Anaptychia ciliaris , comúnmente conocida como el gran liquen ciliado o garras de águila , es una especie de liquen fruticoso de la familia Physciaceae . [2] Se encuentra predominantemente en el norte de Europa, con su área de distribución que se extiende a la Rusia europea , el Cáucaso , Europa central y, las Islas Canarias y partes de Asia. Mencionada por primera vez en la literatura botánica por el botánico italiano Fabio Colonna en 1606, la especie fue descrita formalmente por Carl Linnaeus en 1753, quien destacó sus características físicas únicas como su color gris, su forma frondosa inusual con segmentos lineales similares a flecos y la presencia de estructuras similares a pelos ( cilios ). Este liquen es adaptable en su elección de sustratos , creciendo principalmente en cortezas de árboles y con menos frecuencia en rocas .
A lo largo de la historia, el liquen se ha utilizado en las primeras investigaciones científicas sobre la estructura y el desarrollo de los líquenes. Los primeros botánicos como Joseph Pitton de Tournefort y Johann Hedwig hicieron observaciones sobre la estructura del liquen. Estudios más recientes han investigado sus posibles actividades biológicas , incluidas las propiedades antibacterianas , insecticidas y antioxidantes . A. ciliaris se ha utilizado en investigaciones para controlar la contaminación atmosférica, incluida la detección de la contaminación del aire después del desastre de Chernóbil . Más allá de su importancia científica, el liquen ha tenido varias aplicaciones prácticas. Por ejemplo, en el siglo XVII, fue uno de los varios ingredientes de liquen en "Cyprus Powder", utilizado como producto de cuidado personal y cosmético.
Anaptychia ciliaris es fácilmente reconocible por su talo fruticoso (tupido) que varía en color desde blanco grisáceo a gris parduzco, a verdoso cuando está húmedo, y sus cilios grandes y distintivos. El liquen puede formar colonias extensas hechas de líquenes vecinos cada uno adherido al sustrato en un solo punto, todos con lóbulos estrechos , conocidos como lacinias , que crecen hacia afuera. Estas lacinias, que están cubiertas de pelos finos, se dividen repetidamente en ramas iguales. Las estructuras reproductivas circulares ( apotecios ) con discos marrones se encuentran en la superficie del talo. La anatomía interna de A. ciliaris lo hace sensible a los contaminantes del aire, lo que lleva a cambios observables en su forma cuando se expone a estas condiciones. Se ha demostrado que dos especies de algas verdes del género Trebouxia sirven como fotobiontes ( socios fotosintéticos ) de este liquen.
Según Annie Lorrain Smith , Anaptypia ciliaris fue mencionada por primera vez en la literatura botánica en 1606 por el botánico italiano Fabio Colonna en su Ekphrasis , una obra conocida por sus detalladas ilustraciones de plantas utilizando grabados en placa de cobre . [3] Fue descrita formalmente como una nueva especie en 1753 por Carl Linnaeus , como Lichen ciliaris . Linnaeus lo describió como un liquen gris, frondoso y algo erecto con segmentos lineales en forma de flecos que son ciliados (que tienen estructuras similares a pelos o cilios ). Dijo que se parecía a un musgo de árbol con bordes peludos y pequeñas estructuras en forma de escudo (apotecios). Linnaeus citó múltiples referencias que describían el liquen de manera similar, enfatizando su mayor tamaño, características peludas y apariencia protegida. Linnaeus señaló que este liquen se encuentra en árboles en Europa. [4] A Julius von Flotow se le atribuye la transferencia del taxón al género Anaptychia en 1850. [5] Un espécimen ilustrado por Johann Jacob Dillenius en 1742 fue seleccionado como lectotipo por Syo Kurokawa en su monografía de 1962 sobre el género Anaptychia . [6]
Anaptychia ciliaris es la especie tipo de Anaptychia . [7] Este género fue propuesto por Gustav Wilhelm Körber en 1848 como reemplazo del nombre Hagenia , sugerido por Franz Gerhard Eschweiler en 1824, pero que ya se utilizaba para un género de plantas . Körber describió el género Anaptychia de la siguiente manera (traducido del latín ): "Apotecio bordeado por un talo resupinado (el talo ascendente está acanalado)". [8] Aunque él mismo no asignó una especie tipo, A. ciliaris fue posteriormente designada como tipo por Louis Pfeiffer en 1872. [7]
Los nombres comunes que se han utilizado para Anaptychia ciliaris incluyen "gran liquen ciliado" [9] y "garras de águila". [10]
Se han descrito varias subespecies (subsp.), variedades (v.) y formas (f.) del liquen; el Index Fungorum enumera 45 de estos subtaxones. [11] La siguiente lista es representativa, pero no exhaustiva:
En 1962, Kurokawa identificó cinco formas de Anaptychia ciliaris . [6] Sin embargo, en 1973, creía que estas distinciones eran simplemente variaciones de caracteres causadas por diferentes condiciones ambientales, por lo que las consideró taxonómicamente insignificantes. Posteriormente, las agrupó como sinónimos. [17] Esta perspectiva es compartida por Species Fungorum , que no reconoce que estos subtaxones tengan importancia taxonómica individual y los clasifica bajo una sinonimia colectiva . [1] La mayoría de estas clasificaciones no se han evaluado utilizando la filogenética molecular contemporánea . Una excepción es A. ciliaris var. melanosticta de las regiones costeras. El análisis de ADN reveló que podría ser lo suficientemente distinta como para ser considerada su propia especie, ya que emergió como un taxón hermano de otras muestras de A. ciliaris analizadas . [18]
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La forma de crecimiento de Anaptychia ciliaris combina características de los líquenes foliosos (con hojas) y fruticosos (arbustivos). Como muchas especies fruticosas, este liquen se adhiere a su sustrato en un único punto. Sus frondas, similares a los lóbulos de los líquenes foliosos, se encuentran cerca del sustrato con estructuras superiores e inferiores diferenciadas en una organización dorsoventral . Esta estructura comprende una corteza fibrosa superior de hifas muy compactas y una capa de algas con fotobiontes intercalados entre la corteza y las hifas más sueltas de la médula . Su corteza inferior está formada por hifas que están alineadas más o menos paralelas a la superficie. La superficie superior del liquen es grisácea y la parte inferior puede ser grisácea o blanquecina, [19] y ambos lados se vuelven verdes cuando están húmedos. [20]
Este liquen forma uniones laxas con su sustrato, lo que le permite desarrollar grandes colonias de hasta 15 cm (6 pulgadas) o más de ancho. Estas colonias comprenden individuos vecinos, cada uno con estructuras lineales alargadas ( laciniias ) que se ramifican repetidamente de forma dicotómica (en partes aproximadamente iguales). Las lacinias generalmente tienen una orientación hacia arriba, algo ascendente. Su ancho es de hasta aproximadamente 2 mm ( 1 ⁄ 16 pulgadas), y tienen un grosor de aproximadamente 300 μm . Parecen planas o algo convexas y están cubiertas de pelos suaves y finos ( pubescencia ). [6] La corteza externa fibrosa imparte resistencia estructural a las lacinias, ayudándolas a mantener una orientación vertical. [21] Numerosos cilios laterales pálidos se encuentran a lo largo de los márgenes de las lacinias. [15] Son de color gris oscuro a negro y de hasta 15 mm ( 3 ⁄ 5 pulgadas) de largo. [16] A veces, estos largos cilios forman hapteros, órganos de fijación aérea especializados con hifas altamente adhesivas. Al entrar en contacto con superficies cercanas, a menudo otro lóbulo de su propio talo, estos hapteros inducen la ramificación y crean una vaina que se extiende, lo que conduce al enredo. [22]
En la superficie inferior de las lacinias, el talo carece de corteza y parece más pálido que su superficie superior. La superficie inferior presenta vetas irregulares y está adornada con rizinas (estructuras de unión similares a raíces) a lo largo de los márgenes, que son del mismo color que el talo. Estas rizinas miden entre 1 y 6 mm ( 1 ⁄ 16 y 1 ⁄ 4 in) de longitud y pueden ser simples u ocasionalmente ramificadas hacia las puntas. La corteza superior de las lacinias tiene un engrosamiento irregular y su superficie inferior tiene contornos flexuosos , que ocasionalmente se extienden hacia abajo hasta la superficie inferior del talo. La capa de fotobiontes , que alberga células que miden entre 10 y 15 μm de diámetro, se interrumpe con frecuencia por la corteza superior, lo que da como resultado un patrón discontinuo. La capa medular es típicamente muy delgada e incluso puede ser evanescente en algunas regiones. [6]
Los apotecios, las estructuras reproductivas, se encuentran en el talo. Estas estructuras son generalmente laminares (extendidas sobre la superficie del talo), y o bien estipitadas (con un estípite ) o algo sésiles (directamente sobre el talo). Sus diámetros varían de 2 a 5 milímetros ( 1 ⁄ 16 a 3 ⁄ 16 in). Sus márgenes son lacinulados (jirones), con lacinulas ciliadas a lo largo de los bordes. El disco de los apotecios es marrón o marrón oscuro, inicialmente cubierto de una pruina blanca que puede desvanecerse. El himenio del receptáculo , de 150–200 μm de alto, se vuelve azul cuando se tiñe con yodo . Su corteza está irregularmente engrosada y es resistente a la tinción con yodo. Los ascos cilíndricos o claviformes miden alrededor de 120 por 30 μm y generalmente contienen entre cuatro y ocho esporas. Las esporas son de color marrón oscuro, elipsoidales con puntas redondeadas y algo constreñidas en el centro. Miden entre 17 y 23 μm por 28 y 43 μm, con paredes delgadas y uniformemente engrosadas. [6] Inicialmente, las esporas son ovaladas y están llenas de sustancias granulares y mucosas. Finalmente, se forma una partición central (septo) que divide el contenido y da lugar a un estado de dos células. [23]
No se han identificado productos de líquenes a partir de Anaptychia ciliaris , y no reacciona con ninguna de las pruebas químicas estándar utilizadas para ayudar a identificar líquenes. [6]
La morfología de A. ciliaris cambia cuando se expone a concentraciones adversas de contaminantes del aire en el ambiente. Deja de producir cilios y los lóbulos se acortan y desarrollan una superficie superior verrugosa. [24]
La especie de alga verde Trebouxia arboricola fue el primer fotobionte de Anaptychia ciliaris en ser identificado. [25] Un estudio concurrente corroboró esta asociación y sugirió la naturaleza no específica de A. ciliaris al incorporar algas de líquenes adyacentes. El espécimen de A. ciliaris estudiado se obtuvo de la corteza de un árbol cerca de Xanthoria parietina y Pleurosticta acetabulum . El ADN ribosómico del espaciador transcrito interno del fotobionte coincidía estrechamente con las secuencias de los fotobiontes de estos líquenes vecinos, lo que sugiere que comparten las mismas algas. [26] Anaptychia ciliaris experimenta reproducción sexual a través de la producción de esporas meióticas . En los líquenes, este modo reproductivo dispersa a los simbiontes individuales por separado, lo que conduce a nuevas formaciones simbióticas. Tal proceso facilita la diversidad genética y los posibles cambios simbióticos entre diferentes especies. [27]
En 2014, se demostró que un miembro diferente de Trebouxia se asociaba con Anaptychia ciliata . Trebouxia decolorans es un alga verde haploide simbiótica común y extendida conocida por formar asociaciones simbióticas con varios hongos formadores de líquenes. Se utilizaron cebadores microsatélites , diseñados específicamente para investigar la estructura genética y la diversidad de este fotobionte, [28] para dilucidar la diversidad genética intratalo de T. decolorans . Esto reveló la presencia de múltiples cepas de fotobiontes genéticamente distintas dentro de los talos de los hongos. Particularmente en A. ciliata , la fuente predominante de diversidad de fotobiontes parece ser las mutaciones somáticas intratalinas , posiblemente debido a la mayor vida útil del hongo en comparación con el micobionte, lo que permite un amplio tiempo para que las mutaciones se acumulen. [27]
La especie africana que vive en el musgo Anaptychia ethiopica se parece mucho a A. ciliata , tanto que sus autores la consideran una versión soredia de esa especie. Solo se sabe que se encuentra en las montañas de Etiopía a altitudes superiores a los 3500 m (11 500 pies). [29]
Anaptychia ciliaris tiene una distribución amplia pero principalmente en el hemisferio norte, con su área de distribución principal abarcando Europa, partes de Asia y el norte de África, mientras que está notablemente ausente de América del Norte. Encontrada principalmente en el norte de Europa , la distribución de A. ciliaris se extiende hacia el este hasta la Rusia europea , el Cáucaso , [6] y el noreste de Rusia ( Múrmansk ). [30] También está presente en Europa central y meridional, y las Islas Canarias . En África, está establecida en Marruecos , [31] y se ha informado de Sudán . [32] El liquen tiene registros esporádicos en Asia. [33] En China, se han recolectado especímenes de Xinjiang , Gansu , Shaanxi y Hebei , a altitudes superiores a 1.800 m (5.900 pies). [34] Anaptychia ciliaris estuvo entre los tres líquenes más abundantes en la encuesta de biodiversidad de 2018 del Parque Natural del Lago Abant de Turquía . [35] En contraste, el norte de Alemania [36] y el Reino Unido han visto una disminución en los avistamientos. Es raro en Irlanda y casi extinto en el noreste de Inglaterra . [15] Para 2010, Escocia registró A. ciliaris en solo cuatro lugares, con su escasez atribuida a la contaminación del aire y la disminución de la población de olmos, impactada por la enfermedad del olmo holandés . [37] Hace un siglo, era más común en el Reino Unido, típicamente se encontraba prosperando en árboles en parques y a lo largo de caminos cultivados. [38] Ampliamente distribuido en Finlandia, es abundante en áreas pobladas, presente en parques, callejones y bordes de campos, y también ocurre en acantilados de la costa. [16]
Anaptychia ciliaris se ha adaptado al crecimiento en varios sustratos . Creciendo sobre corteza, el liquen se ha registrado con frecuencia en Quercus rotundifolia , Q. pyrenaica y Ulmus . Con menos frecuencia, se encuentra en Pinus sylvestris , P. nigra , Juniperus oxycedrus , [39] Acer pseudoplatanus (sicómoro) y Fagus sylvatica (haya). [40] En Dinamarca, sus huéspedes habituales son Fraxinus y Tilia . [24] Con menos frecuencia, se encuentra en rocas calcáreas y ácidas , y lápidas. [15] Una característica clave de A. ciliaris es su preferencia por la luz difusa. [41]
En Polonia, Anaptychia ciliaris se encuentra entre las seis especies en peligro de extinción incluidas en la Lista Roja Nacional. [42] En la zona de la llanura de Europa del Este de Moscú , es una especie poco común y figura en el Libro Rojo de Datos de la Región de Moscú de 2018. Se encuentra principalmente en los bosques de abedul y pantanos de la zona, y su presencia limitada se atribuye a la contaminación del aire de Moscú. [43] La Lista Roja Regional de Austria también clasifica a A. ciliaris como en peligro de extinción. [40] Alguna vez fue una vista común en Alta Austria , pero su declive se debe a la menor disponibilidad de sustrato preferido, como cortezas maduras, cubiertas de musgo, fertilizadas e impregnadas de polvo. Las prácticas contemporáneas a menudo dan como resultado la eliminación de árboles antes de que su corteza madure hasta una consistencia adecuada para A. ciliaris . [44]
La literatura histórica de América del Norte menciona ocasionalmente la presencia de A. ciliaris , pero tales referencias son interpretaciones erróneas. Estos casos se refieren a A. setifera , y A. ciliaris no es nativa del continente. [45]
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Algunos líquenes, incluido Anaptychia ciliaris , sirven como excelentes bioindicadores debido a su sensibilidad a los cambios ambientales y su capacidad de acumular contaminantes atmosféricos, lo que los convierte en herramientas valiosas para monitorear la calidad del aire y la salud ambiental.
En Dinamarca y el norte de Alemania, se desarrolló un método para medir las emisiones de SO 2 utilizando la salud y fertilidad de líquenes indicadores como A. ciliaris . [24] De manera similar, Inglaterra y Gales adoptaron una escala de clasificación de zonas de 0 (más contaminado) a 10 (menos contaminado), con A. ciliaris típicamente encontrado en zonas por encima de 7, correspondientes a niveles de SO 2 alrededor de 40 microgramos por metro cúbico. [46] Históricamente común en los Países Bajos del siglo XIX, A. ciliaris experimentó un declive significativo a lo largo del siglo XX. Sin embargo, especímenes sanos se encontraron inesperadamente en 2010 en fresnos jóvenes en Brabante , un resurgimiento atribuido a la reducción de la contaminación del aire y el calentamiento climático. [47]
El seguimiento de la descomposición de la clorofila en feofitina en A. ciliaris ha demostrado ser eficaz para detectar la contaminación del aire. La capacidad de la especie para crecer en diferentes sustratos mejora su utilidad en el biomonitoreo. En Francia, A. ciliaris se utilizó para medir las emisiones de plomo y cadmio de un incinerador de residuos sólidos urbanos . [48] También se ha empleado en Grecia para evaluar los niveles de metales pesados en áreas contaminadas [49] y cerca de una planta de energía de lignito . [50]
En Suecia, A. ciliaris tiene antecedentes de ser utilizada para monitorear la contaminación atmosférica. [51] Después del desastre de Chernóbil , jugó un papel importante en el biomonitoreo de la lluvia radiactiva en el aire , con una actividad detectada de cesio-137 en Anaptychia ciliaris que alcanzó hasta 14560 becquerelios por kilogramo. [52]
En el siglo XVII, el "polvo de Chipre" se utilizaba como polvo de tocador (un polvo fino, a menudo perfumado, utilizado para el cuidado personal y con fines cosméticos) para blanquear, perfumar y limpiar el cabello. Era una mezcla de musgo de roble , Anaptychia ciliaris y especies de Usnea , perfumada con ámbar gris o almizcle , combinada con esencias de rosas, jazmín o azahar . [53]
En la región de Ar Kaweit , en el este de Sudán , el liquen, conocido localmente como bakour , se mezclaba con otras plantas y se quemaba para repeler insectos. [32]
Históricamente, el liquen Anaptypia ciliaris ha desempeñado un papel importante en varias exploraciones científicas de la estructura y fisiología de los líquenes. Al principio, el botánico francés Joseph Pitton de Tournefort observó por primera vez las distintivas esporas grandes y de color oscuro del liquen. [55] En 1849, [56] Holle detalló el desarrollo de hifas a partir de esporas de liquen, utilizando A. ciliaris como tema de su estudio. [57] En 1850 y 1851, el botánico alemán Hermann Itzigsohn utilizó el liquen para demostrar la existencia de " espermagones " (conidios). [23] En 1853, [58] Julius Ferdinand Speerschneider, otro botánico alemán, informó sobre la división de las células fotobiontes del liquen (entonces denominadas gonidias ) en secciones húmedas del talo. [59] Descubrió que, en el aire húmedo, las hifas se descomponían en dos meses, mientras que las algas prosperaban, creciendo y dividiéndose rápidamente. Posteriormente, surgieron pequeñas estructuras de color verde claro en el centro del talo en descomposición, que evolucionaron hasta convertirse en primordios de líquenes . [60]
La estructura de los líquenes se ha estudiado más a fondo cuando Reginald Heber Howe, Jr. presentó la corteza del liquen como un ejemplo de la corteza "fibrosa", un tipo de tejido caracterizado por hifas largas, delgadas y poco ramificadas que crecen paralelas a la superficie. [61] El briólogo alemán Johann Hedwig , en el siglo XVIII, amplió estos hallazgos. En su obra Fundamentum Historiae Naturalis Muscorum Frondosorum de 1784 , describió y representó los apotecios de Anaptypia ciliaris , las esporas septadas oscuras y los picnidios. Identificó los diminutos cuerpos asociados con el organismo, que miden aproximadamente 50 μm de largo y 24 μm de espesor, como "semina" [62] , un término que Acharius reemplazó más tarde por "esporas" en 1803. [63]
En el siglo siguiente, la investigación sobre Anaptypia ciliaris avanzó aún más. Pierre Augustin Dangeard , en 1894, estudió el origen y desarrollo de los ascos en los líquenes, utilizando Anaptypia ciliaris como modelo. [64] René Maire exploró la biología celular observando la división nuclear en una ascospora antes de la formación del septo . [38] También se investigaron las aplicaciones prácticas del liquen. En 1825, Joseph Placide Alexandre Léorier documentó la técnica pionera de Roy de Tonnerre para producir alcohol a partir de líquenes, en particular Anaptypia ciliaris . Esta innovación fue notable porque los líquenes, a diferencia de las frutas o los granos, generalmente carecen de los abundantes azúcares que suelen usarse como materia prima en la producción tradicional de alcohol. [65]
Las investigaciones han descubierto varias actividades biológicas potenciales de Anaptychia ciliaris . Sus extractos , probados por sus efectos antibacterianos e insecticidas contra ciertas bacterias patógenas y las larvas del mosquito Culiseta longiareolata , mostraron propiedades larvicidas moderadas. [66] En pruebas contra patógenos bacterianos de peces, A. ciliaris demostró efectos antibacterianos, particularmente hacia Aeromonas hydrophila , Streptococcus agalactiae , Enterococcus faecalis y Lactococcus garvieae . [67] Los metabolitos activos en A. ciliaris , incluidos varios antioxidantes , varían en presencia y concentración dependiendo de su sustrato arbóreo. [68]
El micobionte de Anaptychia ciliaris se puede cultivar en cultivo axénico (puro) . Hace más de 100 años, el ficólogo finlandés Harry Warén describió al hongo socio de A. ciliaris (entonces conocido como Physcia ciliaris ) cultivado a partir de esporas, notando sus micelios compactos y grandes células globulares, que erróneamente se creyó que contenían clorofila . [69] [70] Los investigadores pueden iniciar el crecimiento de esporas colocando apotecios cerca de una placa de Petri invertida , lo que permite que las esporas maduras sean expulsadas al medio de crecimiento y comiencen a germinar. [71] Las esporas de Anaptychia ciliaris generalmente se adhieren al medio de crecimiento como unidades aisladas, en lugar de en grupos, un rasgo que también se observa en otras especies de líquenes y es característico de ciertas familias de líquenes. Anaptychia ciliaris es notable por su liberación constante de esporas en condiciones de laboratorio. Esta liberación constante de esporas hace que A. ciliaris sea ideal para estudiar la reproducción y el desarrollo de líquenes en cultivos aposimbióticos. En estos entornos, los investigadores cultivan el componente fúngico por separado de su alga asociada, lo que permite un examen detallado de las características y el comportamiento individuales del hongo. En promedio, estas esporas tardaron entre seis y siete días en comenzar a germinar. [72]
Anaptychia ciliaris muestra variabilidad en la producción de esporas, lo que refleja su ciclo de vida heterotálico . Esto contribuye a la diversidad genética , un factor importante en la adaptabilidad de la especie. En las primeras etapas de crecimiento, la presencia de fuentes de carbono mejora el desarrollo filamentoso del micobionte. Estos hallazgos se alinean con la tasa de crecimiento lenta característica del liquen y su capacidad para soportar apotecios de diferentes edades en un solo talo, lo que contribuye aún más a la variación genética. La morfología, el metabolismo y la pigmentación de Anaptychia ciliaris están particularmente influenciados por azúcares y alcoholes de azúcar , que varían significativamente en diferentes medios de cultivo. [72]
Anaptychia ciliaris es parte de una red de relaciones ecológicas, sirviendo como hospedador para varios organismos liquenícolas , que son especies que viven en los líquenes y a menudo los parasitan . Entre los hongos que parasitan a A. ciliaris se encuentra Tremella anaptychiae , una especie descrita en 2017. Este hongo produce cuerpos fructíferos esféricos o tuberculados , que varían en color desde crema a rosado, marrón o negruzco, y se encuentra en Italia, Macedonia, España (incluidas las Islas Canarias ), Suecia, [33] y Grecia. Catillaria mediterranea , un liquen con un talo reducido, [73] y Monodictys anaptychiae , un hifomiceto raro , también crecen en A. ciliaris . Monodictys anaptychiae puede apuntar exclusivamente a A. ciliaris ; la infección conduce a daños en la superficie del talo y decoloración. [74] [75] En el Reino Unido, la subespecie mamillata de Anaptychia ciliaris a menudo muestra pequeños puntos negros en sus lóbulos, resultado del parasitismo de Stigmidium hageniae . [15] Además, A. ciliaris está sujeta a infecciones por otros hongos liquenícolas como Pronectria tincta . [76]