Archelon es una tortuga marina extinta del Cretácico Superior , y es la tortuga más grande jamás documentada, con el espécimen más grande midiendo 4,6 m (15 pies) de cabeza a cola y 2,2-3,2 t (2,4-3,5 toneladas cortas) de masa corporal. Se conoce solo en Pierre Shale y tiene una especie, A. ischyros . En el pasado, el género también contenía A. marshii y A. copei , aunque estas han sido reasignadas a Protostega y Kansastega , respectivamente. El género fue nombrado en 1895 por el paleontólogo estadounidense George Reber Wieland basado en un esqueleto de Dakota del Sur, quien lo colocó en la familia extinta Protostegidae . Alguna vez se pensó que la tortuga laúd ( Dermochelys coriacea ) era su pariente vivo más cercano, pero ahora se piensa que Protostegidae es un linaje completamente separado de cualquier tortuga marina viva .
Archelon tenía un caparazón correoso en lugar del caparazón duro que se ve en la mayoría de las tortugas marinas. El caparazón puede haber presentado una hilera de pequeñas crestas, cada una de las cuales alcanzaba una altura de 2,5 o 5 cm (1 o 2 pulgadas). Tenía un pico especialmente ganchudo y sus mandíbulas eran expertas en triturar, por lo que probablemente comía crustáceos de caparazón duro , moluscos y posiblemente incluso esponjas , mientras se movía lentamente sobre el fondo marino. También potencialmente consumía otros animales, mientras nadaba más cerca de la superficie, como medusas , calamares o nautiloideos . Sin embargo, su pico puede haber estado mejor adaptado para cortar carne, siendo los peces otra posible presa. Con sus grandes y fuertes aletas delanteras, Archelon probablemente podía producir potentes golpes necesarios para viajar en alta mar y, si era necesario, escapar de otros depredadores marinos. Habitaba en la zona norte de la vía marítima interior occidental , una zona templada de suave a fría, dominada por plesiosaurios , aves marinas hesperornitiformes y mosasaurios . Es posible que se haya extinguido debido a la reducción de la vía marítima, el aumento de las tasas de mortalidad infantil (en el mar), mayores casos de depredación de huevos y crías (en tierra) y un clima que se enfriaba rápidamente.
El espécimen holotipo , YPM 3000, fue recolectado en Pierre Shale, Dakota del Sur , a lo largo del río Cheyenne en el condado de Custer , en 1895, por el paleontólogo estadounidense George Reber Wieland, y descrito por él al año siguiente basándose en un esqueleto casi completo que excluye el cráneo. Lo nombró Archelon ischyros , [5] nombre del género del griego antiguo ἀρχη - ( arkhe - ) 'primero/temprano', [6] χελώνη ( chelone ) 'tortuga', [7] y nombre de la especie de ἰσχυρός ( ischyros ) 'poderoso' o 'poderoso'. [8] Un segundo espécimen, un cráneo, fue descubierto en 1897 en la misma región. [9]
En 1900, Wieland describió una segunda especie, A. marshii , a partir de restos recolectados en 1898 por el paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh , a quien se refiere el nombre de la especie , sobre la base de que la parte inferior de la concha ( plastrón ) era más gruesa y los húmeros eran más rectos. [9] Sin embargo, en 1909, Wieland lo reclasificó como Protostega marshii . En 1902, un tercer espécimen, casi completo, fue recolectado también a lo largo del río Cheyenne. En el mismo estudio, Protostega copei de Kansas , que fue descrito por primera vez por Wieland en 1909 y nombrado en honor a Edward Drinker Cope, quien erigió por primera vez la familia Protostegidae, [10] fue trasladado al género Archelon como A. copei . [11] En 1998, A. copei fue trasladado al nuevo género (originalmente llamado Microstega , pero posteriormente renombrado Kansastega ) como K. copei . [12] [13] En 1992, un cuarto y el espécimen más grande hasta la fecha, apodado "Brigitta", fue descubierto en el condado de Oglala Lakota, Dakota del Sur y reside en el Museo de Historia Natural de Viena . [14] En 2002, un quinto espécimen, un esqueleto parcial, fue descubierto en Pierre Shale de Dakota del Norte a lo largo del río Sheyenne cerca de Cooperstown . [3]
El holotipo mide 352 cm (11,5 pies) de la cabeza a la cola, con la cabeza midiendo 60 cm (2 pies), el cuello 72 cm (2,4 pies), las vértebras torácicas 135 cm (4,4 pies), el sacro 15 cm (0,5 pies), y la cola 70 cm (2,3 pies). [5] El espécimen más grande, Brigitta, mide alrededor de 4,6 m (15 pies) de la cabeza a la cola y 4,0 m (13 pies) de aleta a aleta, [3] [14] y, en vida, pesaba alrededor de 2,2-3,2 t (2,4-3,5 toneladas cortas). [15] [16] Los cráneos de Archelon midieron hasta 100 cm (3,3 pies). [17]
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Archelon tenía una cabeza claramente alargada y estrecha. Tenía un pico ganchudo definido que probablemente estaba cubierto por una vaina en vida, que recuerda a los picos de las aves rapaces . Sin embargo, en la parte posterior, el borde cortante del pico es desafilado en comparación con estos animales. Gran parte de la longitud de la cabeza se deriva de los premaxilares alargados (que es la parte delantera del pico en este animal) y los maxilares . Los huesos yugules , los pómulos, debido a la cabeza alargada, no se proyectan tanto como en otras tortugas. Las fosas nasales son alargadas y descansan en la parte superior del cráneo, ligeramente posicionadas hacia adelante, y son inusualmente horizontales en comparación con las tortugas marinas. Los huesos yugules (pómulos) son redondeados en lugar de triangulares en las tortugas marinas. El hueso articular , que formaba la articulación de la mandíbula, probablemente estaba fuertemente recubierto de cartílago . La mandíbula probablemente se movía en un movimiento de martilleo. [9]
Se recuperaron cinco vértebras cervicales del holotipo, y probablemente tenía ocho en total en vida; tienen forma de X, son procélicas (cóncavas en el lado que mira hacia la cabeza y convexas en el otro) y su marco grueso indica músculos fuertes en el cuello. Se encontraron diez vértebras torácicas, que aumentaron de tamaño hasta la sexta y luego disminuyeron rápidamente, y tienen poca conexión con el caparazón. Las tres vértebras del sacro son cortas y planas. Probablemente tenía dieciocho vértebras de la cola; las primeras ocho a diez (probablemente en la misma área que el caparazón) tenían arcos neurales, mientras que las restantes no. [5] Su cola probablemente tenía un amplio rango de movilidad, y se cree que la cola podía doblarse en un ángulo de casi 90° horizontalmente. [18]
Los húmeros de los brazos superiores son proporcionalmente masivos, y los radios y cúbitos de los antebrazos son cortos y compactos, lo que indica que el animal tenía aletas fuertes en vida. Las aletas habrían tenido una extensión de entre 490 y 610 cm (16 y 20 pies), aunque lo más probable es que sea la estimación más conservadora. [19] Las estrías en los huesos de las extremidades indican un crecimiento rápido, [20] con similitudes con la tortuga laúd, la tortuga de más rápido crecimiento conocida, [21] cuyos juveniles tienen una tasa de crecimiento promedio de 8,5 cm (3,3 pulgadas) por año. [20]
El caparazón está formado por ocho neuralias (las placas más cercanas a la línea media) y nueve pleuralias (las placas que conectan la línea media con las costillas) a cada lado. Las placas del caparazón son en su mayoría uniformes en dimensiones, con la excepción de los dos pares de placas correspondientes a la octava vértebra torácica, que son más pequeñas que las otras, y la placa pigal más cercana a la cola, que es más grande. Archelon tiene diez pares de costillas y, al igual que la tortuga laúd, pero a diferencia de otras tortugas marinas, la primera costilla no se encuentra con la primera pleura. Al igual que en las tortugas marinas, la primera costilla es notablemente más corta que la segunda, en este caso, tres cuartas partes de la longitud. Las costillas segunda a quinta se proyectan en ángulo recto desde la línea media y, en el holotipo, cada una mide 100 cm (3,3 pies) de longitud. Una costilla aumenta de grosor en dirección vertical distalmente , a medida que se aleja de la línea media, y las costillas son relativamente más grandes y están mejor desarrolladas que las de las tortugas marinas. Las costillas segunda a quinta, en el holotipo, se originan con un espesor de 2,5 cm (0,98 pulgadas) y terminan con alrededor de 4 a 5 cm (1,6 a 2,0 pulgadas) de espesor. [19] [10]
La neuralia y la pleuralia forman suturas muy irregulares y similares a dedos donde se unen, y una placa puede haber estado sobre la otra mientras el hueso todavía estaba en desarrollo y era maleable. La neuralia y la pleuralia (las porciones óseas del caparazón) son particularmente delgadas, y las costillas, especialmente la primera costilla, y la cintura escapular son inusualmente pesadas y pueden haber tenido que soportar una tensión adicional para compensar, una condición observada en las tortugas ancestrales antiguas. [19] [10] Archelon tiene estructuras osteoscleróticas , donde el hueso es denso y pesado, que probablemente sirvieron como lastres en vida similares a los huesos de las extremidades de las ballenas y otros animales de mar abierto. [22]
El caparazón, en vida, probablemente presentaba una fila de crestas a lo largo de la línea media sobre la región del pecho , quizás en total siete crestas, con cada cresta alcanzando un máximo de 2,5 o 5 cm (1 o 2 pulgadas). [18] En ausencia de cuello firmemente articulado y placas pleurales, la piel sobre el caparazón probablemente era gruesa, fuerte y correosa para compensar y sostener adecuadamente la cintura escapular. [19] Este caparazón correoso también se ve en la tortuga laúd. La composición esponjosa es similar a los huesos que se ven en vertebrados de mar abierto como los delfines o los ictiosaurios , y probablemente también fue una adaptación para reducir el peso total. [20]
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El plastrón de una tortuga, su parte inferior, comprende (desde la cabeza hasta la cola) el epiplastrón, el entoplastrón, que es pequeño y está encajado entre el primero y el hioplastrón; luego está el hipoplastrón y, por último, el xifiplastrón. El plastrón, en su conjunto, es grueso [18] y mide (en un ejemplar descrito en 1898) 210 cm (7 pies) de longitud. [10] A diferencia del caparazón, presenta estrías en toda su extensión. [23]
En los protostégidos, el epiplastrón y el entoplastrón están fusionados, formando una sola unidad llamada "entepiplastrón" o "paraplastrón". Este entepiplastrón tiene forma de T, a diferencia de los entoplastrones en forma de Y de otras tortugas. El borde superior de la T se redondea, excepto en el centro, donde presenta una pequeña proyección. El lado exterior es ligeramente convexo y se curva un poco, alejándose del cuerpo. Los dos extremos de la T se aplanan, volviéndose más anchos y delgados, a medida que se alejan del centro. [23]
Una cresta gruesa y continua conecta el hioplastrón, el hipoplastrón y el xifiplastrón. El hioplastrón presenta una gran cantidad de espinas que se proyectan alrededor de la circunferencia. El hioplastrón es ligeramente elíptico y se vuelve más delgado a medida que se aleja del centro, antes de que broten las espinas. Las espinas se vuelven gruesas y estrechas hacia su porción media. Las siete a nueve espinas que se proyectan hacia la cabeza son cortas y triangulares. Las seis espinas centrales son largas y delgadas. Las últimas 19 espinas son planas. No hay marcas que indiquen contacto con el entepiplastrón. El hipoplastrón es similar al hioplastrón, excepto que tiene más espinas, un total de 54. [23] El xifiplastrón tiene forma de bumerán, una característica primitiva en contraste con las espinas rectas que se ven en las tortugas más modernas. [18]
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En su descripción original de 1896, Wieland colocó a Archelon en la familia Protostegidae , que incluía en ese momento a los más pequeños Protostega y Protosphargis , [5] este último está clasificado actualmente en una posición más cercana a la familia Cheloniidae . [24] En 1953, el paleontólogo suizo Rainer Zangerl dividió Protostegidae en dos subfamilias: Chelospharginae y Protosteginae; a la primera se le asignaron Chelosphargis y Calcarichelys , y a la segunda Archelon y Protostega . [11] El grupo hermano de Protostegidae había sido considerado, en el pasado, como Dermochelyidae , y por lo tanto su pariente vivo más cercano habría sido la tortuga laúd dermoquélida ( Dermochelys coriacea ). [12] Sin embargo, los estudios filogenéticos concluyen que los protostégidos representan un linaje basal (antiguo) completamente separado que se originó en el Jurásico Tardío , lo que elimina a la familia de la superfamilia Chelonioidea (que incluye a todas las tortugas marinas). En este modelo, Archelon no comparte un ancestro marino con ninguna tortuga marina. [25] [26] [27]
Archelon era un carnívoro obligado . El grueso plastrón indica que el animal probablemente pasó mucho tiempo en el fondo marino blando y fangoso, probablemente un alimentador de fondo de movimiento lento . Según el paleontólogo estadounidense Samuel Wendell Williston , las mandíbulas estaban adaptadas para triturar, lo que implica que la tortuga comía grandes moluscos y crustáceos . En 1914, sugirió que los abundantes bivalvos cretácicos de caparazón delgado que habitaban en el fondo, algunos de los cuales superaban los 120 cm (4 pies) de diámetro, habrían podido sostener fácilmente a Archelon . [18] Sin embargo, estos probablemente estaban ausentes en la vía marítima interior occidental central a principios del Campaniano. Por el contrario, el pico puede haber estado adaptado para cortar carne. [29] Podría haber sido capaz de apuntar a peces y reptiles más grandes, [9] así como, de manera similar a la tortuga laúd, criaturas de cuerpo blando como calamares y medusas . [3] [15] Sin embargo, es posible que el pico afilado fuera utilizado únicamente en combate contra otros Archelon . El nautilus Eutrephoceras dekayi fue encontrado en gran número cerca de un espécimen de Archelon , y puede haber sido una fuente potencial de alimento. [18] Archelon también puede haber buscado comida ocasionalmente en la superficie del agua. [29]
Archelon probablemente tenía brazos más débiles, y por lo tanto menos poder de natación, que la tortuga laúd, y por eso no frecuentaba tanto el océano abierto, prefiriendo aguas más tranquilas y menos profundas. Esto se indica por la similitud de las proporciones húmero/brazo y mano/brazo de este y los quelónidos , que se sabe que tienen un desarrollo deficiente de las extremidades en aletas y una preferencia por las aguas poco profundas. [30] Por el contrario, la gran proporción de aletas a caparazón de los protostégidos y la extensión de aletas similarmente grande, como la de la tortuga boba quelónida depredadora ( Caretta caretta ), combinada con un cuerpo ancho, indican que podrían haber perseguido presas activas, aunque probablemente no podrían haber mantenido altas velocidades. [31] En general, puede haber sido un nadador moderadamente bueno, capaz de viajar en mar abierto. [18]
Archelon , al igual que otras tortugas marinas, probablemente habría tenido que llegar a la costa para anidar; como otras tortugas, probablemente cavó un hueco en la arena, puso varias docenas de huevos y no participó en la crianza de las crías. La aleta inferior derecha del holotipo falta, y el crecimiento atrofiado del hueso de la aleta restante indica que esto ocurrió temprano en la vida. Puede haber sido el resultado de un intento de depredación por parte de un ave mientras era una cría y trataba de escapar al mar, mordido por algún depredador grande como un mosasaurio o un Xiphactinus , o fue aplastado por adultos más grandes mientras se arreaba en la orilla. Sin embargo, esto último es poco probable, ya que los juveniles probablemente no frecuentaban las costas ni siquiera durante la temporada de reproducción. [18] Se estima que Brigitta vivió hasta 100 años, y puede haber muerto mientras estaba parcialmente cubierto de barro brumando -un estado de latencia- en el fondo del océano. [14] [15] Sin embargo, la creencia de larga data de que las tortugas marinas hibernan bajo el agua como las tortugas de agua dulce puede ser incorrecta dada la alta frecuencia de salida a la superficie necesaria para evitar el ahogamiento. [32]
Archelon habitaba la poco profunda vía marítima interior occidental ; [3] el fondo marino fangoso y sin oxígeno probablemente no estaba, en promedio, a más de 180 m (600 pies) por debajo de la superficie, [33] y la temperatura media del agua puede haber sido de 17 °C (63 °F) en el Campaniano. [34] Los dakotas del Cretácico Superior estaban sumergidos en la subprovincia interior del norte, un área caracterizada por temperaturas moderadas a frías, con una abundancia de plesiosaurios , aves marinas hesperornitiformes y mosasaurios, particularmente Platecarpus . No hay evidencia fósil de migración de vertebrados entre las provincias del norte y del sur. Aunque los tiburones eran generalmente más comunes en la provincia del sur, [35] se conocen varios tiburones de Pierre Shale, incluidos Squalus , Squalicorax , Pseudocorax y Cretolamna . [3] Otros peces depredadores grandes incluyen ictiodectidos como Xiphactinus . [33] El conjunto de invertebrados de Pierre Shale incluye una variedad de moluscos, a saber, amonitas (de Pierre Shale Placenticeras placenta , Scaphites nodosus , Didymoceras y Baculites ovatus ), bivalvos (como el gigante Inoceramus ), [36] los belemnites parecidos a calamares , [33] y los nautilus . [18]
A medida que la vía marítima migró progresivamente hacia el sur, es posible que Archelon no pudiera migrar con ella. La creciente amenaza de depredación de huevos o crías por parte de nuevas especies marinas o de mamíferos puede haber llevado a la extinción de Archelon , y la desaparición de protostégidos gigantes parece haber coincidido con el aumento de tamaño de los dermoquélidos. [10] Protostegidae está más o menos ausente en los depósitos del Maastrichtiano , el Cretácico superior, y probablemente se extinguió debido a una tendencia al enfriamiento [37] a la que otras tortugas pudieron sobrevivir debido a algunas capacidades termorreguladoras . [38] La temperatura media del agua puede haber disminuido a 7 o 12 °C (45 o 54 °F) dependiendo de los niveles estimados de CO 2. [34] Sin embargo, algunos fósiles de Kansas Pierre Shale de la era Maastrichtiana pueden haber sido erosionados hace millones de años, y es posible que Archelon sobreviviera hasta bien entrado el Maastrichtiano. [29]
