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Adaptación (ojo)

En fisiología visual , la adaptación es la capacidad de la retina del ojo para adaptarse a varios niveles de luz. La visión nocturna natural , o visión escotópica , es la capacidad de ver en condiciones de poca luz. En los seres humanos, los bastones son exclusivamente responsables de la visión nocturna, mientras que los conos sólo pueden funcionar con niveles de iluminación más altos. [1] La visión nocturna es de menor calidad que la visión diurna porque tiene una resolución limitada y no se pueden discernir los colores; sólo se ven tonos de gris. [1] Para que los humanos pasen de la visión diurna a la nocturna, deben pasar por un período de adaptación a la oscuridad de hasta dos horas [2] en el que cada ojo se ajusta de un "ajuste" de luminiscencia alto a uno bajo, aumentando enormemente la sensibilidad, al muchos órdenes de magnitud. [1] Este período de adaptación es diferente entre los bastones y los conos y resulta de la regeneración de fotopigmentos para aumentar la sensibilidad de la retina. [1] La adaptación a la luz, por el contrario, funciona muy rápidamente, en cuestión de segundos.

Eficiencia

El ojo humano puede funcionar desde niveles de luz muy oscuros hasta niveles de luz muy brillantes; sus capacidades de detección alcanzan nueve órdenes de magnitud . Esto significa que la señal de luz más brillante y la más oscura que el ojo puede percibir están separadas por un factor de aproximadamente 1.000.000.000. Sin embargo, en un momento dado, el ojo sólo puede detectar una relación de contraste de 1000. Lo que permite un alcance más amplio es que el ojo adapta su definición de lo que es negro.

El ojo tarda aproximadamente entre 20 y 30 minutos en adaptarse completamente de la luz solar intensa a la oscuridad total y se vuelve entre 10.000 y 1.000.000 de veces más sensible que a plena luz del día. En este proceso también cambia la percepción del color por parte del ojo (esto se llama efecto Purkinje ). Sin embargo, el ojo tarda aproximadamente cinco minutos en adaptarse de la oscuridad a la luz solar brillante. Esto se debe a que los conos obtienen más sensibilidad cuando entran por primera vez en la oscuridad durante los primeros cinco minutos, pero los bastones adquieren el control después de cinco minutos o más. [3] Las células de los conos pueden recuperar la sensibilidad retiniana máxima en 9 a 10 minutos de oscuridad, mientras que los bastones requieren de 30 a 45 minutos para hacerlo. [4]

La adaptación a la oscuridad es mucho más rápida y profunda en los jóvenes que en los mayores. [5]

Conos versus bastones

Espectros de absorción normalizados de las tres fotopsinas humanas y de la rodopsina humana (discontinua).

El ojo humano contiene tres tipos de fotorreceptores: bastones, conos y células ganglionares de la retina intrínsecamente fotosensibles (ipRGC). Los bastones y los conos son responsables de la visión y están conectados a la corteza visual. Los ipRGC están más conectados con las funciones del reloj biológico y otras partes del cerebro, pero no con la corteza visual. Los bastones y los conos se pueden distinguir fácilmente por su estructura. Los fotorreceptores de cono tienen forma cónica y contienen opsinas de cono como pigmentos visuales. Existen tres tipos de fotorreceptores de cono, cada uno de los cuales es máximamente sensible a una longitud de onda de luz específica dependiendo de la estructura de su fotopigmento de opsina. [6] Las distintas células de los conos son máximamente sensibles a longitudes de onda cortas (luz azul), longitudes de onda medias (luz verde) o longitudes de onda largas (luz roja). Los fotorreceptores de bastón solo contienen un tipo de fotopigmento, la rodopsina, que tiene una sensibilidad máxima en una longitud de onda de aproximadamente 500 nanómetros, que corresponde a la luz azul-verde. [6] La distribución de las células fotorreceptoras en la superficie de la retina tiene importantes consecuencias para la visión. [7] Los fotorreceptores de cono se concentran en una depresión en el centro de la retina conocida como fóvea central y disminuyen en número hacia la periferia de la retina. [7] Por el contrario, los fotorreceptores de bastón están presentes en alta densidad en la mayor parte de la retina con una fuerte disminución en la fóvea. La percepción en entornos de alta luminiscencia está dominada por los conos a pesar de que son muy superados en número por los bastones (aproximadamente 4,5 millones a 91 millones). [7]

Respuesta de la luz ambiental

El reflejo pupilar a la luz es un mecanismo de adaptación rápido pero menor.
Respuesta visual a la oscuridad. Los conos funcionan con niveles de luz elevados (durante el día pero también durante la conducción nocturna bajo el foco de los faros). Los bastones toman el control durante el crepúsculo y la noche. El eje y tiene escala logarítmica.

Un mecanismo menor de adaptación es el reflejo pupilar a la luz , que ajusta la cantidad de luz que llega a la retina muy rápidamente en aproximadamente un factor de diez. Dado que contribuye sólo con una pequeña fracción de la adaptación general a la luz, no se considerará más aquí.

En respuesta a los diferentes niveles de luz ambiental, los conos y bastones del ojo funcionan tanto de forma aislada como en conjunto para ajustar el sistema visual. Los cambios en la sensibilidad de los conos y bastones del ojo son los principales contribuyentes a la adaptación a la oscuridad.

Por encima de un cierto nivel de luminancia (aproximadamente 0,03 cd/m 2 ), el mecanismo del cono interviene en la mediación de la visión; visión fotópica . Por debajo de este nivel, entra en juego el mecanismo de varilla que proporciona visión escotópica (nocturna) . El rango en el que dos mecanismos trabajan juntos se llama rango mesópico , ya que no hay una transición abrupta entre los dos mecanismos. Esta adaptación forma la base de la teoría de la duplicidad . [8]

Ventajas de la visión nocturna

Reflejo del flash de la cámara de tapetum lucidum

Muchos animales, como los gatos, poseen visión nocturna de alta resolución, lo que les permite discriminar objetos con altas frecuencias en entornos de poca iluminación. El tapetum lucidum es una estructura reflectante responsable de esta visión nocturna superior, ya que refleja la luz a través de la retina , exponiendo las células fotorreceptoras a una mayor cantidad de luz. [9] La mayoría de los animales que poseen un tapetum lucidum son nocturnos probablemente porque al reflejar la luz a través de la retina las imágenes iniciales se vuelven borrosas. [9] Los humanos, al igual que sus parientes primates, no poseen un tapetum lucidum y por lo tanto estaban predispuestos a ser una especie diurna. [10]

A pesar de que la resolución de la visión diurna humana es muy superior a la de la visión nocturna, la visión nocturna humana ofrece muchas ventajas. Como muchos animales depredadores, los humanos pueden usar su visión nocturna para atacar y emboscar a otros animales sin su conocimiento. Además, en caso de que se produzca una situación de emergencia durante la noche, los seres humanos pueden aumentar sus posibilidades de supervivencia si son capaces de percibir su entorno y ponerse a salvo. Ambos beneficios pueden usarse para explicar por qué los humanos no perdieron por completo la capacidad de ver en la oscuridad de sus ancestros nocturnos. [11]

Adaptación oscura

Luz roja extrema utilizada en el puente de un barco por la noche para ayudar a la adaptación a la oscuridad de los ojos de la tripulación.

La rodopsina , un pigmento biológico de los fotorreceptores de la retina, se fotoblanquea inmediatamente en respuesta a la luz. [12] La fototransducción visual comienza con la isomerización del pigmento cromóforo de 11-cis a retiniano totalmente trans . [13] Luego, este pigmento se disocia en opsina libre y retina totalmente trans. La adaptación a la oscuridad tanto de los bastones como de los conos requiere la regeneración del pigmento visual de la opsina y el 11-cis retiniano. [13] Por lo tanto, el tiempo necesario para la adaptación a la oscuridad y la regeneración del pigmento está determinado en gran medida por la concentración local de 11-cis retiniano y la velocidad a la que se entrega a la opsina en los bastones blanqueados. [14] La disminución en la entrada de iones de calcio después del cierre del canal causa la fosforilación de la metarodopsina II y acelera la inactivación cis-retiniana a trans-retiniana. [13] La fosforilación de la rodopsina activada está mediada por la recovery . [13] La regeneración de los fotopigmentos se produce durante la adaptación a la oscuridad, aunque a ritmos marcadamente diferentes. [15] Los bastones son más sensibles a la luz y, por lo tanto, tardan más en adaptarse completamente al cambio de luz. Los bastones, cuyos fotopigmentos se regeneran más lentamente, no alcanzan su máxima sensibilidad hasta pasadas unas dos horas. [3] [16] Los conos tardan aproximadamente entre 9 y 10 minutos en adaptarse a la oscuridad. [3] La sensibilidad a la luz está modulada por cambios en los iones de calcio intracelular y el monofosfato de guanosina cíclico . [17]

La sensibilidad de la vía de los bastones mejora considerablemente en 5 a 10 minutos en la oscuridad. Se han utilizado pruebas de color para determinar el momento en que el mecanismo de varilla se hace cargo; cuando el mecanismo de varilla se hace cargo, las manchas coloreadas aparecen incoloras, ya que sólo las vías de los conos codifican el color. [18]

Tres factores afectan la rapidez con la que el mecanismo de varillas se vuelve dominante:

señalización intracelular

En condiciones escotópicas , la concentración intracelular de cGMP es alta en los fotorreceptores. El GMPc se une y abre los canales de Na + activados por el GMPc para permitir la entrada de sodio y calcio. [22] La entrada de sodio contribuye a la despolarización, mientras que la entrada de calcio aumenta las concentraciones locales de calcio cerca del receptor. El calcio se une a una proteína moduladora, que se propone ser GUCA1B , [23] eliminando el efecto estimulante de esta proteína sobre la guanilil ciclasa . [22] Esto reduce la producción de cGMP por la guanilil ciclasa para reducir la concentración de cGMP durante la oscuridad prolongada. La concentración elevada de calcio también aumenta la actividad de la fosfodiesterasa [22] , que hidroliza el GMPc para reducir aún más su concentración. Esto reduce la apertura de los canales de Na + activados por cGMP para hiperpolarizar la célula, haciéndola nuevamente sensible a pequeños aumentos de brillo. Sin adaptación a la oscuridad, el fotorreceptor permanecería despolarizado en condiciones escotópicas y, por tanto, tampoco respondería a pequeños cambios de brillo.

Inhibición

La inhibición de las neuronas también afecta la activación de las sinapsis. Junto con el blanqueamiento de un pigmento de bastón o cono , se inhibe la fusión de señales en las células ganglionares , lo que reduce la convergencia.

La adaptación alfa, es decir , las fluctuaciones rápidas de la sensibilidad, está impulsada por el control nervioso. La fusión de señales gracias a las células ganglionares difusas, así como a las células horizontales y amacrinas, permite un efecto acumulativo. Así, esa área de estimulación es inversamente proporcional a la intensidad de la luz, un estímulo fuerte de 100 bastones equivale a un estímulo débil de 1.000 bastones.

Con luz suficientemente brillante, la convergencia es baja, pero durante la adaptación a la oscuridad, la convergencia de las señales de los bastones aumenta. Esto no se debe a cambios estructurales, sino a una posible interrupción de la inhibición que detiene la convergencia de mensajes en condiciones de luz brillante. Si solo hay un ojo abierto, el ojo cerrado debe adaptarse por separado al volver a abrirlo para que coincida con el ojo ya adaptado. [3]

Medición de la adaptación a la oscuridad

Los oftalmólogos a veces miden la adaptación a la oscuridad de los pacientes utilizando un instrumento conocido como adaptómetro a la oscuridad.

Existen varios adaptómetros oscuros comerciales (AdaptDx, MetroVision MonCvONE, Roland Consult DARK-Adaptometer). Además de esos dispositivos de visualización libre, recientemente se introdujo un flujo de trabajo con seguimiento del fondo de ojo mediante la modificación de un dispositivo de microperimetría que permite realizar pruebas en pacientes con fijación inestable. [24]

Uso de la medición de adaptación a la oscuridad para diagnosticar enfermedades

Numerosos estudios clínicos han demostrado que la función de adaptación a la oscuridad se ve drásticamente afectada desde las primeras etapas de la degeneración macular relacionada con la edad (DMAE), la retinitis pigmentosa (RP) y otras enfermedades de la retina, con un deterioro cada vez mayor a medida que avanzan las enfermedades. [25] [26] La DMAE es una enfermedad crónica y progresiva que hace que una parte de la retina, llamada mácula, se deteriore lentamente con el tiempo. Es la principal causa de pérdida de visión entre las personas de 50 años o más. [27] Se caracteriza por una degradación del complejo EPR/membrana de Bruch en la retina, lo que lleva a una acumulación de depósitos de colesterol en la mácula. Con el tiempo, estos depósitos se convierten en drusas clínicamente visibles que afectan la salud de los fotorreceptores, provocando inflamación y predisposición a la neovascularización coroidea (NVC). Durante el curso de la enfermedad de AMD, la función del EPR/Bruch continúa deteriorándose, lo que dificulta el transporte de nutrientes y oxígeno a los fotorreceptores de bastones y conos. Como efecto secundario de este proceso, los fotorreceptores presentan una adaptación a la oscuridad alterada porque requieren estos nutrientes para la reposición de fotopigmentos y la eliminación de opsina para recuperar la sensibilidad escotópica después de la exposición a la luz.

La medición de la función de adaptación a la oscuridad de un paciente es esencialmente un bioensayo de la salud de su membrana de Bruch. Como tal, la investigación ha demostrado que, al medir la adaptación a la oscuridad, los médicos pueden detectar la DMAE subclínica al menos tres años antes de lo que es clínicamente evidente. [28]

Acelerando la adaptación a la oscuridad

Astrónomo preserva la visión nocturna


Se ha pretendido o demostrado que varios métodos diferentes, con distintos niveles de evidencia, aumentan la velocidad a la que la visión puede adaptarse en la oscuridad.

Luces rojas y lentes.

Como los bastones tienen una sensibilidad máxima a una longitud de onda de 500 nanómetros, no pueden percibir todos los colores del espectro visual. Debido a que los bastones son insensibles a las longitudes de onda largas, el uso de luces rojas y gafas con lentes rojas se ha convertido en una práctica común para acelerar la adaptación a la oscuridad. [29] Para que la adaptación a la oscuridad se acelere significativamente, lo ideal es que un individuo comience esta práctica 30 minutos antes de ingresar a un entorno de baja luminiscencia. [30] Esta práctica permitirá a un individuo mantener su visión fotópica (diurna) mientras se prepara para la visión escotópica. La insensibilidad a la luz roja evitará que las células de los bastones se decoloren aún más y permitirá que el fotopigmento de rodopsina se recargue nuevamente a su conformación activa. [29] Una vez que un individuo ingresa a un entorno oscuro, la mayoría de sus bastones ya estarán adaptados a la oscuridad y podrán transmitir señales visuales al cerebro sin un período de acomodación. [30]

El concepto de lentes rojas para la adaptación a la oscuridad se basa en la experimentación de Antoine Béclère y sus primeros trabajos con radiología. En 1916, el científico Wilhelm Trendelenburg inventó el primer par de gafas de adaptación rojas para que los radiólogos adaptaran sus ojos a las pantallas durante los procedimientos fluoroscópicos.

Contexto evolutivo

Aunque muchos aspectos del sistema visual humano siguen siendo inciertos, la mayoría de los científicos están de acuerdo en la teoría de la evolución de los fotopigmentos de bastones y conos. Se cree que los primeros pigmentos visuales fueron los de los fotorreceptores de conos, y que las proteínas opsina de bastón evolucionaron más tarde. [31] Después de la evolución de los mamíferos a partir de sus ancestros reptiles, hace aproximadamente 275 millones de años, hubo una fase nocturna en la que se perdió la compleja visión del color. [31] Dado que estos pro-mamíferos eran nocturnos, aumentaron su sensibilidad en entornos de baja luminiscencia y redujeron su sistema fotópico de tetracromático a dicromático. [31] El cambio a un estilo de vida nocturno exigiría más fotorreceptores de bastones para absorber la luz azul emitida por la luna durante la noche. [32] Se puede extrapolar que la alta proporción de bastones y conos presente en los ojos humanos modernos se mantuvo incluso después del cambio de nocturno a diurno.

Se cree que la aparición de la tricromacia en los primates se produjo hace aproximadamente 55 millones de años cuando la temperatura de la superficie del planeta comenzó a aumentar. [31] Los primates eran de naturaleza diurna más que nocturna y, por lo tanto, requerían un sistema visual fotópico más preciso. Era necesario un tercer fotopigmento cónico para cubrir todo el espectro visual, permitiendo a los primates discriminar mejor entre frutas y detectar aquellas de mayor valor nutricional. [31]

Aplicaciones

vitamina a

11-cis-Retina2

La vitamina A es necesaria para el correcto funcionamiento del ojo humano. El fotopigmento rodopsina que se encuentra en los bastones humanos está compuesto de retina, una forma de vitamina A, unida a una proteína opsina. [35] Tras la absorción de la luz, la rodopsina se descompuso en retina y opsina mediante blanqueamiento. [35] La retina podría entonces tener uno de dos destinos: podría recombinarse con opsina para reformar la rodopsina o podría convertirse en retinol libre. [35] El científico estadounidense George Wald fue el primero en reconocer que el sistema visual gasta vitamina A y depende de la dieta para reponerla. [35]

La vitamina A cumple muchas funciones en el cuerpo humano además de una visión saludable. Es vital para mantener un sistema inmunológico saludable, así como para promover el crecimiento y desarrollo normales. [36] El hombre y la mujer adultos promedio deben consumir 900 y 700 microgramos de vitamina A por día, respectivamente. [36] El consumo superior a 3000 microgramos por día puede provocar hipervitaminosis A aguda o crónica. [37]

Fuentes de vitamina A

La vitamina A está presente tanto en fuentes animales como vegetales como retinoides y carotenoides, respectivamente. [36] El cuerpo puede utilizar los retinoides inmediatamente después de su absorción en el sistema cardiovascular; sin embargo, los carotenoides de origen vegetal deben convertirse en retinol antes de que el cuerpo los utilice. [36] Las mayores fuentes animales de vitamina A son el hígado, los productos lácteos y el pescado. [36] Las frutas y verduras que contienen altas cantidades de carotenoides son de color verde oscuro, amarillo, naranja y rojo. [36]

Contexto evolutivo

Las proteínas opsina basadas en vitamina A se han utilizado para detectar la luz en los organismos durante la mayor parte de la historia evolutiva, desde hace aproximadamente 3 mil millones de años. [38] Esta característica ha pasado de organismos unicelulares a organismos multicelulares, incluido el Homo sapiens. [38] Esta vitamina probablemente fue seleccionada por la evolución para detectar la luz porque la retina provoca un cambio en la absorbancia de los fotorreceptores al rango de luz visible. [38] Este cambio en la absorbancia es especialmente importante para la vida en la Tierra porque generalmente coincide con la irradiancia máxima de la luz solar en su superficie. [38] Una segunda razón por la que la retina evolucionó para ser vital para la visión humana es porque sufre un gran cambio conformacional cuando se expone a la luz. [38] Se cree que este cambio conformacional facilita que la proteína fotorreceptora distinga entre su estado silencioso y activado, controlando así mejor la fototransducción visual. [38]

Evidencia experimental

Se han realizado varios estudios que prueban la eficacia de la suplementación con vitamina A en la adaptación a la oscuridad. En un estudio de Cideciyan et al. Se midió la duración de la adaptación a la oscuridad en un paciente con deficiencia sistémica de vitamina A (VAD) antes y después de la suplementación con vitamina A. [39] La función de adaptación a la oscuridad se midió antes de la suplementación, 1 día después del tratamiento y 75 días después del tratamiento. Se observó que después de sólo un día de suplementación con vitamina A, la cinética de recuperación de la adaptación a la oscuridad se aceleró significativamente después del blanqueamiento de los fotorreceptores. [39] La adaptación a la oscuridad se aceleró aún más después de 75 días de tratamiento. [39]

Un estudio posterior de Kemp et al. Estudió la adaptación a la oscuridad en sujetos con cirrosis biliar primaria y enfermedad de Crohn , ambos con deficiencia de vitamina A. [40] Dentro de los 8 días posteriores a la suplementación oral de vitamina A, ambos pacientes recuperaron su función visual a la normalidad. [40] Además, la cinética de adaptación mejoró significativamente en ambos sujetos después de la suplementación. [40]

Estudios independientes posteriores sobre la distrofia del fondo de ojo de Sorby confirmaron el efecto de la vitamina A en la adaptación a la oscuridad. [41] Asimismo, se demostró que la vitamina A acelera (en menor medida) la adaptación a la oscuridad en la DMAE. [42] [43]

antocianinas

Las antocianinas constituyen la mayoría de los 4000 fitoquímicos flavonoides conocidos. [44] Este grupo de aproximadamente 600 antioxidantes bioactivos tiene los efectos fisiológicos más fuertes de cualquier compuesto vegetal. [45] Estos químicos también son los más visibles de los fitoquímicos flavonoides porque proporcionan pigmentación azul, roja o púrpura brillante a muchas especies de plantas. [45] Las antocianinas también sirven para proteger los tejidos fotosintéticos de los rayos directos del sol. [46] Además, las propiedades antioxidantes , antiinflamatorias y vasoprotectoras de las antocianinas les permiten demostrar diversos efectos sobre la salud. [45] En los seres humanos, las antocianinas son efectivas para una variedad de condiciones de salud que incluyen daño neurológico, aterosclerosis, diabetes y discapacidad visual. [46] Las antocianinas frecuentemente interactúan con otros fitoquímicos para potenciar los efectos biológicos; por lo tanto, las contribuciones de biomoléculas individuales siguen siendo difíciles de descifrar. [44] Como resultado de que las antocianinas proporcionan una coloración brillante a las flores, las plantas que contienen estos fitoquímicos tienen éxito natural en atraer polinizadores como pájaros y abejas. [46] Las frutas y verduras producidas por tales plantas también tienen pigmentos brillantes que atraen a los animales para comerlas y dispersar las semillas. [46] Debido a este mecanismo natural, las plantas que contienen antocianinas son muy abundantes en la mayor parte del mundo. La gran abundancia y distribución de las plantas que contienen antocianinas las convierten en una fuente de alimento natural para muchos animales. A través de evidencia fósil se sabe que estos compuestos fueron consumidos en grandes cantidades por los homínidos primitivos. [45]

Durante la Primera y Segunda Guerra Mundial, se sabía que los aviadores de la Fuerza Aérea Británica consumían grandes cantidades de mermelada de arándanos. Los aviadores consumieron este alimento rico en antocianinas debido a sus numerosos beneficios visuales, incluida la adaptación acelerada a la oscuridad, que sería valiosa para las misiones de bombardeo nocturno. [47]

Fuentes de comida

frutos de mora

Las frutas y verduras de colores brillantes son ricas en antocianinas. Esto tiene sentido intuitivamente porque las antocianinas ofrecen pigmentación a las plantas. Las moras son los alimentos más ricos en antocianinas y contienen entre 89 y 211 miligramos por 100 gramos. [46] Otros alimentos ricos en este fitoquímico incluyen cebollas rojas, arándanos, arándanos, col lombarda y berenjenas. [46] La ingestión de cualquiera de estas fuentes de alimentos producirá una variedad de fitoquímicos además de antocianinas porque existen juntos de forma natural. [44] Se estima que la ingesta diaria de antocianinas es de aproximadamente 200 miligramos en el adulto promedio; sin embargo, este valor puede alcanzar varios gramos por día si una persona consume suplementos de flavonoides. [44]

Efecto sobre la adaptación a la oscuridad.

Las antocianinas aceleran la adaptación a la oscuridad en los seres humanos al mejorar la regeneración del fotopigmento de los bastones, la rodopsina. [48] ​​Las antocianinas logran esto uniéndose directamente a la opsina tras la degradación de la rodopsina a sus constituyentes individuales por la luz. [48] ​​Una vez unida a la opsina, la antocianina cambia su estructura, acelerando así su acceso a la bolsa de unión de la retina. Al tener una dieta rica en antocianinas, un individuo puede generar rodopsina en períodos de tiempo más cortos debido a la mayor afinidad de la opsina por la retina. [48] ​​A través de este mecanismo, un individuo puede acelerar la adaptación a la oscuridad y lograr visión nocturna en un período de tiempo más corto.

Evidencia de apoyo

En un estudio doble ciego controlado con placebo realizado por Nakaishi et al. A varios participantes se les proporcionó un concentrado de antocianinas en polvo derivado de grosellas negras. [49] [ ¿ fuente médica poco confiable? ] Los participantes recibieron una de tres dosis de antocianinas para medir si el resultado se produjo de manera dependiente de la dosis. El período de adaptación a la oscuridad se midió antes y dos horas después de la suplementación en todos los participantes. Los resultados de este experimento indican que las antocianinas aceleraron significativamente la adaptación a la oscuridad con solo un nivel de dosis en comparación con el placebo. [49] [ ¿ fuente médica poco confiable? ] Observando los datos en su conjunto Nakaishi et al. Concluyó que las antocianinas redujeron efectivamente el período de adaptación a la oscuridad de una manera dependiente de la dosis. [49] [ ¿ fuente médica poco confiable? ]

Evidencia contradictoria

A pesar de que muchos científicos creen que las antocianinas son beneficiosas para acelerar la adaptación a la oscuridad en los humanos, un estudio realizado por Kalt et al. en 2014 demostró que las antocianinas de los arándanos no tienen ningún efecto. En este estudio se realizaron dos estudios doble ciego controlados con placebo para examinar la adaptación a la oscuridad después de la ingesta de productos de arándanos. [50] En ninguno de los estudios la ingesta de antocianinas de arándanos afectó la duración de la adaptación a la oscuridad. [50] A partir de estos resultados, Kalt et al. concluyó que las antocianinas de los arándanos no proporcionan una diferencia significativa en el componente de adaptación a la oscuridad de la visión humana. [50]

Adaptación a la luz

En la adaptación a la luz, el ojo tiene que adaptarse rápidamente a la iluminación del fondo para poder distinguir los objetos en ese fondo. El proceso de adaptación a la luz se produce durante un período de cinco minutos.

La reacción fotoquímica es:

Rodopsina ⇌ retina + opsina

Umbral de incremento

Esquema de la curva de umbral incremental del sistema de varillas.

Mediante experimentos de umbral de incremento, la adaptación a la luz se puede medir clínicamente. [51] En un experimento de umbral de incremento, se presenta un estímulo de prueba sobre un fondo de una determinada luminancia , el estímulo se aumenta hasta que se alcanza el umbral de detección contra el fondo. Mediante este método se obtiene una curva TVI umbral versus intensidad monofásica o bifásica tanto para conos como para bastones .

Cuando la curva de umbral para un solo sistema (es decir, solo conos o solo varillas ) se toma de forma aislada, se puede ver que posee cuatro secciones: [52]

1. Luz oscura
El umbral en esta parte de la curva TVI está determinado por el nivel de oscuridad/luz. La sensibilidad está limitada por el ruido neuronal. El campo de fondo es relativamente bajo y no afecta significativamente al umbral.
2. Ley de la raíz cuadrada
Esta parte de la curva está limitada por la fluctuación cuántica de fondo. El sistema visual suele compararse con una construcción teórica llamada detector de luz ideal. Para detectar el estímulo, éste debe superar suficientemente las fluctuaciones del fondo (ruido).
3. Ley de Weber
El umbral aumenta con la luminancia del fondo proporcional a la raíz cuadrada del fondo. [53]
4. Saturación
En la saturación, el sistema de varillas se vuelve incapaz de detectar el estímulo. Esta sección de la curva ocurre para el mecanismo del cono bajo niveles de fondo altos. [54]

Insuficiencia

Efecto de la ceguera nocturna. Izquierda: buena visión nocturna. Derecha: persiana nocturna.

La insuficiencia de adaptación se presenta más comúnmente como una adaptación insuficiente al ambiente oscuro, llamada ceguera nocturna o nictalopía . [35] El problema opuesto, conocido como hemeralopía , es decir, incapacidad para ver claramente con luz brillante, es mucho más raro.

La fóvea es ciega a la luz tenue (debido a su conjunto de solo conos) y los bastones son más sensibles, por lo que una estrella tenue en una noche sin luna debe verse desde un lado , para que estimule los bastones. Esto no se debe al ancho de la pupila, ya que una pupila artificial de ancho fijo da los mismos resultados. [3]

La ceguera nocturna puede ser causada por varios factores, el más común de los cuales es la deficiencia de vitamina A. Si se detecta a tiempo, la nictalopía se puede revertir y recuperar la función visual; sin embargo; La deficiencia prolongada de vitamina A puede provocar una pérdida visual permanente si no se trata. [55]

La ceguera nocturna es especialmente importante en los países en desarrollo debido a la desnutrición y, por tanto, a la falta de vitamina A en la dieta. [55] En los países desarrollados, la ceguera nocturna ha sido históricamente poco común debido a la disponibilidad adecuada de alimentos; sin embargo, se espera que la incidencia aumente a medida que la obesidad se vuelva más común. El aumento de las tasas de obesidad corresponde a un mayor número de cirugías bariátricas, lo que provoca malabsorción de vitamina A en el cuerpo humano. [55]

Ver también

Referencias

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