Andrewsarchus ( / ˌæn d r uː ˈ s ɑːr k ə s / ), que significa " gobernante de Andrews ", es un género extinto de artiodáctilo que vivió durante el Eoceno medio en lo que hoy es China. El género fue descrito por primera vez por Henry Fairfield Osborn en 1924 con la especie tipo A. mongoliensis basándose en un cráneo en gran parte completo. Una segunda especie, A. crassum , fue descrita en 1977 basándose en los dientes. Una mandíbula, anteriormente descrita como Paratriisodon , probablementetambién pertenece a Andrewsarchus . El género ha sido históricamente ubicado en las familias Mesonychidae o Arctocyonidae , o se consideró un pariente cercano de las ballenas. Ahora se lo considera el único miembro de su propia familia, Andrewsarchidae , y puede haber estado relacionado con los entelodontos .Se han recuperadofósiles de Andrewsarchus en las formaciones Irdin Manha , Lushi y Dongjun del Eoceno medio de Mongolia Interior , cada una de ellas datada en la edad de los mamíferos terrestres asiáticos Irdinmanhan ( etapas Luteciano - Bartoniano , hace 48-38 millones de años).
Andrewsarchus ha sido considerado históricamente como el mamífero carnívoro terrestre más grande dada la longitud de su cráneo de 83,4 cm (32,8 pulgadas), aunque su tamaño corporal general probablemente fue sobreestimado debido a comparaciones inexactas con los mesoniquios. Sus incisivos están dispuestos en un semicírculo, similar a los entelodontos, con el segundo rivalizando con el canino en tamaño. Los premolares son nuevamente similares a los entelodontos en tener una sola cúspide . Las coronas de los molares están arrugadas, lo que sugiere que era omnívoro o carroñero. A diferencia de muchos carroñeros modernos, una cresta sagital reducida y una fosa mandibular plana sugieren que Andrewsarchus probablemente tenía una fuerza de mordida bastante débil.
El holotipo de Andrewsarchus mongoliensis es un cráneo casi completo (número de espécimen AMNH-VP 20135). [7] Fue recuperado de la Formación Irdin Manha inferior de Mongolia Interior durante una expedición paleontológica de 1923 realizada por el Museo Americano de Historia Natural de Nueva York. [1] [8] Su descubridor fue un asistente local, Kan Chuen-pao, [9] también conocido como "Buckshot". [10] Fue identificado inicialmente por Walter W. Granger como el cráneo de un Entelodon . [10] Un dibujo del cráneo fue enviado al museo, donde fue identificado por William Diller Matthew como perteneciente a "los Creodonta primitivos de la familia Mesonychidae ". [1] El espécimen llegó al museo y fue descrito por Osborn en 1924. Su nombre genérico honra a Roy Chapman Andrews , el líder de la expedición, con el griego antiguo archos (ἀρχός, "gobernante") agregado a su apellido. [1]
Una segunda especie de Andrewsarchus , A. crassum , fue nombrada por Ding Suyin y colegas en 1977 sobre la base de IVPP V5101, [11] un par de dientes (el segundo y tercer premolares inferiores ) recuperados de la Formación Dongjun de Guangxi . [12] [5]
En 1957, Zhou Mingzhen y sus colegas recuperaron una mandíbula, un maxilar fragmentario y varios dientes aislados de la Formación Lushi de Henan , China, que se correlaciona con la Formación Irdin Manha. El maxilar pertenecía a un cráneo que fue aplastado hasta quedar irreconocible; es probable que sea del mismo individuo que la mandíbula. [4] Zhou lo describió en 1959 como Paratriisodon henanensis y lo asignó a Arctocyonidae . Además, lo clasificó como parte de la subfamilia Triisodontinae (ahora la familia Triisodontidae) basándose en las estrechas similitudes de los molares y premolares con los de Triisodon . [4] Una segunda especie, P. gigas , fue nombrada por Zhou y sus colegas en 1973 para un molar también de la Formación Lushi. Tres molares y un incisivo de la Formación Irdin Manha fueron posteriormente referidos a P. gigas . [13] Las comparaciones entre los dos géneros se hicieron ya en 1969, cuando Frederick Szalay sugirió que evolucionaron de los mismos ancestros arctociónidos o que eran un ejemplo de evolución convergente. [14] Paratriisodon fue sinónimo por primera vez correctamente con Andrewsarchus por Leigh Van Valen en 1978, quien lo hizo sin explicación. [15] De todos modos, su sinonimia fue confirmada por Maureen O'Leary en 1998, basándose en las similitudes entre los molares y premolares de los dos géneros y sus tamaños corporales comparables. [5]
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Andrewsarchus fue considerado inicialmente como un mesoniquido, [1] y Paratriisodon como un arctociónido . [13] En 1995, el primero se convirtió en el único miembro de su propia subfamilia , Andrewsarchinae, dentro de Mesonychia . [16] La subfamilia fue elevada al nivel de familia por Philip D. Gingerich en 1998, quien tentativamente le asignó Paratriisodon . [17] En 1988, Donald Prothero y sus colegas recuperaron a Andrewsarchus como el taxón hermano de las ballenas. [18] Desde entonces se ha recuperado como un miembro más basal de Cetancodontamorpha , más estrechamente relacionado con los entelodontos , los hipopótamos y las ballenas . [19] [20] En 2023, Yu y sus colegas llevaron a cabo un análisis filogenético de ungulados , con un enfoque particular en los artiodáctilos entelodóntidos. Andrewsarchus fue recuperado como parte de un clado que constaba de él mismo, Achaenodon , Erlianhyus , Protentelodon , Wutuhyus y Entelodontidae . Se descubrió que estaba más estrechamente relacionado con Achaenodon y Erlianhyus , con los que formaba una politomía . A continuación se reproduce un cladograma basado en su filogenia: [19]
Cuando describió por primera vez a Andrewsarchus , Osborn creyó que era el mamífero carnívoro terrestre más grande. Basándose en la longitud del cráneo del holotipo de A. mongoliensis y utilizando las proporciones de Mesonyx , estimó una longitud corporal total de 3,82 m (12,5 pies) y una altura corporal de 1,89 m (6,2 pies). [1] Sin embargo, considerando las similitudes craneales y dentales con los entelodontos , Frederick Szalay y Stephen Jay Gould propusieron que tenía proporciones menos parecidas a las de los mesoniquios y más parecidas a ellos, y por lo tanto, que las estimaciones de Osborn probablemente eran inexactas. [2]
El cráneo holotipo de Andrewsarchus tiene una longitud total de 83,4 cm (2,74 pies) y 56 cm (1,84 pies) de ancho en los arcos cigomáticos . El hocico es muy alargado, midiendo una vez y media la longitud del basicráneo , [1] y la porción del hocico delante de los caninos se asemeja a la de los entelodontos. [2] Sin embargo, a diferencia de los entelodontos, la barra postorbital está incompleta. [19] La cresta sagital está reducida y la fosa mandibular es relativamente plana. En conjunto, estos atributos sugieren un músculo temporal débil y una fuerza de mordida bastante débil. El paladar duro es largo y estrecho. [2] La fosa mandibular también está desplazada lateral y ventralmente del basicráneo , similar a la condición observada en los mesoniquios. [21] La mandíbula es larga y poco profunda, y se caracteriza por una rama horizontal recta y relativamente poco profunda . [4] La fosa maseterina, la depresión de la mandíbula a la que se adhiere el masetero , es poco profunda. El contacto sinfisario entre las dos mandíbulas es limitado. [2]
El cráneo holotipo de Andrewsarchus muestra la fórmula dentaria placentaria típica , de tres incisivos , un canino , cuatro premolares y tres molares por lado, [2] aunque no está claro si lo mismo se aplica a la mandíbula. Los incisivos superiores están dispuestos en un semicírculo delante de los caninos, un rasgo que comparten con los entelodontos. El segundo incisivo está agrandado y es casi del tamaño de los caninos. [2] Esto se debe en parte a que, si bien los caninos fueron descritos originalmente como "de enorme tamaño", [1] son relativamente pequeños en proporción al resto de la dentición. [2] Los premolares superiores son alargados y consisten en una sola cúspide , similar a las de los entelodontos. El cuarto premolar conserva el protocono , aunque en forma vestigial . [1] Sus raíces no son confluentes y carecen de una plataforma dentinaria , que probablemente sean adaptaciones para prolongar la vida funcional del diente después de la abrasión de la corona. El primer molar es el más pequeño. El segundo es el más ancho, pero ha sido muy desgastado desde la fosilización. El tercero ha evitado en gran medida ese desgaste. Los premolares y molares tienen coronas arrugadas , similar a la condición observada en suidos y otros artiodáctilos omnívoros. [2] La estructura dental de la mandíbula (IVPP V5101) es difícil de determinar, ya que casi todos están desgastados o rotos. Todos los dientes de la mandíbula derecha están conservados a excepción del primer premolar, que en cambio se conserva en la mandíbula izquierda. El canino inferior y el primer premolar apuntan hacia adelante. [2] El tercer molar es grande, con talónidos que tienen dos cúspides. [4]
En su artículo describiendo a Andrewsarchus , Osborn sugirió que pudo haber sido omnívoro basándose en comparaciones con entelodontos. [1] Esta conclusión fue apoyada por Szalay y Gould, quienes usan las coronas muy arrugadas de los molares y premolares como evidencia de apoyo, [2] así como la estrecha relación filogenética entre Andrewsarchus y entelodontos. [19] [20] RM Joeckel, en 1990, sugirió que probablemente era un "omnívoro-carroñero", y que era un análogo ecológico de los entelodontos. [22] Lars Werdelin sugirió además que era un carroñero, o que podría haber cazado brontoterios . [23]
Durante gran parte del Eoceno prevaleció un clima de invernadero con ambientes tropicales húmedos con precipitaciones consistentemente altas. Los órdenes de mamíferos modernos, incluidos los Perissodactyla , Artiodactyla y Primates (o el suborden Euprimates), aparecieron ya en el Eoceno temprano, diversificándose rápidamente y desarrollando denticiones especializadas para la folívora. Las formas omnívoras en su mayoría cambiaron a dietas folívoras o se extinguieron en el Eoceno medio ( Luteciano - Bartoniano , hace 48-38 millones de años) junto con los " condilartos " arcaicos. En el Eoceno tardío ( Priaboniano , hace 38-34 millones de años), la mayoría de las denticiones de las formas unguladas cambiaron de cúspides bunodontas a crestas cortantes (es decir, lophs) para dietas folívoras. [24] [25]
La Formación Irdin Manha , de la que se recuperó el holotipo de Andrewsarchus , consiste en estratos de Irdinmanhan que datan del Eoceno medio. [26] Andrewsarchus mongoliensis proviene de la localidad IM-1, datada en el Irdinmanhan inferior , [27] de donde también se conocen el hienodontino Propterodon , el mesoniquido Harpagolestes , al menos tres mesoniquios sin nombre, [2] el artiodáctilo Erlianhyus , [28] los perisodáctilos Deperetella y Lophialetes , el omomíido Tarkops , el gliriano Gomphos , el roedor Tamquammys y varios glirianos indeterminados. [26] [27] La Formación Lushi, de la que se recuperó el espécimen de Paratriisodon henanensis , se depositó aproximadamente al mismo tiempo que la Formación Irdin Manha. El mesoniquido Mesonyx , el pantodonte Eudinoceras , el dicobúnido Dichobune , el helohíido Gobiohyus , los brontoterios Rhinotitan y Microtitan , los perisodáctilos Amynodon y Lophialetes , el ctenodáctilido Tsinlingomys y el lagomorfo Lushilagus han sido identificados de la Formación Lushi. [29] La Formación Dongjun, de la que se origina A. crassum , es de manera similar del Eoceno medio. [30] Conserva al nimrávido Eusmilus , el antracotérido Probrachyodus , el pantodonte Eudinoceras , los brontoterios Metatelmatherium y cf. Protitan , los deperetélidos Deperetella y Teleolophus , el hiracodontido Forstercooperia , los rinocerótidos Ilianodon y Prohyracodon , y los aminodontes Amynodon , Gigantamynodon y Paramnyodon . [31]