esqueleto.
La identidad no dinosaurio de Azendohsaurus se insinuó por primera vez después del descubrimiento de material esquelético adicional recuperado de la localidad tipo. Esto se basó en la presencia de rasgos como una cavidad sólida en la cadera (acetábulo) y un cuarto trocánter proximal en el fémur que también carecía de una cabeza orientada hacia adentro, que son típicos de los esqueletos de dinosaurios. Aunque evidentemente no es un dinosaurio, se interpretó tentativamente como un arcosaurio ornitodirano, todavía estrechamente relacionado con los dinosaurios. [27]
El descubrimiento de material más completo de Madagascar provocó la primera clasificación formal de Azendohsaurus como no dinosaurio por parte de Flynn y sus colegas en 2010 a través de una descripción detallada de su anatomía craneal y pudieron aclarar aún más sus relaciones. En cambio, lo reconocieron como un arcosauromorfo más basal, dinosaurios muy alejados y estrechamente relacionados pero fuera del clado de Archosauriformes . Además de las características derivadas, similares a las de los sauropodomorfos, el cráneo también tenía numerosos rasgos primitivos para los arcosauromorfos, incluida una fenestra temporal inferior de fondo abierto, dientes palatinos extensos, un agujero pineal y ninguna fenestra mandibular o antorbitaria externa. Sin embargo, sus relaciones exactas aún se desconocen más allá de su posición como arcosauromorfo no arcosauriforme indeterminado. [1] [33]
Azendohsaurus fue incluido en un análisis filogenético de arcosauromorfos del Triásico por primera vez en 2015 por Nesbitt y sus colegas, utilizando toda la nueva información del cráneo y el esqueleto y una amplia muestra de varias especies de arcosauromorfos del Triásico, donde se recuperó como estrechamente relacionado con otros enigmáticos reptiles herbívoros del Triásico como Trilophosaurus y Teraterpeton . Este grupo recientemente reconocido de arcosauromorfos recibió el nombre de Allokotosauria , que significa "reptiles extraños", por las cualidades inusuales de los reptiles que pertenecían al grupo. Se descubrió que Azendohsaurus era el taxón hermano de la familia Trilophosauridae , y fue reconocido como el único miembro de su propia familia, Azendohsauridae , debido a su carácter distintivo incluso entre otros alocotosaurios. [2] Un resultado similar fue recuperado por otro gran análisis de la filogenia de los arcosauromorfos en 2016 realizado por Martín D. Ezcurra , quien encontró una Allokotosauria monofilética que contenía Azendohsaurus y Trilophosaurus . [38]
Se reconoce que los alocotosaurios suelen tener mandíbulas y dientes especializados, además de compartir una serie de sinapomorfias que incluyen varias inversiones a rasgos más plesiomórficos (ancestrales) de los arcosauromorfos, así como al menos dos rasgos derivados. Se considera que el clado está bien respaldado en estos análisis. Sin embargo, aunque están estrechamente relacionados, las características craneodentales de los alocotosaurios varían dramáticamente, y entre ellos Azendohsaurus se caracterizaba por tener dientes dentados comprimidos lateralmente presentes a lo largo de las mandíbulas (a diferencia de las mandíbulas "picudas" de los trilofosáuridos). Azendohsaurus comparte ampliamente con otros azendohsáuridos características como narinas confluentes, dientes en forma de hoja y un cuello largo, pero el propio Azendohsaurus se distingue por el surco distintivo en la superficie interior del maxilar y las coronas de los dientes que se expanden por encima de la base. [3]
En 2017, Saradee Sengupta y sus colegas describieron otro gran alokotosaurio del Triásico Medio de la India , llamado Shringasaurus indicus . Shringasaurus era muy similar a Azendohsaurus , y se descubrió que estaban estrechamente relacionados, lo que respalda la existencia de Azendohsauridae como una familia distinta de los trilofosáuridos. El mismo análisis también recuperó a Pamelaria , otro arcosauromorfo de cuello largo de la India, como un azendohsáurido basal. Nesbitt y sus colegas observaron similitudes entre Pamelaria y Azendohsaurus en 2015, incluidas narinas confluentes, dientes dentados y espinas cervicales bajas, pero su análisis favoreció una posición en Allokotosauria basal a los azendohsauridos. [2] El análisis de 2017 también confirmó la estrecha relación entre A. laaroussii y A. madagaskarensis dentro de Azendohsauridae, fortaleciendo su referencia compartida al género Azendohsaurus . Un análisis de 2018 de arcosauromorfos del Triásico no logró recuperar Allokotosauria, pero aun así recuperó ambas especies de Azendohsaurus dentro de un clado de azendohsáuridos. [39] El siguiente cladograma sigue los resultados de Sengupta y colegas en 2017: [3]
Un análisis filogenético de 2022 apoyó una Allokotosauria monofilética y confirmó que Azendohsaurus era un taxón hermano de Shringasaurus , y que el clado que consta de los dos géneros estaba, a su vez, más estrechamente relacionado con Malerisaurus y Pamelaria . [40]
El número de rasgos convergentes compartidos entre Azendohsaurus y los dinosaurios sauropodomorfos es notablemente alto, especialmente porque todos los rasgos compartidos se interpretan como homoplásticos , lo que significa que evolucionaron de forma completamente independiente unos de otros. [2] Algunas de las adaptaciones compartidas del esqueleto entre Azendohsaurus y sauropodomorfos se consideraban anteriormente exclusivas de los sauropodomorfos. Sin embargo, la evolución convergente de estos rasgos en Azendohsaurus como adaptaciones hacia un estilo de vida herbívoro muestra que pueden estar distribuidos más ampliamente entre los arcosauromorfos del Triásico y no necesariamente indican una relación cercana con los sauropodomorfos en los taxones fósiles. [33]
El patrón de convergencias en Azendohsaurus es inusual, ya que parecen haber surgido solo en la mitad delantera del animal, mientras que las patas traseras extendidas y la cola corta de Azendohsaurus son característicamente primitivas de los arcosauromorfos anteriores, muy a diferencia de las extremidades traseras columnares y la cola larga. de sauropodomorfos. [1] Esto resalta aún más la distribución no uniforme y la adquisición de rasgos típicamente sauropodomorfos en otros arcosauromorfos herbívoros. [2]
La edad de Azendohsaurus también es significativa, ya que fue aproximadamente contemporánea con los primeros sauropodomorfos conocidos de Carnian Sudamérica, como el ligero y bípedo Saturnalia . Sin embargo, Azendohsaurus se parece más a los sauropodomorfos norianos posteriores , tanto en su anatomía general como en su mayor tamaño corporal. Esto sugiere que los azendohsáuridos habían sido los primeros reptiles en evolucionar como herbívoros de alto ramoneo en los ecosistemas del Triásico, antes de la evolución de los sauropodomorfos más grandes, que anteriormente se había asumido que fueron los primeros herbívoros de alto ramoneo. También indica que la convergencia entre Azendohsaurus y sauropodomorfos no ocurrió bajo las mismas circunstancias ambientales, ya que Azendohsaurus fue parte de una ola inicial de herbivoría en arcosauromorfos (junto con rincosaurios, silesáuridos y cinodontos) y grandes sauropodomorfos en una segunda ola (junto con pseudosuquios herbívoros). [2]
Azendohsaurus también demuestra que los arcosauromorfos ocupaban roles como grandes herbívoros en los ecosistemas del Triásico antes de lo que se había supuesto en su historia evolutiva. Anteriormente se pensaba que estos roles estaban dominados por grandes sinápsidos como los dicinodontos antes de la radiación de los arcosaurios en el Triásico Tardío, pero Azendohsaurus sugiere que los arcosauromorfos anteriores también eran capaces de competir con los herbívoros sinápsidos. [3]
Los dientes en forma de hoja de Azendohsaurus son claramente adecuados para un estilo de vida herbívoro, y el microdesgaste (marcas dejadas en la superficie del diente durante la alimentación) en los dientes de A. madagaskarensis sugieren que fueron utilizados para ramonear vegetación que no era especialmente dura o leñosa. prefiriendo una vegetación más suave (pero firme). Los patrones de microdesgaste también muestran que utilizaba un simple movimiento hacia arriba y hacia abajo de la mandíbula, y no utilizaba movimientos complejos de la mandíbula para masticar su comida como los dinosaurios ornitisquios o los cinodontos contemporáneos. [41] Este microdesgaste aún no se ha observado en los dientes de A. laaroussii , pero se desconoce si se trata de una característica genuina relacionada con una diferencia en la dieta y los hábitos alimentarios entre las dos especies o si es solo una característica de conservación. . [1]
Los dientes palatinos completamente desarrollados sugieren que los usaba para alimentarse de manera especializada. Sin embargo, no se han realizado estudios funcionales en los dientes palatinos, por lo que se desconoce exactamente para qué se utilizaron, aunque su forma similar a la de los dientes marginales sugiere que se utilizaron para procesar alimentos similares. Un pterigoideo de un individuo más joven de A. madagaskarensis tiene menos filas de dientes palatinos que son más pequeños que los de los individuos maduros más grandes, lo que indica que Azendohsaurus aumentó tanto el número como el tamaño de sus dientes palatinos a medida que crecía hasta la edad adulta. Los individuos más jóvenes también tenían menos dientes dentarios que los adultos, aunque la diferencia era mucho menos extrema respecto a los dientes palatinos (16 frente a los 17 de los ejemplares maduros). [1] [33]
La postura corporal inferida para Azendohsaurus es una mezcla de tumbado y semi tumbado. Se ha interpretado que las extremidades traseras están completamente extendidas hacia afuera del cuerpo, con el fémur extendido y la parte inferior de la pierna doblada 90° debajo de la rodilla, como un lagarto . Las extremidades anteriores y la cintura escapular, sin embargo, sugieren que la parte delantera del cuerpo se mantenía más erguida que los cuartos traseros, con una cavidad escapular dirigida parcialmente hacia abajo y un húmero más adecuado para mantenerse parcialmente erguido, y tenía una forma similar a los de sauropodomorfos. Esta combinación inusual sugiere que Azendohsaurus estaba con su parte frontal levantada del suelo, lo que combinado con su cuello largo y arqueado y su cabeza pequeña, le permitía explorar relativamente alto del suelo, a diferencia de los rincosaurios y cinodontos contemporáneos que navegan poco. Adaptarse a la navegación intensa posiblemente podría explicar la convergencia entre Azendohsaurus y sauropodomorfos, adquiriendo rasgos similares en el cuello, las extremidades anteriores y la columna para desempeñarse en nichos similares. Sin embargo, la postura más extendida de Azendohsaurus probablemente inhibió la navegación intensa como la de los sauropodomorfos completamente erguidos. [2]
A pesar de la multitud de ejemplares presentes en el lecho óseo que se examinó, sólo se ha registrado una única patología en A. madagaskarensis . La muestra UA 7-16-99-620, una de las tres interclavículas conservadas, había sufrido una malformación, de modo que la apófisis posterior larga estaba muy doblada hacia la derecha, en comparación con las apófisis posteriores rectas normales de las otras dos interclavículas. [2]
En 2019, se cortaron rodajas finas del húmero, fémur y tibia de especímenes atribuidos a A. laaroussii para un examen histológico de la estructura ósea microscópica con el fin de intentar determinar la tasa de crecimiento de Azendohsaurus . Se descubrió que la densidad vascular (la densidad de los vasos sanguíneos en el tejido óseo) en los tres huesos de las extremidades era comparable a la de las aves y mamíferos de rápido crecimiento , y los tipos de tejido óseo identificados, en particular el tejido óseo fibrolaminar que consume energía, se interpretaron como indicadores de una alta tasa metabólica en reposo que estaba en el rango de aves y mamíferos vivos. Se dedujo entonces que, al igual que las aves y los mamíferos, el Azendohsaurus también habría sido endotérmico o "de sangre caliente". Se habían identificado altas tasas metabólicas en reposo similares a las de Azendohsaurus en otros arcosauromorfos más derivados (como Prolacerta ), y los análisis sugirieron que la endotermia pudo haber estado ancestralmente presente en los arcosauromorfos desde su ancestro común con los alokotosaurios. Esto sugiere que Azendohsaurus pudo haber sido ancestralmente endotérmico. [31] Por el contrario, anteriormente se descubrió que el alokotosaurio relacionado Trilophosaurus no tenía ningún tejido óseo fibrolamelar en los huesos de sus extremidades y, por lo tanto, se infirió que había crecido lentamente. [42]
Aunque las dos especies de Azendohsaurus se conocen en lugares dispares del norte de África y Madagascar, durante el Triásico Medio y Tardío estas regiones estuvieron conectadas como parte del supercontinente Pangea . Debido a esto, las dos regiones comparten faunas muy similares, además de compartir algunas con otras regiones del mundo en ese momento. Por ejemplo, los cinodontos de Madagascar son similares a los que también se encuentran en América del Sur, y los temnospóndilos marroquíes pueden estar relacionados con los que se encuentran en el este de América del Norte. [35] [43] El clima era cálido y seco en este momento, pero con evidencia que sugiere niveles más altos de lluvia durante el Carnian, interrumpiendo la creciente tendencia a la aridez y creando ambientes más húmedos en todo el mundo. [44]
Otros reptiles de la base del miembro Irohalene (T5) de la Formación Timezgadiouine contemporánea con A. laaroussii incluyen el fitosaurio Arganarhinus , [45] el rauisúquido depredador Arganasuchus , [46] el herbívoro silesáurido Diodorus , [8] un aetosaurio paratipopotoracisino , [ 47] [48] y parareptiles procolofónidos , [4] así como el dicinodonte estahleckeriido Moghreberia , un sinápsido. [21] Los anfibios temnospondilo están representados por varios géneros de metoposauroides , incluidos los metoposáuridos Arganasaurus y Dutuitosaurus , y el latiscopido Almasaurus . [14] También se conocen peces del miembro T5, incluidos varios actinopterigios con aletas radiadas , como los endémicos localmente Dipteronotus gibbosus y Mauritanichthys , así como otros peces perleidiformes y redfieldiiformes , junto con actinistas con aletas lobuladas y peces pulmonados como Asiatoceratodus . [22] [47] [49] [50] [51]
El miembro T5 está compuesto por capas cíclicas de lutitas y areniscas bioturbadas depositadas en una cuenca amplia y semihúmeda. [52] Se ha interpretado como un sistema de lagos y bancos de arena permanentes salobres o, alternativamente, ríos serpenteantes de arena en una llanura aluvial fangosa. Los sedimentos fluviales o lacustres del miembro T5 contrastan con los sedimentos de playa del miembro T4 anterior, lo que sugiere que fueron depositados durante un intervalo de mayor precipitación. [53] [54]
Se conservan numerosas huellas y rastros de varios animales, típicamente aquellos de animales conocidos a partir de restos fósiles como fitosaurios, pseudosuquios, dinosaurios y arcosauromorfos basales. Las huellas también parecen indicar la presencia de dinosaurios o paracrocodilomorfos de grandes a muy grandes que actualmente aún no se conocen a partir de restos esqueléticos. Rastros adicionales marcan la presencia de invertebrados excavadores, bivalvos y camarones almeja . [55] [56] [57]
En Madagascar, Azendohsaurus coexistió con el rincosaurio hiperodapedontino Isalorhynchus , [58] los cinodontos herbívoros traversodóntidos Dadadon y Menadon , y el cinodonto chiniquodóntido depredador Chiniquodon kalanoro , [59] así como con un dicinodonte kannemeyeriiforme no descrito , un reptil esfenodontiano , [33] un parareptil procolofónico , [58] el diminuto lagerpétido Kongonaphon , [60] varios otros dinosaurios no descritos y un "arcosaurio enigmático" de clasificación incierta. [2] Se cree que la composición faunística de Isalo II representa un conjunto antiguo del Triásico Medio Ladiniano , existente antes de la aparición de los dinosaurios y las faunas asociadas del Triásico Tardío, particularmente los aetosaurios y fitosaurios que están ausentes de la formación, [1] y también inferido del dominio de los traversodontes en la fauna. [59] [61] Sin embargo, esta evaluación de edad sigue siendo incierta, y la formación es posiblemente del Triásico Tardío temprano más joven durante el Carniense, como se ha propuesto para el miembro T5 de la Formación Argana. [2] [34]
Los fósiles de A. madagaskarensis se han recuperado exclusivamente de un depósito de lutita roja de grano fino, mientras que otras localidades con fósiles en la formación consisten en arenas de canal de grano medio, lo que posiblemente refleja una preferencia de hábitat en el ecosistema distinta de la de otros animales o un rasgo de comportamiento único. La ausencia de cualquier otra especie en el lecho óseo también puede respaldar esto. Sin embargo, esta especulación no se puede confirmar y, en cambio, podría atribuirse a un sesgo de preservación . [2]
Sin embargo, la posible división de nichos en la dieta está respaldada por diferencias en el microdesgaste dental de A. madagaskarensis y el traversodonte contemporáneo Dadadon . Se dedujo que Dadadon era capaz de alimentarse de vegetación dura y resistente mediante una masticación compleja, en contraste con la dentición y el procesamiento más simples de Azendohsaurus , que era más adecuado para comer hojas. [41] Esto también puede estar respaldado por su postura corporal más elevada y su cuello largo. [2]
