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Anolis grahami

El anolis grahami , comúnmente conocido como anole turquesa de Jamaica y anole de Graham , es una especie de lagarto de la familia Dactyloidae . La especie es originaria de la isla de Jamaica y también se ha introducido en el territorio de Bermudas . Es una de las muchas especies diferentes de lagartijas anolis que se encuentran en Jamaica . Hay dos subespecies reconocidas .

Etimología

El nombre específico de esta especie, grahami , le fue asignado en honor a James Duncan Graham , quien fundó el Cuerpo de Ingenieros Topográficos en el Ejército de los Estados Unidos. [3] [2]

Descripción

La parte superior del cuerpo del Anolis grahami suele ser de un intenso color esmeralda o aguamarina, mientras que el tronco y las patas son de un azul intenso y brillante. Tiene una papada de color naranja intenso . La primera mitad de la cola es de un azul intenso, mientras que la mitad inferior es de un violeta brillante. Su parte inferior suele ser de un gris azulado claro. En ocasiones, especialmente en las hembras y los individuos más jóvenes, estos colores pueden ser algo apagados, aunque siguen siendo bastante llamativos. Los machos adultos pueden ser excepcionalmente coloridos; en ocasiones se puede observar un lagarto de un azul turquesa puro. [4]

El macho adulto de Anolis grahami puede alcanzar una longitud total de 16 centímetros (6,3 pulgadas) y una longitud hocico-cloaca de 8 cm (3,1 pulgadas); las hembras son más pequeñas que los machos. Durante enfrentamientos por territorio o cuando se sienten amenazados, los machos pueden levantar una pequeña cresta dorsal sobre sus cabezas. [4]

Coloración

Estos lagartos tienen una habilidad especial para camuflarse y cambiar de color cuando es necesario. Bajo la piel del anole hay células pigmentarias llamadas cromatóforos responsables de su coloración habitual. Debajo de estas células pigmentarias hay células pigmentarias especializadas llamadas melanocitos que contienen el pigmento melanina, en respuesta a los cambios en las hormonas del lagarto estas células pueden expandirse y enmascarar las células pigmentarias ordinarias, lo que resulta en un cambio a una coloración más oscura, por lo que el anole es capaz de cambiar su tono de azul brillante, a diferentes tonos de marrón o casi completamente negro cuando está estresado, a menudo el extremo de la cola, y a veces el tronco, permanece coloreado durante un cambio de color. Estos lagartos también tienen la capacidad de cambiar el color de solo la mitad de sus cuerpos. [4]

Taxonomía

Se reconocen como válidas dos subespecies, incluida la subespecie nominotípica . [2]

El orden de los Anolis grahami es Squamata , que es una categoría que se refiere a los reptiles escamosos. Squamata es el orden de reptiles más común e incluye especies de serpientes, lagartijas y anfisbenias. Las especies que forman parte de este orden se pueden encontrar en todo el mundo, en todos los continentes excepto en la Antártida. Debido a la amplia variedad de hábitats y condiciones en las que viven, otras especies de lagartijas de este orden muestran adaptaciones y rasgos significativamente diferentes de los de Anolis grahami . [5]

Estructura

Los Anolis grahami tienen una bisagra desarrollada y móvil en el cráneo llamada bisagra cuadratoyugal , que es un rasgo definitorio del orden Squamata. Los miembros de este orden han desarrollado una estructura de mandíbula específica que les da más flexibilidad, lo que les ayuda a morder. Por lo general, también tienen músculos de mandíbula más desarrollados, lo que les permite tener más potencia en su fuerza de mordida. El orden Squamata se ha dividido en diferentes subcategorías, y el Anolis grahami es parte del suborden Iguania. [5]

Iguania es un suborden o infraorden de reptiles que incluye 13.000 especies de iguanas, camaleones y lagartijas del Nuevo Mundo como el Anolis grahami . La mayoría de las especies clasificadas bajo este suborden son arbóreas , al igual que el Anolis grahami , pero también hay casos raros de algunas especies que son terrestres. Los primeros registros de este suborden son fósiles prehistóricos del Bharatagama, que vivió en el período Jurásico Temprano hace unos 190 millones de años en el área que es la India actual. [6] Los miembros de este suborden también tienden a tener lenguas carnosas, no prensiles , lo que significa que no pueden usarlas para agarrar o manipular objetos. [7]

Distribución taxonómica

Anolis grahami es parte de la familia Dactyloidae , que es una subcategoría de Iguania. Los Dactyloidae son un grupo de lagartijas que se pueden encontrar viviendo en lugares dentro del rango de distribución de las regiones del sudeste de los Estados Unidos, hasta las regiones de Paraguay. Se les conoce comúnmente como anolis. Los miembros de este grupo tienen cuerpos notablemente de color verde o marrón, y al igual que el Anolis grahami , muchos de ellos tienen la capacidad de cambiar de color. Otros rasgos típicos de los Dactyloidae que se pueden ver en el Anolis grahami son la capacidad de romper su cola cuando están atrapados y la presencia de una papada de colores brillantes, o colgajo de piel que se extiende debajo de sus cuellos, que se usa para exhibirse. [8]

Como se puede ver al comparar diferentes especies de Anolis , tienden a exhibir características muy diferentes a pesar de ser consideradas parte del mismo género, principalmente debido a la variedad de ubicaciones geográficas y condiciones en las que se pueden encontrar residiendo. Debido a que han sido aislados y separados en condiciones tan drásticamente diferentes, se han desarrollado de diferentes maneras en función de las adaptaciones que mejor se adaptan a su contexto y maximizan sus posibilidades de supervivencia. Por ejemplo, Anolis grahami tiende a tener extremidades relativamente más largas que las especies terrestres porque es necesario para poder trepar y caminar sobre las ramas de los árboles. Entre las especies arbóreas, la longitud de las extremidades aún variará en función del diámetro de las ramas sobre las que caminan, ya que serán necesarias extremidades más largas para caminar sobre ramas más anchas, y viceversa. [8]

Distribución y hábitat

Jamaica

Anole de Graham en Jamaica

El Anolis grahami está muy extendido en toda la isla de Jamaica, donde se lo puede encontrar en las catorce parroquias jamaicanas. La población de A. grahami está más diluida en las regiones meridionales de las parroquias de St. Catherine , Clarendon y Manchester , aunque también se pueden observar algunos ejemplares de A. grahami allí. En Jamaica, solo el endémico Anolis lineatopus está más ampliamente distribuido entre los lagartos autóctonos y los lagartos [ ¿cuáles? ] se pueden encontrar tanto en regiones montañosas como en tierras bajas.

islas Bermudas

En Bermudas, el Anolis grahami es una especie introducida y la primera de las tres especies de Anolis que se introdujeron en la isla. Antes de la introducción del A. grahami , el eslizón de las rocas de las Bermudas ( Plestiodon longirostris ) era el único lagarto que se encontraba en la isla, pero el anolis de Graham es ahora el lagarto de las Bermudas más extendido. Un ex director agrícola introdujo setenta y un A. grahami en la isla en 1905 en un jardín botánico con la intención de controlar la población de moscas de la fruta. Ahora está compitiendo con el eslizón de las rocas autóctono. El Anolis grahami está catalogado como de menor preocupación por la UICN .

Hábitat

El Anolis grahami es un animal muy arbóreo que se puede encontrar en las ramas más altas de los árboles en toda su área de distribución. También es común verlo en los troncos de árboles altos, así como en arbustos, postes de cercas, paredes de casas y otros objetos hechos por el hombre. Debido a sus hábitos arbóreos, este lagarto puede ser bastante difícil de observar en su hábitat natural, pero en realidad suele ser bastante común en toda su área de distribución. Esta especie llena un nicho similar al Anolis lineatopus en Jamaica, donde las dos especies a menudo compiten directamente. En las áreas donde las dos especies se encuentran juntas, el A. lineatopus se ve comúnmente en los troncos y las ramas inferiores de los árboles, que son su hábitat preferido, mientras que el A. grahami se encuentra a menudo en las copas de los árboles; esto es similar a la relación entre Anolis sagrei y Anolis carolinensis en América del Norte. [4]

Anatomía

Cola

La cola del Anolis grahami durante el desarrollo comienza como una estructura segmentaria en el cuerpo del lagarto, y cada segmento contiene una vértebra . Las colas de estos lagartos tienden a crecer hasta alcanzar aproximadamente el doble de la longitud de sus cuerpos. El crecimiento de esta cola se ha caracterizado tanto en contexto como una unidad única y colectiva, como múltiples unidades individuales. Se ha determinado que la cola de esta especie crece de forma isométrica, lo que significa que la contracción muscular reacciona a la resistencia creciente mientras se mantiene en la misma longitud, y que cada uno de los segmentos se desarrolla a diferentes velocidades. Los segmentos de la cola que son más proximales, es decir, más cercanos al resto del cuerpo, tienden a desarrollarse a un ritmo más rápido, mientras que los segmentos que son más distales crecen a un ritmo relativamente más lento. Esta información tiene el potencial de ser estudiada más a fondo para determinar patrones en la anatomía y el uso entre diferentes especies de lagartijas anolis. [9]

Papada

Las papadas son pliegues de piel que se extienden desde el cuello de los Anolis grahami . Las papadas de los individuos de esta especie son de un color naranja brillante. Se ha encontrado una correlación entre el tamaño de la papada en los machos y la potencia de su fuerza de mordida. Las mandíbulas de los Anolis grahami han desarrollado músculos en relación con otras especies de lagartijas, y esto les resulta útil cuando tienen que cazar o luchar contra otros. Dado que los Anolis grahami machos a menudo se involucran en peleas entre sí, su fuerza de mordida es un factor importante en su capacidad para ganar peleas. Esta es una distinción y un rasgo importante para determinar qué tan bien un Anolis grahami macho podrá sobrevivir y reproducirse a lo largo de su vida. Se ha descubierto que los individuos machos con papadas más grandes tienen una mayor fuerza de mordida que aquellos con papadas más pequeñas. [10]

Los lagartos anolis machos utilizan y exhiben sus papadas coloridas, junto con movimientos específicos de cabeceo, para repeler a otros rivales machos y atraer a posibles parejas hembras. Por lo tanto, los colores de estas papadas han surgido de manera que sean más fáciles de distinguir del entorno de fondo, lo que explica por qué son de colores tan llamativos. Se ha demostrado mediante experimentos que la iluminación en la que los lagartos exhiben sus papadas no tiene ningún efecto sobre la efectividad y detectabilidad de sus exhibiciones y comportamiento. Esto significa que no importa cuán bien iluminados estén los lugares donde realizan sus exhibiciones. [11]

Piernas

Los Anolis grahami tienden a tener patas más largas en relación con otras especies de lagartijas, porque son arbóreos y las necesitan para poder agarrarse a las ramas de los árboles. Incluso entre los individuos de esta especie, hubo diferencias significativas en su rendimiento al correr en función de la longitud de sus patas. La velocidad de carrera de Anolis grahami con diferentes longitudes de patas se registró en varillas de diferente diámetro. Los individuos con patas más largas pudieron alcanzar velocidades de carrera más rápidas que aquellos con longitudes de patas más cortas, y aquellos con patas más largas se desempeñaron mejor a medida que aumentaba el diámetro de las varillas. Es probable que la longitud de las patas de la especie sea un desarrollo resultante de la adaptación a los depredadores más rápidos que encuentran en sus hábitats, y para poder viajar más rápidamente en los árboles, ya sea para alejarse de los enemigos o para acercarse a los organismos de los que se alimentan. [12]

Comportamiento

Dos lagartijas apareándose

Al igual que todas las especies de Anolis , el anole de Graham es muy territorial. Cuando se enfrenta a otro macho, el anole de Graham macho extiende su papada de color naranja brillante y mueve la cabeza y el abdomen hacia arriba y hacia abajo como si estuviera haciendo flexiones; si el macho intruso no se retira, se produce una persecución y, si no se ahuyenta a un lagarto, puede producirse una pelea. El vencedor obtiene derechos sobre el territorio. Los lagartos macho también utilizan su exhibición de amenaza territorial para atraer a las hembras.

Alimentación

Como la mayoría de los anolis, estos lagartos son depredadores de emboscada que prefieren sentarse y esperar a su presa para luego capturarla en ráfagas rápidas. Cazan presas que incluyen pequeños insectos arbóreos como mariposas o libélulas. También cazan presas más cercanas al suelo, como cucarachas o moscas domésticas. Se ha observado que este anolis probablemente se alimenta del néctar de las flores. [13]

Vocalización

Los Anolis grahami son notables por su capacidad de utilizar la vocalización para comunicarse entre los miembros de la especie. Se ha documentado que esta especie de lagarto emite distintos tipos de sonidos, cada uno de los cuales probablemente indica un significado diferente o significa un mensaje diferente para los demás miembros de su población. Cuando se involucran en peleas con depredadores y otros lagartos, los Anolis grahami emiten un sonido similar a un chirrido cada vez que realizan un movimiento de ataque. Cuando realizan ataques de mordida y realizan una sujeción de la boca, se los ha observado emitiendo múltiples sonidos de chirridos en sucesión. Además de estos ruidos, los lagartos también se comunican utilizando dos tipos diferentes de ruidos de gruñidos y dos tipos diferentes de ruidos de chillidos. Sin embargo, los científicos han observado que los Anolis grahami no responden de manera diferente a los diferentes tipos de gruñidos y chillidos, por lo que no se conoce con exactitud el significado de cada uno de estos sonidos. Tampoco se han encontrado relaciones significativas entre los tipos de anolis que pueden vocalizar, por lo que se cree que la capacidad tiene orígenes polifiléticos . Tampoco se conoce la parte del cuerpo de esta especie de lagarto que produce el sonido. [14]

Reproducción

Los hábitos reproductivos de esta especie no están muy bien estudiados. Se cree que la época de cría va de abril a septiembre. Ponen sus huevos en lugares apartados, como grietas en el interior de troncos en descomposición o en agujeros en los troncos de los árboles. Por lo general, ponen más de dos huevos blancos pequeños.

Defensa

Como la mayoría de los lagartos pequeños, el anolis de Graham tiene una amplia gama de depredadores, que van desde pájaros y gatos hasta especies de lagartos más grandes, incluidos los anolis de Graham más grandes. Cuando percibe un peligro inminente, la primera reacción del lagarto es huir, generalmente hacia arriba, hacia los árboles. Si el lagarto es capturado o enfrentado, su primera reacción será cambiar su color de verde brillante a marrón o negro, lo que indica estrés. También abrirá la boca y mirará boquiabierto al atacante mientras extiende su papada en un intento de intimidar a su captor. Si el lagarto es levantado o manipulado, puede orinar sobre su captor en un intento de disuadirlo. También puede morder, aunque sus dientes no son lo suficientemente grandes como para representar un peligro real para los humanos. Como la mayoría de los lagartos, estos anolis poseen colas autotómicas . Si el lagarto es capturado o perseguido, la parte final de la cola puede romperse y continuar moviéndose durante varios minutos, con la esperanza de distraer a su atacante y darle al lagarto tiempo suficiente para escapar. Con el tiempo, la porción dislocada de la cola puede ser reemplazada por una varilla cartilaginosa rígida.

Hibridación

Se ha dado un caso en el que se ha encontrado en estado salvaje un híbrido macho resultante del cruce de un lagarto de la especie Anolis grahami y uno de la especie Anolis lineatopus neckeri . El caso registrado de este lagarto híbrido ocurrió en Mandeville, Jamaica. Se observó que muchos de los rasgos físicos de este individuo eran intermedios entre las dos especies de sus progenitores, como la escamación, el color del cuerpo, el tamaño y las proporciones corporales. Sin embargo, el comportamiento de este individuo en un entorno natural parecía más similar al del progenitor Anolis grahami . Cuando se los puso experimentalmente en situaciones sociales, no actuó como un miembro de ninguna de las especies. Este es un hallazgo importante que se puede considerar de cara al futuro, ya que tendrá un efecto en cómo interactuarán los genes en otros híbridos, y es un descubrimiento que significa que puede haber otros híbridos que se puedan descubrir y estudiar en el futuro. [15]

Estado de conservación

La Lista Roja de la UICN clasifica al anole de Graham como de "Preocupación menor" . Dado que este anole puede prosperar en la isla de Jamaica, la población es estable y no se sugieren acciones de conservación. Tiene amenazas limitadas y puede subsistir en la habitación humana. [1]

Referencias

  1. ^ ab Wilson, BS; Mahler, DL; Hedges, SB ; de Queiroz, K. (2019). "Anolis grahami". Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2019 : e.T178384A18968462. doi : 10.2305/IUCN.UK.2019-2.RLTS.T178384A18968462.en . Consultado el 19 de noviembre de 2021 .
  2. ^ abc Especie Anolis grahami en The Reptile Database www.reptile-database.org.
  3. ^ Beolens, Bo; Watkins, Michael; Grayson, Michael (2011). Diccionario epónimo de reptiles . Baltimore: Johns Hopkins University Press. xiii + 296 págs. ISBN 978-1-4214-0135-5 . ( Anolis grahami , pág. 105). 
  4. ^ abcd Russell, AP (1991). "Reptilia: Squamata: Sauria: Iguanidae" (PDF) . Catálogo de anfibios y reptiles americanos .
  5. ^ ab "Palaeos Vertebrates 240.000 Squamata Overview". 2008-11-06. Archivado desde el original el 2008-11-06 . Consultado el 2021-11-05 .
  6. ^ Evans, Susan E.; Prasad, GVR; Manhas, BK (8 de julio de 2002). "Lagartos fósiles de la Formación Kota del Jurásico de la India". Revista de Paleontología de Vertebrados . 22 (2): 299–312. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0299:FLFTJK]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  131207549.
  7. ^ Wiens, John J.; Hutter, Carl R.; Mulcahy, Daniel G.; Noonan, Brice P.; Townsend, Ted M.; Sites, Jack W.; Reeder, Tod W. (23 de diciembre de 2012). "Resolución de la filogenia de lagartijas y serpientes (Squamata) con un amplio muestreo de genes y especies". Biology Letters . 8 (6): 1043–1046. doi :10.1098/rsbl.2012.0703. ISSN  1744-9561. PMC 3497141 . PMID  22993238. 
  8. ^ ab Poe, Steven (2017). "Un estudio filogenético, biogeográfico y taxonómico de todas las especies actuales de Anolis (Squamata; Iguanidae)". Biología sistemática . 66 (5): 663–697. doi : 10.1093/sysbio/syx029 . PMID  28334227.(10 autores adicionales).
  9. ^ Bergmann, Philip J.; Russell, Anthony P. (2001). "Crecimiento de la cola original en Anolis grahami: la isometría del conjunto es un producto de diferencias regionales". Revista de herpetología . 35 (2): 232–238. doi :10.2307/1566113. ISSN  0022-1511. JSTOR  1566113.
  10. ^ Vanhooydonck, B.; Herrel, AY; Damme, R. Van; Irschick, DJ (2005). "¿El tamaño de la papada predice el rendimiento de la mordida de los machos en lagartijas Anolis jamaicanas?". Ecología funcional . 19 (1): 38–42. Bibcode :2005FuEco..19...38V. doi :10.1111/j.0269-8463.2005.00940.x. ISSN  1365-2435.
  11. ^ Macedonia, Joseph M.; Clark, David L .; Tamasi, Alison L. (1 de junio de 2014). "¿Favorece la selección los colores de la papada que maximizan la detectabilidad? Una prueba con cinco especies de lagartijas anolis de Jamaica". Herpetologica . 70 (2): 157–170. doi :10.1655/HERPETOLOGICA-D-13-00073. ISSN  0018-0831. S2CID  4845395.
  12. ^ Losos, Jonathan B.; Sinervo, Barry (1989-09-01). "Los efectos de la morfología y el diámetro de la percha en el rendimiento de los lagartos anolis en la carrera". Journal of Experimental Biology . 145 (1): 23–30. doi :10.1242/jeb.145.1.23. ISSN  0022-0949.
  13. ^ Losos JB, de Queiroz K (1997). "Los lagartos de Darwin". Historia Natural 106 : 34-39.
  14. ^ Milton, Thomas H.; Jenssen, Thomas A. (1979). "Descripción y significado de las vocalizaciones de Anolis grahami (Sauria: Iguanidae)". Copeia . 1979 (3): 481–489. doi :10.2307/1443226. ISSN  0045-8511. JSTOR  1443226.
  15. ^ Jenssen, Thomas A. (1977). "Evidencia morfológica, conductual y electroforética de hibridación entre los lagartos Anolis grahami y Anolis lineatopus neckeri en Jamaica". Copeia . 1977 (2): 270–276. doi :10.2307/1443908. ISSN  0045-8511. JSTOR  1443908.

Lectura adicional