El anole marrón ( Anolis sagrei ), también conocido comúnmente como anole marrón cubano , o anole de De la Sagra , [3] es una especie de lagarto de la familia Dactyloidae . La especie es originaria de Cuba y las Bahamas . Se ha introducido ampliamente en otros lugares, a través de la importación y exportación de plantas donde el anole pondría huevos en el suelo de las macetas, y ahora se encuentra en Florida y otras regiones de los Estados Unidos, incluido el sur de Georgia , Texas , Luisiana , Tennessee , Mississippi , Alabama , Hawaii y el sur de California . [4] [5] [6] También se ha introducido en otras islas del Caribe , México y Taiwán .
Esta especie es altamente invasora. También son mucho más cautelosos con los humanos que la mayoría de las otras especies de Anole . [7] [8] En su área de distribución introducida, alcanza densidades de población excepcionalmente altas, es capaz de expandir su área de distribución muy rápidamente y supera y consume muchas especies de lagartos nativos, como el anole verde. [9] [10] [11] [12] La introducción del anole marrón en los Estados Unidos a principios de la década de 1970 [13] ha alterado el comportamiento y afectado negativamente a las poblaciones del anole nativo de Carolina ( Anolis carolinensis , también conocido como anole verde ), que desde entonces han quedado generalmente relegados a las copas de los árboles. [14]
El nombre específico , sagrei , es en honor al botánico español Ramón de la Sagra . [15]
El anole marrón es normalmente de un color marrón claro con marcas de color marrón más oscuro a negro en la espalda y varias líneas de color tostado a claro en los costados. Como otros anolis, puede cambiar de color, en este caso de un marrón más oscuro a negro. Su papada varía del amarillo al rojo anaranjado. [dieciséis]
Los anolis marrones suelen medir entre 5,0 y 8,5 pulgadas de largo. [16] Los machos pueden crecer tanto como sus homólogos machos de anole de Carolina, alrededor de 17,8 a 20,3 cm (7,0 a 8,0 pulgadas) de largo, y algunos individuos superan los 22,9 cm (9,0 pulgadas). Las hembras también tienen aproximadamente el tamaño de las hembras de anolis de Carolina, que oscila entre 7,6 y 15 cm (3,0 a 5,9 pulgadas). La cabeza del anole marrón macho es más pequeña que la del anole carolina macho. [17]
La cola del anole marrón tiene una cresta que se extiende hasta detrás de la cabeza, una característica de la que carece el anole de Carolina. [17] [18] Las hembras de lagarto anolis exhiben polimorfismo hereditario en su patrón dorsal. Un estudio realizado en Gainesville, Florida, informó que un tercio de las hembras de A. sagrei mostraban un patrón dorsal en forma de galón similar al masculino, mientras que otras hembras tenían un patrón dorsal rayado con variación continua. [19]
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En Taiwán, la investigación descubrió que la distribución de esta especie foránea estaba aumentando, lo que planteaba un posible efecto de desplazamiento competitivo hacia las especies nativas como Diploderma swinhonis y Takydromus formosanus en Taiwán. Por lo anterior, en el año 2009 se estaba llevando a cabo el plan de monitoreo de remoción. Los métodos de remoción actuales incluyen remoción manual, mejoramiento del hábitat, captura con trampas, control biológico y control de drogas. La forma más eficaz de capturar Anolis sagrei es capturarlo con las manos desnudas durante la noche.
El área de distribución nativa del anole pardo se extiende por gran parte del Caribe, incluidos Jamaica, Cuba, las Islas Caimán y otros países. [20] Actualmente, se consideran una especie invasora en partes de Florida en los Estados Unidos, incluidos los Cayos de Florida, el condado de Dade, el condado de Broward y el condado de Palm Beach a partir de 1985. [20] [21] Hoy en día, su área de distribución ha aumentado. Se extendió hasta Georgia y partes de México. [22] Se cree que estos lagartos fueron traídos involuntariamente al área en envíos de carga para el Caribe, así como una liberación intencional de aproximadamente 100 individuos en 1941. [20] La especie también está establecida en partes de Honduras . [23]
El anole marrón tiende a vivir en el suelo, evitando los árboles y prefiriendo vivir en plantas y arbustos más pequeños y se encuentra tanto en áreas urbanas como suburbanas. [22] Cuando el clima es cálido, el anole marrón se puede encontrar tomando el sol. [22] Cuando hace frío, prefieren zonas protegidas. [22] Los anolis marrones son menos arbóreos que los anolis verdes que se encuentran frecuentemente viviendo en árboles, en el suelo o en la vegetación baja. [16] [24]
Aunque el anole marrón se encontró inicialmente en el Caribe y luego se introdujo en el sur de Florida, la especie ahora se está desplazando hacia el norte. Específicamente, la especie se ha encontrado en el sur de Georgia así como en la costa de Georgia. Los investigadores esperan que esta tendencia continúe en los próximos años y que el anole marrón continúe migrando a otros lugares del norte. [16] Debido a su carácter invasivo, a menudo son la especie de reptil dominante en un entorno determinado. [22]
Si bien el anole marrón es una especie invasora en los Estados Unidos, [20] probablemente proporcione algunos beneficios a sus ecosistemas. Debido a que comen predominantemente artrópodos , pueden mantener las poblaciones de arañas en niveles apropiados. [12] Algunas investigaciones sugieren que las poblaciones de arañas locales dependen directamente de la población del anole marrón. [12]
En los hábitats que comparten con el anole verde, el anole marrón domina y reduce la población del anole verde. [12] Ocasionalmente también comen crías de anole verde, lo que ejerce aún más presión sobre sus poblaciones. [22] No se han realizado esfuerzos concentrados para mitigar la propagación de las poblaciones de anole marrón en los Estados Unidos. [25]
Además, se ha demostrado que el anole marrón es responsable de la transmisión de parásitos entre las poblaciones de lagartos en Hawai'i, que a menudo son mortales para estas poblaciones locales. [25]
El anole marrón pertenece a la familia y al género Datyloidae y Anolis , respectivamente. [26]
La especie más estrechamente relacionada con Anolis sagrei es Anolis nelsoni , también llamada anole de Nelson. [26] [27]
El anole marrón tiene un hocico más corto que el anole verde. [16] El anole verde, o Anolis carolinensis , tiene un patrón verde o marrón claro. [dieciséis]
Los estudios sugieren que los anolis marrones machos exhiben territorialidad sobre el suelo debajo de las perchas en las que descansan. [28] Cuando el anole macho ve a otros machos en su territorio terrestre, es muy probable que haga exhibiciones para intentar intimidar al competidor. [28] Sin embargo, si el competidor se presenta en la misma percha que el macho o aproximadamente a la misma altura, es mucho más probable que el macho ataque al competidor. [28] Por lo tanto, se cree que el anole marrón macho usa su percha para inspeccionar su territorio, pero no es probable que la abandone para luchar contra sus competidores, ya que hacerlo sería costoso. [28] Además, las investigaciones muestran que el éxito de un anole macho individual en competencia con otro depende de su tamaño en relación con su competidor. [29] El tamaño de un macho también se correlaciona con la altura de su posición; es decir, los machos más grandes se encuentran con mayor frecuencia en las perchas más altas y los machos más pequeños en las más bajas. [29] Los machos de diferentes tamaños también exhiben diferentes comportamientos de confrontación específicos; los más grandes suelen iniciar conflictos y los más pequeños suelen asentir con la cabeza hacia los anolis más grandes. [29] Se ha demostrado que la pérdida de la cola de un anolis marrón macho tiene poco o ningún efecto en el tamaño del territorio que protege o los patrones de dominancia entre los anoles marrones machos. [30]
En determinadas circunstancias, los anolis marrones abandonan su territorio actual y migran a uno nuevo. [31] Los machos migran a nuevos territorios en respuesta a la competencia entre machos, siendo más probable que los machos más pequeños migren. [31] La distancia que migra un macho se correlaciona negativamente con su tamaño en relación con otros machos; los machos grandes recorren distancias más cortas hacia nuevos territorios y los machos pequeños recorren distancias más largas hacia nuevos territorios. [31] Las hembras de anolis marrones no muestran una asociación entre el tamaño y la probabilidad de migración o la distancia de migración. [31] En cambio, las mujeres en territorios con una alta densidad de otras mujeres tienen más probabilidades de trasladarse a territorios con menor densidad de otras mujeres. [31] Generalmente, los individuos, independientemente del sexo, prefieren permanecer en su territorio original, ya que la migración plantea riesgos de depredación y costos energéticos. [31]
Los anolis marrones se alimentan de pequeños artrópodos como grillos , polillas , hormigas , saltamontes , cucarachas , gusanos de la harina , escarabajos , moscas , tijeretas , mariposas , arañas , gusanos de cera , anfípodos e isópodos . [32] [33] Los anolis marrones también se alimentan de otros tipos de invertebrados como lombrices y caracoles . [32] También pueden comer otros lagartos, como eslizones , geckos , lagartos de cola rizada , el anole de Carolina , huevos y crías de lagarto (incluidos miembros de su especie), y su propia piel mudada y colas desprendidas. [33] Si están cerca del agua, comen artrópodos acuáticos o peces pequeños , casi cualquier presa que quepa en su boca. [17] [18] Ocasionalmente, las personas también consumen higos y material vegetal; podría interpretarse como un mecanismo de hidratación o una ingestión accidental. [33]
En un hábitat determinado, las hembras de anolis marrones se reproducen en las épocas más cálidas del año. [22] El tamaño de la cría de una sola hembra de anole marrón es de un huevo, que pone en ambientes húmedos. [22] La hembra pone sus huevos con aproximadamente 2 semanas de diferencia entre sí, [22] lo que da como resultado un total de 15 a 18 huevos en una sola temporada de reproducción. [12] La temporada de reproducción de una hembra se extiende un poco más que la de un macho, ya que la hembra es capaz de almacenar esperma por un corto tiempo. [12] Cuando nace un anole juvenil, generalmente en junio, es completamente independiente de sus padres. [12] La maduración sexual tanto de machos como de hembras ocurre dentro de un año de la eclosión, por lo que un individuo puede participar en la temporada de apareamiento después de su nacimiento. [12]
Cuando una hembra de anole se prepara para aparearse, comienza haciéndose visible para el macho en cuyo territorio se encuentra. [12] Cuando se produce el apareamiento, el macho agarra la parte posterior del cuello de la hembra con su boca, por lo que antes del apareamiento , una hembra doblará su cuello de manera que sea más visible y accesible para el macho, lo que indica que está lista para la procreación. [12] Si el macho decide reproducirse, comenzará el apareamiento con la hembra, que suele durar de 30 a 60 minutos. [12] Los machos indican que están disponibles para aparearse extendiendo su papada y moviendo la cabeza. [12]
Los anolis machos tienen un colgajo que se extiende debajo del cuello llamado "papada". [34] La extensión de la papada ocurre junto con una serie de comportamientos exhibidos por el anole marrón, concretamente durante el cortejo . [34] En un experimento realizado por Richard Tokarz, un grupo experimental de anolis marrones machos se sometió a una cirugía que los dejó incapaces de extender su papada; Un grupo de control de anolis machos fue sometido a la misma cirugía, pero sin el paso final, por lo que conservaron la capacidad de extender su papada. Luego se juntaron machos y hembras en un recinto; los machos experimentales tardaron más en comenzar a aparearse cuando estaban en presencia de hembras y el apareamiento tomó más tiempo. Los machos de control fueron más rápidos en comenzar a aparearse y terminaron de aparearse más rápidamente. [34]
Un estudio separado sugiere que el macho dominante en un territorio tiene más influencia sobre las parejas de apareamiento de una hembra que la elección de pareja femenina . [35] Durante la observación, las hembras que se aparearon con varios machos lo hicieron porque el dominio sobre un territorio se transfirió entre los machos, mientras que la hembra permaneció en el mismo territorio. [36] No hubo observaciones de hembras de anolis marrones que buscaran diferentes machos o ingresaran a un nuevo territorio. [36]
Además, las hembras de anolis marrones tienen más probabilidades de participar en comportamientos de apareamiento en presencia de precipitación. [36]
Un huevo individual eclosionará cuatro semanas después de su puesta. Desde el momento en que nace, el anole es completamente independiente de sus padres. [25] Como tal, el anole marrón no muestra división reproductiva del trabajo después del evento de apareamiento y no muestra ningún cuidado cooperativo de la cría. Sin embargo, se ha observado que las hembras de anolis marrones cavan hoyos y colocan huevos dentro de estos hoyos después de la oviposición. Se cree que esto permite una influencia parental adicional sobre el fenotipo y la supervivencia de la descendencia. La selección de un sitio para anidar por parte de una hembra y cómo pone sus huevos dentro de este sitio se realiza en un esfuerzo por maximizar la supervivencia de su descendencia. [37] Una hembra pondrá un huevo a la vez y puede poner un huevo nuevo cada semana de la temporada reproductiva. [25]
Los depredadores conocidos del anolis marrón incluyen eslizones de cabeza ancha , serpientes , pájaros y ocasionalmente otras especies de anolis. [12] La mayoría de las veces, los anolis marrones comidos por otros anolis son juveniles. Se ha observado depredación por parte de muchos vertebrados. Las arañas pueden alimentarse de anolis jóvenes y son una de las pocas excepciones a esta observación. [12]
La coloración del anole marrón le permite mezclarse fácilmente con su entorno, lo que dificulta su detección por parte de los depredadores. [12] El anole marrón tiene una cola desmontable que se puede desprender si un depredador agarra al anole por la cola o lo usa como distracción, ya que se contrae después de desprenderse. [12] La cola vuelve a crecer después, aunque más pequeña y de un color más apagado. [12] A pesar de la extensa lista de depredadores, el estado de alerta y la velocidad de carrera del lagarto hacen que sea muy difícil para los depredadores rastrearlo y capturarlo. [12]
Cuando se criaron en terrarios con superficies que diferían en ancho (anchas o estrechas), los terrarios de superficie ancha de los anolis marrones crecieron con extremidades traseras más largas que sus contrapartes de terrarios de superficie estrecha. [38] Los anolis marrones demuestran plasticidad fenotípica en este rasgo, similar a una evolución muy rápida. [38]
Los fenómenos climáticos extremos, como los huracanes, pueden provocar cambios en las especies mediante la selección natural. En áreas recientemente afectadas por huracanes, los anolis con almohadillas grandes y de agarre fuerte tuvieron más éxito en sobrevivir. En 12 poblaciones insulares de Anolis sagrei y 188 especies de todo el Neotrópico durante los últimos 70 años, las poblaciones que se vieron afectadas con mayor frecuencia por huracanes tenían almohadillas de los pies proporcionalmente más grandes. [39]
Casi todas las especies de anole, incluido el Anolis sagrei , tienen una papada en la garganta. [40] La papada se puede utilizar como medio para identificar especies específicas dentro de la familia Dactyloidae. [41] Esto es útil no sólo para la selección de pareja entre anolis macho, sino también para garantizar que la hembra realmente se esté apareando con un individuo dentro de su propia especie. [41] La papada del Anolis sagrei suele ser de un tono rojo o amarillo, mientras que el resto del individuo es marrón. [41] La extensión de la papada está controlada por los ceratobranquiales II, un hueso debajo de la garganta. [34] Se ha demostrado que el tamaño y el color de la papada de una especie varían con la luz de su entorno y el color de su cuerpo, respectivamente; específicamente, los entornos más oscuros provocan papadas más grandes y los colores de carrocería más apagados provocan colores de papada más brillantes. [40] En el anole marrón, el color de la papada no depende del consumo individual de luteína y zeaxantina , pigmentos típicamente utilizados como colorantes en especies que muestran color en su cuerpo. [42] Se cree que las papadas están involucradas en la selección de pareja, así como en la comunicación entre anolis marrones individuales. [22]
Los anolis marrones mudan en trozos pequeños, a diferencia de otros reptiles , que mudan en un trozo grande. Los anolis pueden consumir la piel mudada para reponer los suministros de calcio . [43] En cautiverio, la piel mudada puede adherirse al anole si la humedad es demasiado baja. La capa de piel no mudada puede acumularse alrededor de los ojos , impidiendo que el lagarto se alimente y puede provocar que muera de hambre . Esto se puede prevenir manteniendo una humedad alta.
Los anolis utilizan señales visuales como su principal modo de señalización. [44]
