Los Opiliones (antes Phalangida) son un orden de arácnidos conocidos coloquialmente como recolectores , recolectores , arañas cosechadoras o papá patas largas . Hasta abril de 2017 [actualizar], se han descubierto más de 6.650 especies de recolectores en todo el mundo, [1] aunque el número total de especies existentes puede superar las 10.000. [2] El orden Opiliones incluye cinco subórdenes: Cyphophthalmi , Eupnoi , Dyspnoi , Laniatores y Tetrophthalmi , que fueron nombrados en 2014. [3]
Se pueden encontrar representantes de cada suborden existente en todos los continentes excepto en la Antártida .
Se han encontrado fósiles bien conservados en los pedernales Rhynie de Escocia de 400 millones de años de antigüedad y en rocas de Francia de 305 millones de años. Estos fósiles parecen sorprendentemente modernos, lo que indica que la forma básica de su cuerpo se desarrolló muy temprano [4] y, al menos en algunos taxones, ha cambiado poco desde entonces.
Se disputa su posición filogenética dentro de Arachnida; sus parientes más cercanos pueden ser las arañas camello (Solifugae) o un clado más grande que comprende cangrejos herradura, Ricinulei y Arachnopulmonata (escorpiones, pseudoescorpiones y Tetrapulmonata). [5] [6] Aunque superficialmente similares y a menudo identificadas erróneamente como arañas (orden Araneae ), los Opiliones son un orden distinto que no está estrechamente relacionado con las arañas. Se pueden distinguir fácilmente de las arañas de patas largas por las regiones de su cuerpo fusionadas y un único par de ojos en el medio del cefalotórax . Las arañas tienen un abdomen distinto que está separado del cefalotórax por una constricción y tienen de tres a cuatro pares de ojos, generalmente alrededor de los márgenes del cefalotórax.
Los angloparlantes pueden referirse coloquialmente a las especies de Opiliones como "daddy longlegs" o "granddaddy longlegs", pero este nombre también se usa para otros dos grupos de artrópodos lejanamente relacionados , las moscas grulla de la superfamilia Tipuloidea y las arañas de sótano de la familia. Pholcidae, (comúnmente conocidas como "arañas papá de patas largas") probablemente debido a su apariencia similar. A los recolectores también se les conoce como "arañas pastoras" en referencia a cómo sus patas inusualmente largas recordaban a los observadores las formas en que algunos pastores europeos usaban zancos para observar mejor a sus rebaños errantes desde la distancia. [7]
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Los Opiliones son conocidos por tener patas excepcionalmente largas en relación con su tamaño corporal; sin embargo, algunas especies tienen patas cortas. Como en todos los Arácnidos, el cuerpo en los Opiliones tiene dos tagmas , el cefalotórax anterior o prosoma , y el abdomen posterior de 10 segmentos u opistosoma . La diferencia más fácilmente discernible entre los recolectores y las arañas es que en los recolectores, la conexión entre el cefalotórax y el abdomen es amplia, de modo que el cuerpo parece ser una única estructura ovalada . Otras diferencias incluyen el hecho de que los Opiliones no tienen glándulas venenosas en sus quelíceros , por lo que no representan ningún peligro para los humanos.
Tampoco tienen glándulas de seda y, por lo tanto, no construyen redes. En algunas especies muy derivadas, los primeros cinco segmentos abdominales están fusionados en un escudo dorsal llamado escudo , que en la mayoría de estas especies está fusionado con el caparazón . Algunos de estos Opiliones sólo tienen este escudo en los machos. En algunas especies, los dos segmentos abdominales posteriores están reducidos. Algunos de ellos están divididos medialmente en la superficie para formar dos placas una al lado de la otra. El segundo par de patas es más largo que los demás y funcionan como antenas o tanteadores. En especies de patas cortas, esto puede no ser obvio.
El aparato de alimentación ( estomoteca ) se diferencia de la mayoría de los arácnidos en que los Opiliones pueden tragar trozos de comida sólida, no sólo líquidos. La estomoteca está formada por extensiones de las coxas de los pedipalpos y el primer par de patas.
Durante mucho tiempo se pensó que la mayoría de los Opiliones, a excepción de Cyphophthalmi, tenían un solo par de ojos tipo cámara en el medio de la cabeza, orientados hacia los lados. Los ojos en Cyphophthalmi, cuando están presentes, están ubicados lateralmente, cerca de los ozoporos. En 2014 se informó sobre un recolector fosilizado de 305 millones de años con dos pares de ojos. Este hallazgo sugirió que los ojos de Cyphophthalmi no son homólogos a los ojos de otros recolectores. [8] [9] Muchas especies adaptadas a cuevas no tienen ojos, como el brasileño Caecobunus termitarum ( Grasatores ) de nidos de termitas , Giupponia chagasi ( Gonyleptidae ) de cuevas, la mayoría de las especies de Cyphophthalmi y todas las especies de Guasiniidae . [10] Sin embargo, un trabajo reciente que estudia el desarrollo embrionario de las especies Phalangium opilio y algunos Laniatores reveló que los recolectores, además de un par de ojos medianos, también tienen dos pares de ojos vestigiales: un par mediano (homólogo a los de los cangrejos herradura y las arañas marinas). ), y un par lateral (homólogo a los ojos facetados de cangrejos herradura e insectos). [11] Este descubrimiento sugiere que la neuroanatomía de los recolectores es más primitiva que la de los grupos de arácnidos derivados, como las arañas y los escorpiones. También demostró que el fósil de cuatro ojos descubierto anteriormente es muy probablemente un miembro del suborden Eupnoi (verdadero papá de piernas largas). [11]
Los recolectores tienen un par de glándulas odoríferas prosomáticas defensivas ( ozoporos ) que secretan un líquido de olor peculiar cuando se les molesta. En algunas especies, el líquido contiene quinonas nocivas . No tienen pulmones de libro y respiran a través de tráqueas . Un par de espiráculos se encuentran entre la base del cuarto par de patas y el abdomen, con una abertura a cada lado. En especies más activas, los espiráculos también se encuentran en la tibia de las piernas. Tienen un gonoporo en el cefalotórax ventral, y la cópula es directa ya que los machos de Opiliones tienen pene , a diferencia de otros arácnidos. Todas las especies ponen huevos .
La longitud corporal típica no supera los 7 mm (0,28 pulgadas) y algunas especies miden menos de 1 mm, aunque la especie más grande conocida, Trogulus torosus ( Trogulidae ), crece hasta 22 mm (0,87 pulgadas). [2] La envergadura de las piernas de muchas especies es mucho mayor que la longitud del cuerpo y a veces supera los 160 mm (6,3 pulgadas) y los 340 mm (13 pulgadas) en el sudeste asiático. [12] La mayoría de las especies viven durante un año.
Muchas especies son omnívoras y se alimentan principalmente de pequeños insectos y todo tipo de material vegetal y hongos . Algunos son carroñeros y se alimentan de organismos muertos, estiércol de pájaros y otra materia fecal . Una gama tan amplia es inusual en los arácnidos, que suelen ser depredadores puros. La mayoría de los recolectores cazadores tienden una emboscada a sus presas, aunque también se encuentra la caza activa. Como sus ojos no pueden formar imágenes, utilizan su segundo par de patas como antenas para explorar su entorno. A diferencia de la mayoría de los otros arácnidos, los recolectores no tienen un estómago succionador ni un mecanismo de filtrado. Más bien, ingieren pequeñas partículas de su comida, lo que los hace vulnerables a parásitos internos como las gregarinas . [2]
Aunque existen especies partenogenéticas , la mayoría de los recolectores se reproducen sexualmente . Excepto en las pequeñas especies fosoriales del suborden Cyphophthalmi, donde los machos depositan un espermatóforo , el apareamiento implica la cópula directa. Las hembras almacenan el esperma, que está aflagelado e inmóvil, en la punta de su ovipositor. Los huevos son fertilizados durante la oviposición. [13] Los machos de algunas especies ofrecen una secreción (regalo nupcial) de sus quelíceros a la hembra antes de la cópula. A veces, el macho protege a la hembra después de la cópula y, en muchas especies, los machos defienden territorios. En algunas especies, los machos también exhiben un comportamiento poscopulador en el que el macho busca específicamente y sacude la pierna sensorial de la hembra. Se cree que esto incita a la hembra a aparearse por segunda vez. [14]
La hembra pone sus huevos poco después del apareamiento y varios meses después. Algunas especies construyen nidos con este fin. Una característica única de los recolectores es que algunas especies practican el cuidado parental, en el que el macho es el único responsable de proteger los huevos resultantes de múltiples parejas, a menudo contra las hembras que se alimentan de huevos , y de limpiar los huevos con regularidad. [15] El cuidado paterno ha evolucionado al menos tres veces de forma independiente: una vez en el clado Progonyleptoidellinae + Caelopyginae, una vez en Gonyleptinae y una vez en Heteropachylinae. [16] El cuidado materno en opiliones probablemente evolucionó debido a la selección natural, mientras que el cuidado paterno parece ser el resultado de la selección sexual. [17] Dependiendo de circunstancias como la temperatura, los huevos pueden eclosionar en cualquier momento después de los primeros 20 días, hasta aproximadamente medio año después de haber sido puestos. Los recolectores pasan de cuatro a ocho estadios ninfales para alcanzar la madurez, y la mayoría de las especies conocidas tienen seis estadios. [2]
La mayoría de las especies son nocturnas y tienen colores en tonos marrones, aunque se conocen varias especies diurnas , algunas de las cuales tienen patrones vívidos en amarillo, verde y negro con variados moteados y reticulación rojizos y negruzcos.
Muchas especies de recolectores toleran fácilmente a miembros de su propia especie, y a menudo se encuentran agregaciones de muchos individuos en sitios protegidos cerca del agua. Estas agregaciones pueden sumar 200 individuos en los Laniatores y más de 70.000 en ciertos Eupnoi . El comportamiento gregario es probablemente una estrategia contra las adversidades climáticas, pero también contra los depredadores, ya que combina el efecto de las secreciones aromáticas y reduce la probabilidad de que un individuo en particular sea devorado. [2]
Los recolectores se limpian las piernas después de comer, pasando cada pierna por turno a través de sus mandíbulas.
Los depredadores de los recolectores incluyen una variedad de animales, incluidos algunos mamíferos, [18] [19] anfibios y otros arácnidos como arañas [20] [21] y escorpiones. [22] Los opiliones muestran una variedad de defensas primarias y secundarias contra la depredación, [23] que van desde rasgos morfológicos como armadura corporal hasta respuestas de comportamiento a secreciones químicas. [24] [25] Algunas de estas defensas han sido atribuidas y restringidas a grupos específicos de recolectores. [26]
Las defensas primarias ayudan a los recolectores a evitar encontrarse con un depredador potencial e incluyen cripsis , aposematismo y mimetismo .
Patrones particulares o marcas de color en los cuerpos de los recolectores pueden reducir la detección al alterar los contornos de los animales o proporcionar camuflaje. Las marcas en las piernas pueden causar una interrupción del contorno de las piernas y pérdida del reconocimiento de la proporción de las piernas. [27] Las coloraciones y patrones más oscuros funcionan como camuflaje cuando permanecen inmóviles. [28] Dentro del género Leiobunum hay múltiples especies con coloración críptica que cambia a lo largo de la ontogenia para coincidir con el microhábitat utilizado en cada etapa de la vida. [26] [29] Muchas especies también han podido camuflar sus cuerpos cubriéndolos con secreciones y restos de la hojarasca que se encuentra en sus entornos. [26] [30] Algunos recolectores de cuerpo duro tienen cianobacterias epizoicas y hepáticas creciendo en sus cuerpos, lo que sugiere beneficios potenciales para camuflarse en fondos grandes para evitar la detección por depredadores diurnos . [31] [32]
Algunos recolectores tienen patrones o apéndices elaborados y de colores brillantes que contrastan con el color del cuerpo, lo que podría servir como una advertencia aposemática para posibles depredadores. [26] [33] [34] Se cree que este mecanismo se usa comúnmente durante el día, cuando cualquier depredador podría verlos fácilmente.
Otros recolectores pueden exhibir mimetismo para parecerse a la apariencia de otras especies. Algunos individuos de Gonyleptidae que producen secreciones translúcidas tienen marcas anaranjadas en sus caparazones . Esto puede tener un papel aposemático al imitar la coloración de las emisiones glandulares de otras dos especies productoras de quinona. [33] El mimetismo ( mimetismo mülleriano ) que ocurre entre recolectores brasileños que se parecen a otros podría explicarse por la evolución convergente . [26]
Las defensas secundarias permiten a los recolectores escapar y sobrevivir de un depredador después de un contacto directo o indirecto, incluyendo tanatosis , congelación , balanceo, autotomía , huida, estridulación , represalias y secreciones químicas.
Algunos animales responden a los ataques simulando una muerte aparente para evitar ser detectados o sufrir más ataques. [35] Los arácnidos como las arañas practican este mecanismo cuando se sienten amenazados o incluso para evitar ser devorados por las arañas hembra después del apareamiento. [36] [37] La tanatosis se utiliza como segunda línea de defensa cuando la detecta un depredador potencial y se observa comúnmente dentro de los subórdenes Dyspnoi y Laniatores , [34] y los individuos se vuelven rígidos con las piernas retraídas o estiradas. [38] [39] [40] [41]
La congelación (o la interrupción total del movimiento) se ha documentado en la familia Sclerosomatidae. [42] Si bien esto puede significar una mayor probabilidad de supervivencia inmediata, también conduce a una reducción de la ingesta de alimentos y agua. [43]
Para desviar los ataques y mejorar el escape, las especies de patas largas, comúnmente conocidas como papá de piernas largas, del suborden Eupnoi , utilizan dos mecanismos. Uno es el balanceo, para el cual estos individuos en particular hacen balancear sus cuerpos. Potencialmente sirve para confundir y desviar cualquier identificación de la ubicación exacta de sus cuerpos. [26] [43] [44] [45] Este puede ser un mecanismo engañoso para evitar la depredación cuando se encuentran en una gran agregación de individuos, que están todos temblando al mismo tiempo. [26] [46] Las arañas de sótano ( Pholcidae ), que comúnmente se confunden con papá de patas largas (Opiliones), también exhiben este comportamiento cuando se alteran sus redes o incluso durante el cortejo. [47]
La autotomía es la amputación voluntaria de un apéndice y se emplea para escapar cuando un depredador lo retiene. [48] [49] [50] [51] Los individuos Eupnoi, más específicamente los recolectores esclerosomátidos, comúnmente usan esta estrategia en respuesta a ser capturados. [46] [52] [53] Esta estrategia puede ser costosa porque los recolectores no regeneran sus piernas, [26] y la pérdida de piernas reduce la locomoción, la velocidad, la capacidad de trepar, la percepción sensorial, la detección de alimentos y la territorialidad. [46] [53] [52] [54]
Las patas automatizadas proporcionan una defensa adicional contra los depredadores porque pueden contraerse durante 60 segundos a una hora después de desprenderse. [50] Esto también puede servir potencialmente como desvío de un ataque y engañar a un depredador para que no ataque al animal. Se ha demostrado que tiene éxito contra hormigas y arañas. [39]
Las piernas continúan moviéndose después de que se desprenden porque los "marcapasos" están ubicados en los extremos del primer segmento largo (fémur) de sus piernas. Estos marcapasos envían señales a través de los nervios a los músculos para extender la pierna y luego la pierna se relaja entre señales. Mientras que las piernas de algunos recolectores se contraen durante un minuto, se ha registrado que otros se contraen hasta durante una hora. Se ha planteado la hipótesis de que las contracciones funcionan como una ventaja evolutiva al mantener la atención de un depredador mientras el recolector escapa. [2]
Las personas que son capaces de detectar amenazas potenciales pueden huir rápidamente del ataque. Esto se ve en múltiples especies de patas largas en el clado Leiobunum que caen y corren, o caen y permanecen inmóviles. [55] Esto también se ve cuando se perturba una agregación de múltiples individuos, donde todos se dispersan. [26] [46]
Múltiples especies dentro de Laniatores y Dyspnoi poseen órganos estridulantes , que se utilizan como comunicación intraespecífica y también se ha demostrado que se utilizan como una segunda línea de defensa cuando son restringidas por un depredador. [34]
Los recolectores acorazados de Laniatores a menudo pueden utilizar su morfología modificada como armas. [20] [56] [57] Muchos tienen espinas en los pedipalpos, las patas traseras o el cuerpo. [26] [58] Al pellizcarlos con sus quelíceros y pedipalpos, pueden causar daño a un depredador potencial. [20] También se ha demostrado que esto aumenta la supervivencia contra las arañas reclusas al causar lesiones, lo que permite al cosechador escapar de la depredación. [57]
Los recolectores son bien conocidos por estar protegidos químicamente. Exudan secreciones fuertemente olorosas de sus glándulas odoríferas, llamadas ozoporos , [26] [28] [33] [40] [59] que actúan como escudo contra los depredadores; esta es la defensa más eficaz que utilizan y crea un sabor fuerte y desagradable. [56] En Cyphophthalmi , las glándulas olfativas liberan naftoquinonas, cloronaftoquinonas y metilcetonas alifáticas, los Insidiatores usan sustancias que contienen nitrógeno, terpenos, cetonas alifáticas y fenólicos, mientras que los Grassatores usan fenólicos alquilados y benzoquinonas, y los Palpatores usan sustancias como naftoquinonas, metil - y etilcetonas y naftoquinonas. [60] Estas secreciones han protegido con éxito a los recolectores contra las arañas errantes ( Ctenidae ), [20] [21] las arañas lobo (Lycosidae) y las hormigas Formica exsectoides . [25] Sin embargo, estos irritantes químicos no pueden evitar que cuatro especies de recolectores sean presa del escorpión negro Bothriurus bonariensis ( Bothriuridae ). [22] Estas secreciones contienen múltiples compuestos volátiles que varían entre individuos y clados. [61] [62] [63]
Todas las especies troglobíticas (de todos los taxones animales) se consideran al menos amenazadas en Brasil . Cuatro especies de Opiliones están en la lista nacional brasileña de especies en peligro de extinción, todas ellas cavernícolas: Giupponia chagasi , Iandumoema uai , Pachylospeleus strinatii y Spaeleoleptes spaeleus .
Varios Opiliones en Argentina parecen ser vulnerables, si no en peligro. Estos incluyen Pachyloidellus fulvigranulatus , que se encuentra sólo en la cima del Cerro Uritorco , el pico más alto de la cadena de las Sierras Chicas (provincia de Córdoba) y Pachyloides borellii se encuentra en parches de selva tropical en el noroeste de Argentina que se encuentran en un área que está siendo dramáticamente destruida por los humanos. El Picunchenops spelaeus, que vive en cavernas, aparentemente está en peligro de extinción debido a la acción humana. Hasta el momento, ningún cosechador ha sido incluido en ningún tipo de Lista Roja en Argentina, por lo que no recibe protección.
Maiorerus randoi sólo se ha encontrado en una cueva de las Islas Canarias . Está incluida en el Catálogo Nacional de especies amenazadas del gobierno español .
Texella reddelli y Texella reyesi están catalogadas como especies en peligro de extinción en los Estados Unidos. Ambos provienen de cuevas en el centro de Texas . Texella cokendolpheri de una cueva en el centro de Texas y Calicina minor , Microcina edgewoodensis , Microcina homi , Microcina jungi , Microcina leei , Microcina lumi y Microcina tiburona de alrededor de manantiales y otros hábitats restringidos del centro de California se están considerando para su inclusión en la lista como especies en peligro de extinción, pero todavía no reciben protección.
Una leyenda urbana afirma que el cosechador es el animal más venenoso del mundo [64] pero posee colmillos demasiado cortos o una boca demasiado redonda y pequeña para morder a un humano, lo que lo hace inofensivo (el mismo mito se aplica a Pholcus phalangioides y la mosca grulla , ambos también llamados "daddy longlegs"). [65] Esto es falso por varios motivos. Ninguna de las especies conocidas de recolectores tiene glándulas venenosas; sus quelíceros no son colmillos ahuecados sino garras que suelen ser muy pequeñas y no lo suficientemente fuertes como para romper la piel humana.
Los recolectores son un grupo científicamente olvidado. La descripción de nuevos taxones siempre ha dependido de la actividad de unos pocos taxónomos dedicados. Carl Friedrich Roewer describió alrededor de un tercio (2260) de las especies conocidas hoy en día desde la década de 1910 hasta la década de 1950, y publicó el histórico trabajo sistemático Die Weberknechte der Erde (Cosechadores del mundo) en 1923, con descripciones de todas las especies conocidas hasta ese momento. Otros taxónomos importantes en este campo incluyen:
Desde la década de 1990 se ha intensificado el estudio de la biología y ecología de los recolectores, especialmente en América del Sur . [2]
Los primeros trabajos sobre la biología del desarrollo de Opiliones de mediados del siglo XX fueron resucitados por Prashant P. Sharma , quien estableció Phalangium opilio como un sistema modelo para el estudio de la genómica comparada de los arácnidos y la biología del desarrollo evolutivo .
Los recolectores son arácnidos antiguos . Los fósiles del pedernal del Devónico Rhynie , de hace 410 millones de años, ya muestran características como tráqueas y órganos sexuales, lo que indica que el grupo ha vivido en la tierra desde entonces. A pesar de ser similares en apariencia a las arañas y a menudo confundirlas con ellas, probablemente estén estrechamente relacionadas con los escorpiones , pseudoescorpiones y solífugos ; estos cuatro órdenes forman el clado Dromopoda . Los Opiliones se han mantenido casi sin cambios morfológicos durante un largo período. [2] [4] De hecho, una especie descubierta en China, Mesobunus martensi , fosilizada por ceniza volcánica de grano fino hace unos 165 millones de años, es difícilmente discernible entre los recolectores de hoy en día y ha sido colocada en la familia existente Sclerosomatidae . [66] [67]
El naturalista y aracnólogo sueco Carl Jakob Sundevall (1801-1875) honró al naturalista Martin Lister (1638-1712) adoptando el término de Lister Opiliones para este orden, conocido en la época de Lister como "arañas cosechadoras" o "arañas pastoras", del latín opilio . , "pastor"; Lister caracterizó tres especies de Inglaterra (aunque no las describió formalmente, siendo un trabajo anterior a Linneo ). [68] En Inglaterra, a los Opiliones se les llama recolectores, no porque aparezcan en esa estación, sino por una creencia supersticiosa de que si uno es asesinado, habrá una mala cosecha ese año. [69]
Las relaciones interfamiliares dentro de Opiliones aún no están completamente resueltas, aunque en los últimos años se han logrado avances significativos para determinar estas relaciones. La siguiente lista es una recopilación de relaciones interfamiliares recuperadas de varios estudios filogenéticos recientes, aunque la ubicación e incluso la monofilia de varios taxones todavía están en duda. [70] [71] [72] [73] [74]
La familia Stygophalangiidae (una especie, Stygophalangium karamani ) de aguas subterráneas en Macedonia del Norte a veces se pierde en Phalangioidea. No es un recolector de cosechas.
A pesar de su larga historia, se conocen pocos fósiles de recolectores. Esto se debe principalmente a su delicada estructura corporal y hábitat terrestre, lo que hace que sea poco probable que se encuentren en sedimentos. Como consecuencia, la mayoría de los fósiles conocidos se han conservado dentro del ámbar .
El recolector más antiguo conocido, del pedernal Rhynie del Devónico de 410 millones de años de antigüedad, mostraba casi todas las características de las especies modernas, situando el origen de los recolectores en el Silúrico , o incluso antes. Sin embargo, un estudio molecular reciente de Opiliones fechó el origen del orden hace unos 473 millones de años (Mya), durante el Ordovícico. [75]
No se conocen fósiles de Cyphophthalmi o Laniatores de más de 50 millones de años, a pesar de que el primero presenta un clado basal y el segundo probablemente se haya separado de los Dyspnoi hace más de 300 millones de años.
Naturalmente, la mayoría de los hallazgos son de épocas relativamente recientes. Se conocen más de 20 especies fósiles del Cenozoico , tres del Mesozoico , [67] y al menos siete del Paleozoico . [76]
El Eophalangium sheari, de 410 millones de años de antigüedad, se conoce a partir de dos especímenes, uno hembra y el otro macho. La hembra tiene un ovipositor y mide unos 10 mm (0,39 pulgadas) de largo, mientras que el macho tenía un pene discernible. No se sabe con certeza si ambos ejemplares pertenecen a la misma especie. Tienen patas largas, tráqueas y no tienen ojos medianos. Junto con Hastocularis argus, de 305 millones de años , forma el suborden Tetrophthalmi , que se pensaba que formaba el grupo hermano de Cyphophthalmi. [3] [77] Sin embargo, un reanálisis reciente de la filogenia del cosechador ha demostrado que E. sheari y H. argus son, de hecho, miembros del suborden Eupnoi , después de que se descubrió que los patas largas de papá vivos tienen la misma disposición de ojos que los fósiles. . [11]
Brigantibunum listoni de East Kirkton, cerca de Edimburgo , Escocia, tiene casi 340 millones de años. Su ubicación es bastante incierta, aparte de ser un recolector de cosechas.
De aproximadamente 300 millones de años, varios hallazgos provienen de las Medidas del Carbón de América del Norte y Europa. [3] [4] Si bien las dos especies de Nemastomoides descritas actualmente se agrupan como Dyspnoi, se parecen más a Eupnoi.
En 2004 se demostró que Kustarachne tenuipes era un recolector de cosechas, después de residir durante casi cien años en su propio orden de arácnidos, los "Kustarachnida".
Algunos fósiles del Pérmico posiblemente sean recolectores, pero no están bien conservados.
Actualmente no se conocen recolectores fósiles del Triásico . Hasta ahora, también están ausentes de la Formación Crato del Cretácico Inferior de Brasil, una Lagerstätte que ha producido muchos otros arácnidos terrestres. Se informó de un cosechador anónimo de piernas largas del Cretácico Inferior de Koonwarra , Victoria , Australia, que puede ser un Eupnoi. [ cita necesaria ]
Se encontró un fósil de Halitherses grimaldii , un Dyspnoi de patas largas y ojos grandes, en ámbar birmano que data de aproximadamente 100 millones de años. Se ha sugerido que esto puede estar relacionado con Ortholasmatinae (Nemastomatidae). [78]
A menos que se indique lo contrario, todas las especies son del Eoceno .
