La clasificación de este género se inició en 1901 con Frederick Vincent Theobald . [1] A pesar del paso del tiempo, la taxonomía sigue estando incompletamente asentada. [2] [3] [4] La clasificación en especies se basa en características morfológicas: manchas en las alas, anatomía de la cabeza, anatomía de las larvas y pupas y estructura cromosómica y, más recientemente, en secuencias de ADN. [5] [6] [7] [8]
El género Anopheles pertenece a una subfamilia Anophelinae con tres géneros: Anopheles Meigen (distribución casi mundial), Bironella Theobald ( sólo Australia : 11 especies descritas) y Chagasia Cruz ( Neotrópico : cuatro especies descritas). El género Bironella se ha dividido en tres subgéneros: Bironella Theobald (dos especies), Brugella Edwards (tres especies) y Neobironella Tenorio (tres especies). Bironella parece ser el taxón hermano de Anopheles , siendo Chagasia el grupo externo de esta subfamilia.
El género se ha subdividido en siete subgéneros basándose principalmente en el número y las posiciones de las setas especializadas en las gonocoxitas de los genitales masculinos . El sistema de subgéneros se originó con el trabajo de Christophers, quien en 1915 describió tres subgéneros: Anopheles (ampliamente distribuido), Myzomyia (posteriormente rebautizada como Cellia ) ( Viejo Mundo ) y Nyssorhynchus ( Neotropical ). Nyssorhynchus fue descrito por primera vez como Lavernia por Theobald. Frederick Wallace Edwards en 1932 añadió el subgénero Stethomyia (distribución neotropical). Kerteszia también fue descrita por Edwards en 1932, pero luego fue reconocida como un subgrupo de Nyssorhynchus . Komp lo elevó al estado de subgénero en 1937; este subgénero también se encuentra en el Neotrópico. Desde entonces se han reconocido dos subgéneros adicionales: Baimaia (sólo en el sudeste asiático) por Harbach et al. en 2005 y Lophopodomyia (Neotropical) de Antunes en 1937.
Se ha identificado una especie dentro de cada subgénero como especie tipo de ese subgénero en particular:
Dentro del género Anopheles hay dos agrupaciones principales, una formada por los subgéneros Cellia y Anopheles y una segunda por Kerteszia , Lophopodomyia y Nyssorhynchus . El subgénero Stethomyia es un caso atípico con respecto a estos dos taxones. Dentro del segundo grupo, Kerteszia y Nyssorhynchus parecen ser taxones hermanos. Cellia parece estar más estrechamente relacionada con el grupo Kerteszia - Lophopodomyia - Nyssorhynchus que con Anopheles o Stethomyia , sugiriendo tentativamente el siguiente orden de ramificación: ( Stethomyia ( Anopheles ( Cellia ( Lophopodomyia ( Kerteszia , Nyssorhynchus ))))).
El número de especies actualmente reconocidas dentro de los subgéneros se indica aquí entre paréntesis: Anopheles (206 especies), Baimaia (una), Cellia (239), Kerteszia (12), Lophopodomyia (seis), Nyssorhynchus (34) y Stethomyia (cinco). .
El subgénero Baimaia puede elevarse al nivel de género, ya que parece ser un grupo hermano de Bironella y todos los demás Anopheles . [12]
Divisiones por debajo del subgénero
Las unidades taxonómicas entre subgénero y especie no están reconocidas actualmente como nombres zoológicos oficiales. En la práctica, se han introducido varios niveles taxonómicos. Los subgéneros más grandes ( Anopheles , Cellia y Nyssorhynchus ) se han subdividido en secciones y series, que a su vez se han dividido en grupos y subgrupos. Debajo del subgrupo pero por encima del nivel de especie se encuentra el complejo de especies. Los niveles taxonómicos por encima del complejo de especies se pueden distinguir por motivos morfológicos. Las especies dentro de un complejo de especies son morfológicamente idénticas o extremadamente similares y sólo pueden separarse de manera confiable mediante un examen microscópico de los cromosomas o la secuenciación del ADN. La clasificación continúa siendo revisada.
El primer complejo de especies fue descrito en 1926 cuando Falleroni resolvió el problema de la no transmisión de la malaria por Anopheles gambiae , quien reconoció que An. gambiae era un complejo de seis especies, de las cuales sólo cuatro podían transmitir la malaria. Posteriormente, este complejo se revisó hasta incluir un total de siete especies, de las cuales cinco transmiten la malaria.
El subgénero Nyssorhynchus se ha dividido en tres secciones: Albimanus (19 especies), Argyritarsis (11 especies) y Myzorhynchella (cuatro especies). La sección Argyritarsis se ha subdividido en los grupos Albitarsis y Argyritarsis .
Edwards dividió el grupo Anopheles en cuatro series: Anopheles (mundial), Myzorhynchus (palártico, oriental, australasiano y afrotropical), Cycloleppteron (neotropical) y Lophoscelomyia (oriental); y dos grupos, Arribalzagia (Neotropical) y Christya (Afrotropical). Reid y Knight (1961) modificaron esta clasificación subdividiendo el subgénero Anopheles en dos secciones, Angusticorn y Laticorn y seis series. La división se basó en la forma de sus trompetas de pupa . La sección Laticorn fue creada para aquellas especies con trompetas anchas en forma de embudo que tienen el eje más largo transversal al tallo, y la sección Angusticorn para especies con trompetas semitubulares que tienen el eje más largo vertical más o menos alineado con el tallo. Los anteriores grupos Arribalzagia y Christya se consideraban series. La sección Angusticorn incluye miembros de las series Anopheles , Cycloleppteron y Lophoscelomyia , y la sección Laticorn incluye las series Arribalzagia (24 especies), Christya y Myzorhynchus .
Cellia es el subgénero más grande: todas las especies de este subgénero se encuentran en el Viejo Mundo. Se ha dividido en seis series: Cellia (ocho especies), Myzomyia (69 especies), Neocellia (33 especies), Neomyzomyia (99 especies), Paramyzomyia (seis especies) y Pyretophorus (22 especies). Esta clasificación fue desarrollada por Grjebine (en 1966), Reid (en 1968) y Gillies & de Meillon (también en 1968) [13] basándose en el trabajo de Edwards en 1932. La definición de serie dentro de este subgénero se basa en la armadura cibarial. - una colección de espículas especializadas que se encuentran ventralmente en el margen posterior del cibario - que Christophers utilizó por primera vez como método taxonómico en 1933.
Kerteszia es un pequeño subgénero que se encuentra en América del Sur cuyas larvas tienen requisitos ecológicos específicos; estos sólo pueden desarrollarse dentro del agua que se acumula en la base del eje folicular de las Bromeliáceas epífitas . A diferencia de la mayoría de los mosquitos, las especies de este subgénero están activas durante el día.
Dentro de varias especies, se han identificado subespecies separadas. Los criterios de diagnóstico y rasgos característicos de cada subgénero se comentan en su propia página.
Se ha informado de un subgrupo de Anopheles gambiae en sentido estricto y se le ha dado el nombre de Goundry . Este subgrupo aún no ha sido elevado al estatus de especie. [23]
Referencias
^ abcdefghijklm Theobald, Federico Vicente (1901). Una monografía de los Culicidae o mosquitos . vol. 1. Londres: Museo Británico (Historia Natural). ISBN 978-1178519037.[ página necesaria ]
^ Krzywinski, Jaroslaw; Besansky, Nora J (2003). "SISTEMA MOLECULAR DE ANÓFELES: De subgéneros a subpoblaciones". Revista Anual de Entomología . 48 : 111–39. doi : 10.1146/annurev.ento.48.091801.112647. PMID 12208816.
^ Foley, Desmond H; Bryan, Joan H; Sí, David; Saúl, Allan (1998). "Evolución y sistemática de Anopheles : conocimientos de una filogenia molecular de los mosquitos de Australasia". Filogenética molecular y evolución . 9 (2): 262–75. doi :10.1006/mpev.1997.0457. PMID 9562985.
^ Calle, DA; Quiñones, ML; Erazo, H.F; Jaramillo, N (2008). "Discriminación por morfometría geométrica de once especies de Anopheles (Nyssorhynchus) presentes en Colombia" Biomédica: Revista del Instituto Nacional de Salud (en portugués). 28 (3): 371–85. PMID 19034360.
^ Rattanarithikul, R ; Harrison, BA; Harbach, RE; Panthusiri, P; Coleman, RE; Panthusiri, P (2006). "Claves ilustradas de los mosquitos de Tailandia. IV. Anopheles". Revista de Medicina Tropical y Salud Pública del Sudeste Asiático . 37 (Suplemento 2): 1–128. PMID 17262930.
^ Sedaghat, MM; Harbach, RE (2005). "Una lista de verificación comentada de los mosquitos Anopheles (Diptera: Culicidae) en Irán". Revista de Ecología Vectorial . 30 (2): 272–6. PMID 16599162.
^ Walton, C; Somboon, P; o'Loughlin, SM; Zhang, S; Harbach, RE; Linton, Y.-M; Chen, B; Nolan, K; Duong, S; Fong, M.-Y; Vythilingum, yo; Mohamed, ZD; Trung, Ho Dinh; Butlin, RK (2007). "Diversidad genética e identificación molecular de especies de mosquitos del grupo Anopheles maculatus utilizando la región ITS2 del ADNr". Infección, genética y evolución . 7 (1): 93-102. doi :10.1016/j.meegid.2006.05.001. PMID 16782411.
^ Garros, C; Harbach, RE; Manguin, S (2005). "Evaluación morfológica y filogenética molecular de los grupos Funestus y Minimus de Anopheles (Cellia)". Revista de Entomología Médica . 42 (4): 522–36. doi :10.1603/0022-2585(2005)042[0522:maampo]2.0.co;2. PMID 16119539. S2CID 22776177.
^ abc Meigen, JW (1818). Systematische Beschreibung der bekannten europäischen zweiflügeligen Insekten [ Descripción sistemática de los insectos europeos de dos alas conocidos ] (en alemán). Aquisgrán. OCLC 13208765.[ página necesaria ]
^ ab Abraham, OK (1947). "Anopheles kyondawensis n. sp. de la Baja Birmania". Revista médica de Malaya . 1947 (1): 173–176.
^ a b C Theobald, Frederick Vincent (1902). «La Clasificación de la Anophelina» (PDF) . Revista de Medicina Tropical . 5 : 181–183 . Consultado el 13 de septiembre de 2015 .
^ Harbach, Ralph E; Cocinando, Ian J (2005). "Reconsideración de la filogenia del mosquito anofelino (Diptera: Culicidae: Anophelinae) basada en datos morfológicos". Sistemática y Biodiversidad . 3 (4): 345–74. Código Bib : 2005SyBio...3..345H. doi :10.1017/S147720000500174X. S2CID 84208117.
^ abcdefghij Gillies, MT; De Meillon, Botha (1968). Los Anophelinae de África al sur del Sahara (región zoogeográfica de Etiopía) (2 ed.). Johannesburgo: Instituto Sudafricano de Investigaciones Médicas. OCLC 9614034.[ página necesaria ]
^ Scarpassa, Vera Margarete; Conn, enero E (2011). "El ADN mitocondrial detecta una historia evolutiva compleja con divergencia de la época del Pleistoceno para el vector neotropical de la malaria Anopheles nuneztovari Sensu Lato". La Revista Estadounidense de Medicina e Higiene Tropical . 85 (5): 857–67. doi :10.4269/ajtmh.2011.11-0150. PMC 3205631 . PMID 22049039.
^ Bonne-Wepster, J. (1951). "Anopheles venhuisi n. sp. [sic]". Documenta Neerlandica et Indonesica de Morbis Tropicis . 3 : 24.
^ Senevet, G.; Prunelle, M. (1927). "Une nouvelle espèce d'anophèle en Algérie, Anopheles marteri n. sp" [Una nueva especie de anopheles en Argelia, Anopheles marteri n. sp]. Archives de l'Institut Pasteur d'Algérie (en francés). 5 (4): 529–533.
^ Spillings BL, Brooke BD, Koekemoer LL, Chiphwanya J, Coetzee M, Hunt RH (2009) Una nueva especie oculta por Anopheles funestus Giles, un importante vector de la malaria en África. Am J Trop Med Hyg 81(3):510-5
^ Nanda, Nutan; Singh, Om P; Dua, Virendra K; Pandey, Akhilesh C; Nagpal, Bhupender N; Adak, Tridibes; Dash, Aditya P; Subbarao, Sarala K (2013). "Evidencia citogenética y molecular de la población de la existencia de una nueva especie en el complejo Anopheles fluviatilis (Diptera: Culicidae)". Infección, genética y evolución . 13 : 218–23. doi :10.1016/j.meegid.2012.09.018. PMID 23146830.
^ Coetzee, M.; Cazar, RH; Wilkerson, R.; Della Torre, A.; Coulibaly, MB; Besansky, Nueva Jersey (2013). "Anopheles coluzzii y Anopheles amharicus, nuevos miembros del complejo Anopheles gambiae". Zootaxa . 3619 (3): 246–74. doi :10.11646/zootaxa.3619.3.2. PMID 26131476.
^ Rona LD, Carvalho-Pinto CJ, Peixoto AA (2010) Evidencia molecular de la aparición de una nueva especie hermana dentro del complejo Anopheles ( Kerteszia ) cruzii en el sureste de Brasil. MalarJ 26, 9(1):33
^ abcdefghi Linthicum, Kenneth J. (1988). "Una revisión de la sección Argyritarsis del subgénero Nyssorhynchus de Anopheles" (PDF) . Sistemática de mosquitos . 20 (2): 98–271 . Consultado el 13 de septiembre de 2015 .
^ Riehle, MM; Guelbeogo, WM; Gneme, A; Eiglmeier, K; Holm, yo; Bischoff, E; Garnier, T; Snyder, GM; Li, X; Markianos, K; Sagnon, N; Vernick, KD (2011). "Un subgrupo críptico de Anopheles gambiae es altamente susceptible a los parásitos de la malaria humana". Ciencia . 331 (6017): 596–8. Código Bib : 2011 Ciencia... 331..596R. doi : 10.1126/ciencia.1196759. PMC 3065189 . PMID 21292978.
enlaces externos
Página del Inventario taxonómico de mosquitos en Anopheles