La abeja enana (o abeja enana roja ), Apis florea , es una de las dos especies de abejas silvestres pequeñas del sur y sureste de Asia. Tiene una distribución mucho más amplia que su especie hermana , Apis andreniformis . Identificada por primera vez a fines del siglo XVIII, Apis florea es única por su morfología, comportamiento de búsqueda de alimento y mecanismos defensivos como hacer un ruido de silbido. Apis florea tiene nidos abiertos y colonias pequeñas, lo que las hace más susceptibles a la depredación que las que anidan en cavidades con un gran número de obreras defensivas. Estas abejas son polinizadores importantes y, por lo tanto, se comercializan en países como Camboya.
El zoólogo danés Johan Christian Fabricius identificó por primera vez a Apis florea en 1787. A. florea es un miembro del género Apis . Apidae es una familia diversa de abejas que incluye abejas melíferas, abejas orquídeas, abejorros, abejas sin aguijón, abejas cuco y abejas carpinteras. El nombre Florea es un nombre personal de origen rumano. A. florea es originaria del sudeste asiático y, por lo tanto, una de las abejas filogenéticamente más basales. [1] Esto sugiere que las abejas melíferas se originaron en esta región, siendo A. florea una de las más antiguas y potencialmente similar a los antepasados; por lo tanto, su primera aparición en la filogenia ocurre antes que la de A. mellifera y A. cerena . A. mellifera probablemente evolucionó de A. florea y luego migró a Europa. A. florea , una abeja melífera enana, es una especie hermana de Apis andreniformis . Estas especies hermanas son el linaje de abejas melíferas más antiguo, probablemente divergiendo en la era bartoniana. [1]
A. florea se denomina abeja enana debido a su pequeño tamaño en comparación con otras abejas melíferas . Una obrera mide típicamente de 7 a 10 mm de longitud corporal y su coloración general es marrón rojiza. [2] Una colonia construye un solo panal expuesto generalmente en ramas de árboles o arbustos. [3] A. florea produce miel que se cosecha y se come en Tailandia y Camboya. Son excelentes polinizadores, lo que les da un papel ecológico importante en los lugares que habitan. Los zánganos tienen una bifurcación en forma de pulgar llamada basitarso, que se encuentra en dos tercios de la longitud de la tibia. [3] El lóbulo fimbriado de A. florea tiene tres protuberancias y pican utilizando dos púas de estilete. [3]
Apis florea y sus especies hermanas juntas comprenden el subgénero Micrapis , y son las más primitivas de las especies vivas de Apis , lo que se refleja en el pequeño tamaño de sus colonias y la construcción simple de sus nidos . Los panales individuales expuestos se construyen sobre ramas de arbustos y árboles pequeños. Las abejas recolectoras no realizan una danza de meneo orientada por la gravedad en la cara vertical del panal para reclutar compañeras de nido como en la Apis mellifera domesticada y otras especies. En cambio, realizan la danza en la superficie superior horizontal donde el panal envuelve la rama de soporte. La danza es una carrera recta que apunta directamente a la fuente de polen o néctar que la recolectora ha estado visitando. La distinción de las dos especies A. florea y A. andreniformis se estableció inequívocamente en la década de 1990. A. florea es más roja y las obreras viejas siempre tienen un primer abdomen rojo (las obreras más jóvenes son de color más pálido, como es el caso de las abejas gigantes); A. andreniformis es generalmente más oscura y el primer segmento del abdomen es completamente negro en las abejas viejas. [4] Las características distintivas de las abejas melíferas enanas se describen a continuación: [2]
A. florea se extiende por los continentes de Asia y África y se ve más comúnmente en el sudeste de Asia (Tailandia), la parte noreste de la India, China y las regiones boscosas del Medio Oriente. [5] A. florea llega a una decisión sobre un nuevo sitio de anidación a través del baile. [6] Deciden un sitio cuando el mayor número de individuos baila en la dirección del nuevo sitio. [7] Las obreras usan una señal auditiva de flauta para indicar que se ha llegado a una decisión sobre un nuevo sitio, con la parte superior del enjambre elevándose en el aire primero, seguida por la parte inferior del enjambre y luego la parte media alcanzando el aire por último, pero todo dentro de un minuto del despegue inicial del enjambre. [7] Dado que el baile es un mecanismo común de comunicación sobre un nuevo sitio de anidación tanto en A. florea como en A. mellifera , se sugiere que esta forma de selección del sitio de anidación evolucionó en el ancestro común de Apis . [7] Sin embargo, A. florea no reevalúa un sitio antes de que varios individuos se trasladen al nuevo sitio como lo hace A. mellifera . En cambio, los enjambres viajan al nuevo sitio como un grupo y se van a un nuevo sitio si más tarde se descubre que no es adecuado. Esto hace que la búsqueda de nuevos sitios sea un proceso mucho más rápido para A. florea , pero no necesariamente más preciso. [7]
Apis florea se encuentra en países del sudeste asiático, especialmente en Tailandia, Irán, Omán, Emiratos Árabes Unidos, India, Myanmar y algunas partes de China, Camboya y Vietnam. Desde 1985, Apis florea también se encuentra en Sudán. [9] Viven en hábitats forestales, pero también son polinizadores de cultivos de frutas tropicales en Tailandia. [10] Apis florea construye nidos expuestos siempre con un solo panal en una sola rama. Si están construyendo un nuevo nido cerca del antiguo, recuperan la cera del nido anterior. Otras especies de abejas no exhiben este comportamiento, tal vez por el riesgo de contaminar con patógenos. [11]
Incluso dentro de la especie este comportamiento difiere: las colonias que migran menos de 200 metros reciclan la cera, pero las colonias que migran distancias más largas no lo hacen. [12]
En 2024, se registró por primera vez en Europa una colonia completamente establecida de Apis florea en Malta . [13]
El ciclo anual de colonias de abejas implica migración, enjambre y fuga. A. florea migra estacionalmente de un hábitat a otro. Esto puede aumentar la aptitud de la colonia, ya que las abejas buscan nuevos territorios, recursos o una reducción de parásitos. Una vez que una colonia ha superado el espacio de su colmena, se reproducirá mediante enjambre. Durante las estaciones más cálidas, como la primavera y el verano, las temperaturas ambientales permiten que las abejas se alimenten activamente y se reproducirán con frecuencia. Durante las estaciones más frías, el otoño y el invierno, las colonias disminuyen de tamaño porque dependen de las reservas de alimentos. Antes de enjambrar, la colonia construirá celdas reales para que las reinas vírgenes críen reinas jóvenes. Antes de que emerjan las nuevas reinas, las obreras de la colonia buscan un nuevo sitio de anidación. Después, las abejas elegirán quién se queda y quién se va. Similar al comportamiento de fuga, la reina vieja enjambrará mientras las nuevas reinas se preparan para emerger. [14]
En una sola línea paterna , más trabajadores significan que la colonia producirá más zánganos . [15] La alta frecuencia de apareamiento en A. florea ha sido seleccionada evolutivamente por lo observado en otros miembros del género. La vida media de un zángano es de 15,6 días, con un rango de 6 a 41 días. La reina tiene una vida mucho más larga consistente con la longevidad de la colonia. [16] A. florea tiene trabajadores que vigilan para asegurar que los huevos de los trabajadores sean destruidos al doble de la tasa de los huevos de las reinas usando oofagia . [17] Los huevos de las reinas están marcados para evitar que los trabajadores los destruyan. Dado que este comportamiento también se observa en A. mellifera , esto sugiere que los comportamientos del mecanismo de vigilancia evolucionaron antes de la divergencia del género Apis . [17]
Los adultos de A. florea se alimentan principalmente de miel y néctar , pero también alimentan a las crías con polen. Las futuras reinas se alimentan con jalea real y se crían en celdas más grandes para que crezcan más.
A. florea adopta el sitio de la rama de panal abierto como un centro de información para la búsqueda de alimento. Las plataformas de las ramas sirven como un lugar para la danza de las abejas que transmite información importante sobre la búsqueda de alimento a otras abejas. Se las ve comúnmente buscando alimento cerca de ramas y arbustos pequeños. Buscan principalmente polen y néctar como fuentes de alimento, así como agua y seguridad frente a los depredadores. [18] Su búsqueda frecuente de alimento y su largo rango de migración muestran su alto grado de movilidad. Tienden a construir panales en elevaciones más bajas, lejos de la luz solar directa y en el lado periférico de las ramas de las plantas. [19] A. florea busca alimento abiertamente, a diferencia de A. cerana que busca principalmente en partes de la colmena que no son visibles. El dialecto observado en A. florea no se correlaciona con el rango de búsqueda de alimento. A. florea tiende a tener duraciones de búsqueda de alimento más largas en comparación con otras abejas de este género, tal vez porque requieren territorios más pequeños a altitudes más bajas y construyen panales abiertos en ramas o ramitas. Su pequeño tamaño hace necesario disponer de más tiempo para buscar polen o néctar, ya que tienen un límite en la cantidad de alimento que pueden transportar. Por lo tanto, vale la pena gastar más tiempo en buscar alimento si eso significa obtener el beneficio de una fuente de alimento altamente nutritiva. [20]
Las A. florea muestran conductas agresivas cuando compiten por territorio. [21] Además, compensan su pequeño tamaño y su limitado rango de vuelo con una conducta más agresiva, ya que su rango de vuelo también es limitado. Esto sugiere que la conducta agresiva es seleccionada naturalmente en A. florea porque facilita la defensa de las flores en un territorio más pequeño. [21]
Cuando una reina se aparea, el esperma se transfiere directamente a la espermateca. En concreto, las hembras de A. florea no producen moco como señal de apareamiento, a diferencia de las reinas de A. mellifera . [22] Los machos de A. florea utilizan un órgano de sujeción en la pata trasera para sujetar la pata de la reina durante el apareamiento. Los estudios anatómicos apoyan la hipótesis de que A. florea se aparea mediante transferencia directa de esperma. [22] Las reinas de A. florea suelen aparearse con 3 o 4 machos. A. florea se aparea con menos zánganos que A. mellifera. Las reinas de A. mellifera se aparean con hasta 25 zánganos y simplemente depositan espermatozoides en los oviductos de la reina, donde solo el 10% de los espermatozoides llegan a la espermateca. Por tanto, A. florea utiliza el método de transferencia de esperma energéticamente más eficiente. [22]
Las abejas A. florea muestran mecanismos de defensa social muy específicos cuando detectan la presencia de depredadores en las inmediaciones. Por ejemplo, suelen mostrar un comportamiento silbante y resplandeciente, además de anidar entre un follaje denso para camuflarse de posibles depredadores. [19] Un ejemplo más conmovedor es la respuesta conductual específica que exhiben contra su depredador predominante, la hormiga tejedora O. smaragdina . Cuando estas hormigas están muy cerca, las abejas producen y depositan barreras pegajosas para obstruir su camino. Las abejas guardianas se esconden en esta zona pegajosa y comienzan a alertar a otras abejas utilizando sonidos silbantes específicos con el objetivo de evitar incursiones en toda regla por parte de las hormigas. Con el tiempo, se reclutan más abejas para contribuir a esta barrera de zona pegajosa que refuerza su defensa. [18]
La defensa de una gran colonia social de abejas melíferas que contiene varios miles de obreras requiere la acción simultánea de muchos individuos, lo que idealmente implica la comunicación entre los trabajadores, lo que permite una acción coordinada y una respuesta rápida. Apis florea emplea una estrategia defensiva llamada "silbido", en la que un individuo emite una señal de advertencia inicial ("silbido"), que es seguida 0,3-0,7 segundos después por una respuesta general de un gran número de abejas ("silbido"). [23] Con una frecuencia fundamental de 384 ± 31 Hz que dura 0,82 ± 0,35 segundos, el siseo es audible para el oído humano. El silbido es una señal ruidosa de banda ancha que también es audible para el oído humano y se produce por ligeros movimientos de las alas de las abejas. Los individuos cercanos a la abeja silbadora son los primeros en silbar, que se propaga rápidamente a los vecinos hasta que se produce un impresionante crescendo coordinado por toda la colonia. Los silbidos y los chirridos se acompañan de ceses de actividades por parte de las obreras, como bailes de búsqueda de alimento y salidas de la colonia. [23]
Como abejas sociales, las A. florea requieren un mecanismo de comunicación, especialmente cuando transmiten información espacial importante sobre la búsqueda de alimento, incluyendo dirección y distancia. [24] El tiempo transcurrido durante la fase de meneo cuando una bailarina se mueve hacia adelante mientras sacude el abdomen de lado a lado indica la distancia a un sitio. Cuanto más larga sea la fase de meneo, mayor será la distancia a un sitio y viceversa. Para indicar la dirección, las obreras de A. florea orientan la fase de meneo en la dirección del sitio, mientras bailan en la coronilla del nido o enjambre. [24] La precisión de la danza no depende del tipo de sitio, es decir, sitios de nido o parches de comida. En otras palabras, A. florea no cambia la precisión de la danza de meneo para indicar que un objetivo es un sitio de nido o parche de comida, a diferencia de A. mellifera , que sí cambia la precisión cuando transmite información sobre parches de comida específicamente. Esto sugiere que A. florea no prioriza el sitio de anidación ni la información del parche de comida al cambiar la precisión de la danza. [24]
Incluso en un mismo nido existe una gran diversidad genética entre las abejas Apis florea . Como las reinas de las abejas melíferas son polígamas , existe una fuerte variabilidad genética. La tendencia de esta especie a realizar determinadas tareas depende de esta variación. Por ejemplo, la limpieza del nido la realiza un grupo específico de obreras cuando el nido alcanza un umbral de temperatura específico. [25]
Los individuos más jóvenes de Apis florea trabajan dentro de los nidos realizando tareas de mantenimiento, mientras que los individuos mayores son responsables de la protección y la búsqueda de alimento. [26] Algunas tareas específicas, como abanicar el panal para mantener una temperatura estable, son realizadas por un grupo específico de obreras, que está genéticamente motivado. Esto lo realizan las líneas paternas porque diversas líneas paternas responden a un umbral de temperatura específico. [26] Cuando una reina se aparea con varios machos no emparentados, surgen obreras genotípicamente diversas en la colonia. [27] Estas colonias pueden ser más aptas que las colonias genéticamente uniformes, tal vez porque son capaces de tolerar una gama más amplia de condiciones ambientales. [28] En tales casos, A. florea puede utilizar la especialización de tareas basada genéticamente, en la que las hijas altamente emparentadas de un macho haploide tienen predisposiciones genéticas para realizar ciertas tareas. [27] [29] Esto podría explicar por qué la poliandria ha evolucionado y se ha mantenido. [30] [31] [32]
Aparte de su pequeño tamaño, nidos simples expuestos y lenguaje de baile simplificado, el ciclo de vida y el comportamiento de esta especie son bastante similares a otras especies de Apis . [33] Las obreras de A. florea , como las de la especie A. mellifera , también participan en la vigilancia de las obreras , un proceso en el que los huevos que no son de reina se eliminan de la colmena. Se ha observado que las colonias de A. florea sin reina se fusionan con colonias cercanas de A. florea con reina derecha , lo que sugiere que las obreras se sienten atraídas por las feromonas de la abeja reina. [33]
En presencia de una reina con múltiples apareamientos, los huevos puestos por las obreras son eliminados en un proceso llamado vigilancia de las obreras. La vigilancia de las obreras es, por tanto, el resultado de conflictos genéticos de interés entre las obreras utilizadas de forma no exclusiva por las abejas y las avispas. [34] Con la vigilancia de las obreras, las obreras controlan la producción de machos por parte de otras obreras a favor de la reproducción por parte de la reina. En una colonia con una única reina con múltiples apareamientos, todas las obreras están igualmente relacionadas con los huevos machos puestos por la reina [relación (r) = 0,25]. [34] Sin embargo, cada obrera está más relacionada con un huevo macho puesto por ella misma (r = 0,5) o con un huevo macho puesto por una hermana completa (r = 0,375). Así que en una colonia con una reina con una única apareamiento, las obreras no se comen los huevos de las demás, ya que sus propios huevos y los de las demás están más estrechamente relacionados con ellos que los huevos de la reina. Pero Apis florea se aparea de forma múltiple, lo que reduce la relación de las obreras con los huevos puestos por otras obreras. Si no comparten el mismo padre, entonces el parentesco de una obrera con el hijo de su media hermana es sólo de 0,125, la mitad del parentesco con sus hermanos. Así que en este caso cada obrera quiere poner sus propios huevos pero sus hermanas se lo impiden y se produce la vigilancia de las obreras. Como estrategia evolutivamente estable (ESS), las obreras llegan a un compromiso criando sólo los huevos puestos por la reina y eliminando los huevos puestos por otras obreras. [34] Por lo tanto, la vigilancia de las obreras es más beneficiosa para las obreras que criar sus propios huevos porque están mejor capacitadas para asegurar la supervivencia de su material genético a través de la vigilancia de las obreras como ESS. Esto puede explicar por qué las obreras tienen ovarios inactivos en las colonias de reinas de esta especie de apareamiento múltiple. [34]
Por lo tanto, las colonias sin reina se enfrentan a un dilema reproductivo. Una vez que una colonia se queda sin reina, algunas obreras activan sus ovarios en tan solo cuatro días y ponen huevos en un último esfuerzo por asegurar la supervivencia de los genes antes de que la colonia desaparezca por conducta de fuga. [34] En colonias sin reina, la vigilancia de las obreras disminuye a medida que todas las obreras ponen huevos masculinos. [34] Sin embargo, el dilema ocurre cuando otras obreras parasitan una colonia sin reina y, por lo tanto, la vigilancia de las obreras puede reinstaurarse hasta cierto punto en este caso. [34] Las obreras que contribuyen con recursos y/o tiempo a una colonia sin reina pueden sucumbir a la falacia de Concorde, en la que invertir en una colonia con altas tasas de parasitismo disminuye el éxito reproductivo y los beneficios de permanecer dentro de esa colonia. [34] [35] Por lo tanto, se observa que las colonias sin reina se fugan dentro de las tres semanas de perder una reina. [34] Esto apoya aún más la idea de que Apis florea prefiere tener una colonia con derecho a reina y utilizar la vigilancia de los trabajadores como una ESS.
Los principales parásitos tanto de A. andreniformis como de A. florea pertenecen al género de ácaros Euvarroa . Sin embargo, A. andreniformis es atacado por la especie Euvarroa wongsirii , mientras que Euvarroa sinhai se alimenta de A. florea y colonias de A. mellifera importadas . Las dos especies de Euvarroa tienen diferencias morfológicas y biológicas: mientras que E. wongsirii tiene una forma corporal triangular y una longitud de 47–54 μm , E. sinhai tiene una forma más circular y una longitud de 39–40 μm. [36]
Apis florea puede migrar a una variedad de lugares diferentes debido a la introducción humana o por voluntad propia. Representa una amenaza para los insectos nativos como Apis mellifera porque compiten por los mismos recursos. [37]
Los depredadores más dominantes de Apis florea son las hormigas y otros artrópodos . Dado que A. florea utiliza panales abiertos, debe proteger su panal desde el exterior, específicamente en el sitio de una rama. [18] Emplean dos líneas de defensa. La primera es contra cualquier objeto que caiga como hojas u otros desechos. A. florea utiliza la técnica de empujar con la cabeza para mover obstrucciones. La segunda línea de defensa es contra las hormigas y otros artrópodos . Lo logran creando barreras pegajosas o repelentes (ver Defensa contra depredadores). [18]
Las abejas A. florea tienen dos interacciones principales con los humanos: la caza y el turismo. [38] En Asia, la caza de estas abejas está muy extendida porque son inofensivas para los humanos y también tienen importancia social y cultural para las dos religiones principales de Asia: el hinduismo y el budismo. En la cultura hindú, la miel de estas abejas representa “la mezcla de todo” y se sirve con otros ingredientes en una variedad de ceremonias tradicionales. [38] En la cultura budista, regalar miel a otros monjes se considera equivalente a dar limosna, una de las formas más expresivas de recompensar una buena acción. Además de ser ampliamente cazados y tener un alto valor cultural, los sitios de caza de miel se consideran sitios turísticos en lugares como Nepal. [38] El aumento de la deforestación debido a la industrialización ha aumentado la migración de las abejas a áreas menos pobladas, por lo que la interacción humana se limita principalmente a regiones bastante rurales de Asia. [38]
