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Aedes aegypti

Aedes aegypti ( /ˈiːdiːz/ del griego αηδής : "odioso" y /aɪˈdʒɛpti/ del latín , que significa "de Egipto"), el mosquito de la fiebre amarilla , es un mosquito que puede transmitir el dengue , el chikungunya , la fiebre Zika , Mayaro y la fiebre amarilla. virus y otros agentes patógenos. El mosquito puede ser reconocido por unas marcas blancas y negras en sus patas y una marca en forma de lira en la superficie superior de su tórax . Este mosquito se originó en África, pero ahora se encuentra en regiones tropicales , subtropicales y templadas de todo el mundo.

Biología

Macho (izquierda) y hembra (centro y derecha) Ae. aegypti E.A. Goeldi, 1905

Aedes aegypti es un mosquito oscuro de 4 a 7 milímetros ( 532 - 35128  pulgadas) de largo que puede reconocerse por marcas blancas en sus patas y una marca en forma de lira en la superficie superior de su tórax . Las hembras son más grandes que los machos. Microscópicamente, las hembras poseen pequeños palpos con puntas plateadas o blancas, y sus antenas tienen pelos cortos y escasos, mientras que las de los machos son plumosas. El Aedes aegypti se puede confundir con el Aedes albopictus sin lupa: este último tiene una franja blanca en la parte superior de la mitad del tórax. [4]

Los machos se alimentan de frutas [5] y sólo la hembra muerde en busca de sangre, que necesita para madurar sus huevos. Para encontrar un huésped, se siente atraída por los compuestos químicos emitidos por los mamíferos, incluido el amoníaco , [6] dióxido de carbono , [7] ácido láctico y octenol . [8] Los científicos del Servicio de Investigación Agrícola del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA) estudiaron la estructura química específica del octenol para comprender mejor por qué esta sustancia química atrae al mosquito hacia su huésped y descubrieron que el mosquito tiene preferencia por los "diestros" ( moléculas de octenol dextrógiras . [9] La preferencia por morder a los humanos depende de la expresión del receptor de olor AaegOr4 . [10] Los huevos blancos se ponen por separado en el agua y no juntos, a diferencia de la mayoría de los otros mosquitos, y pronto se vuelven negros. Las larvas se alimentan de bacterias y crecen durante un período de semanas hasta alcanzar la etapa de pupa. [5]

La esperanza de vida de un adulto Ae. aegypti dura de dos a cuatro semanas dependiendo de las condiciones, [11] pero los huevos pueden ser viables durante más de un año en estado seco, lo que permite al mosquito resurgir después de un invierno frío o una racha seca. [12]

Hospedadores

Los huéspedes mamíferos incluyen caballos domesticados y caballos y équidos salvajes y asilvestrados en general. [13] En 2009, se descubrió que las aves eran el mejor suministro de alimento para Ae. aegypti entre todos los taxones . [14]

Distribución

Ae. Distribución del mosquito aegypti en los Estados Unidos, 2016

Aedes aegypti se originó en África y se extendió al Nuevo Mundo a través del comercio de esclavos, [15] pero ahora se encuentra en regiones tropicales , subtropicales y templadas [16] en todo el mundo. [17] Ae. La distribución de aegypti ha aumentado en las últimas dos o tres décadas en todo el mundo y se considera una de las especies de mosquitos más extendidas. [18]

En 2016, se descubrió que poblaciones de mosquitos capaces de transmitir el virus Zika se adaptaban para persistir en climas templados cálidos. Se ha identificado la existencia de una población de este tipo en partes de Washington, DC , y la evidencia genética sugiere que sobrevivieron al menos los últimos cuatro inviernos en la región. Uno de los investigadores del estudio señaló: "...algunas especies de mosquitos están encontrando formas de sobrevivir en entornos normalmente restrictivos aprovechando los refugios subterráneos". [19] A medida que el clima mundial se vuelve más cálido, el área de distribución del Aedes aegypti y una especie más resistente originaria de Asia, el mosquito tigre Aedes albopictus , que puede expandir su área de distribución a climas relativamente más fríos, se extenderá inexorablemente hacia el norte y el sur. Sadie Ryan, de la Universidad de Florida, fue la autora principal de un estudio de 2019 que estimó la vulnerabilidad de poblaciones ingenuas en regiones geográficas que actualmente no albergan vectores, es decir, del Zika en el Viejo Mundo. El coautor de Ryan, Colin Carlson, de la Universidad de Georgetown, comentó: "Simple y llanamente, el cambio climático va a matar a mucha gente". [20] A partir de 2020, el Gobierno del Territorio del Norte de Australia y el Ayuntamiento de Darwin han recomendado que las ciudades tropicales inicien programas de rectificación para librar a sus ciudades de posibles sumideros de aguas pluviales donde se reproducen mosquitos. [21] Un estudio de 2019 encontró que la aceleración de la urbanización y el movimiento humano también contribuiría a la propagación de los mosquitos Aedes . [22]

En Europa continental, Aedes aegypti no está establecido pero se ha encontrado en localidades cercanas a Europa como la parte asiática de Turquía . [23] Sin embargo, en 2018 se encontró un único espécimen femenino adulto en Marsella (sur de Francia). A partir de un estudio genético y un análisis de los movimientos de los barcos comerciales, se pudo determinar que el origen del espécimen procedía de Camerún. , en África Central. [23]

genómica

En 2007, se publicó el genoma del Aedes aegypti , después de haber sido secuenciado y analizado por un consorcio que incluía a científicos del Instituto de Investigación Genómica (ahora parte del Instituto J. Craig Venter ), el Instituto Europeo de Bioinformática , el Instituto Broad , y la Universidad de Notre Dame . El esfuerzo de secuenciar su ADN tenía como objetivo proporcionar nuevas vías para la investigación de insecticidas y posibles modificaciones genéticas para prevenir la propagación del virus. Esta fue la segunda especie de mosquito cuyo genoma fue secuenciado por completo (la primera fue Anopheles gambiae ). Los datos publicados incluían los 1.380 millones de pares de bases que contienen los 15.419 genes que codifican proteínas del insecto . La secuencia indica que la especie divergió de Drosophila melanogaster (la mosca de la fruta común) hace unos 250 millones de años , y Anopheles gambiae y esta especie divergieron hace unos 150 millones de años . [24] [25] Matthews et al. , 2018 encuentra que A. aegypti porta una cantidad grande y diversa de elementos transponibles . Su análisis sugiere que esto es común a todos los mosquitos. [26]

Vector de enfermedad

El Aedes aegypti es un vector de transmisión de numerosos patógenos . Según las Unidades de Biosistemática Walter Reed a partir de 2022, [27] está asociado con los siguientes 54 virus y 2 especies de Plasmodium :

Virus Aino (AINOV), virus de la peste equina africana (AHSV), virus Bozo (BOZOV), virus Bussuquara (BSQV), virus Bunyamwera (BUNV), virus Catu (CATUV), virus Chikungunya (CHIKV), vesiculovirus Chandipura (CHPV), Cipovirus (sin nombre), virus de Cache Valley (CVV), virus del dengue (DENV), virus de la encefalitis equina del este (EEEV), virus de la enfermedad hemorrágica epizoótica (EHDV), virus Guaroa (GROV), virus Hart Park (HPV), virus Ilheus ( ILHV), virus Irituia (IRIV), virus de la meningoencefalitis Israel Turquía (ITV), virus Japanaut (JAPV), Joinjakaka (JOIV), virus de la encefalitis japonesa (JBEV), virus Ketapang (KETV), virus Kunjin (KUNV), virus La Crosse (LACV), virus Mayaro (MAYV), virus Marburg (MBGV), virus Marco (MCOV), virus Melao (MELV), virus Marituba (MTBV), virus del murciélago Mount Elgon (MEBV), virus Mucambo (MUCV), Murray Valley Virus de la encefalitis (MVEV), virus Navarro (NAVV), virus Nepuyo (NEPV), virus Nola (NOLV), virus Ntaya (NTAV), virus Oriboca (ORIV), virus Orungo (ORUV), virus Restan (RESV), Valle del Rift virus de la fiebre (RVFV), virus del bosque Semliki (SFV), virus Sindbis (SINV), virus Tahyna (TAHV), virus Tsuruse (TSUV), virus Tyuleniy (TYUV), virus de la encefalitis equina venezolana (VEEV), virus de la estomatitis vesicular (Indiana serotipo), virus Warrego (WARV), virus del Nilo Occidental (WNV), virus Wesselsbron (WSLV), virus Yaundé (YAOV), virus de la fiebre amarilla (YFV), virus Zegla (ZEGV), virus Zika , así como Plasmodium gallinaceum y Plasmodium lophurae .

Este mosquito también transmite mecánicamente algunas enfermedades veterinarias . En 1952 Fenner et al. , encontró que transmitía el virus del mixoma entre conejos [28] y en 2001 Chihota et al. , el virus de la enfermedad de la piel grumosa entre el ganado . [28] [29]

El mosquito de la fiebre amarilla puede contribuir a la propagación del sarcoma de células reticulares entre los hámsteres sirios . [30]

Métodos de prevención de picaduras.

La página para viajeros de los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades sobre la prevención del dengue sugiere el uso de repelentes de mosquitos que contengan DEET (N, N-dietilmetatoluamida, del 20 % al 30 %). También sugiere:

  1. Aunque los mosquitos Aedes aegypti suelen alimentarse al anochecer y al amanecer, en interiores, en zonas de sombra o cuando el tiempo está nublado, "pueden picar y propagar la infección durante todo el año y en cualquier momento del día". [31] [32]
  2. Una vez a la semana, frote los huevos que se peguen a los recipientes húmedos, ciérrelos o deséchelos. Los mosquitos prefieren reproducirse en áreas con agua estancada , como floreros, barriles descubiertos, baldes y llantas desechadas, pero las áreas más peligrosas son los pisos mojados de las duchas y los tanques de los inodoros, ya que permiten que los mosquitos se reproduzcan en la residencia. Las investigaciones han demostrado que ciertas sustancias químicas que emanan de las bacterias en los recipientes de agua estimulan a las hembras de los mosquitos a poner sus huevos. Están particularmente motivados para poner huevos en recipientes de agua que tengan las cantidades correctas de ácidos grasos específicos asociados con bacterias involucradas en la degradación de las hojas y otra materia orgánica en el agua. Los químicos asociados con el guiso microbiano son mucho más estimulantes para las hembras de los mosquitos más exigentes que el agua corriente o filtrada en la que alguna vez vivieron las bacterias. [33]
  3. Use ropa de manga larga y pantalones largos cuando esté al aire libre durante el día y la noche.
  4. Utilice un mosquitero sobre la cama si el dormitorio no tiene aire acondicionado ni mosquitero, y para protección adicional, trate el mosquitero con insecticida permetrina.

Los repelentes de insectos que contienen DEET (particularmente productos concentrados) o p -mentano-3,8-diol (de eucalipto limón ) fueron efectivos para repeler Ae. aegypti , mientras que otros resultaron menos efectivos o ineficaces en un estudio científico. [34] El artículo de los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades sobre "Protección contra mosquitos, garrapatas y otros artrópodos" señala que "los estudios sugieren que las concentraciones de DEET superiores a aproximadamente el 50 % no ofrecen un aumento marcado en el tiempo de protección contra los mosquitos; la eficacia del DEET tiende a estabilizarse en una concentración de aproximadamente el 50%". [35] Otros repelentes de insectos recomendados por los CDC incluyen picaridina (KBR 3023/ icaridina ), IR3535 y 2-undecanona . [36]

Esfuerzos de control de la población

Insecticidas

Los piretroides se utilizan comúnmente. [37] Este uso generalizado de piretroides y DDT ha provocado mutaciones de resistencia al Knockdown ( kdr ). Casi no se han realizado investigaciones sobre las implicaciones para la aptitud física . estudios de Kumar et al. , 2009 sobre la deltametrina en la India, Plernsub et al. , 2013 sobre la permetrina en Tailandia, por Jaramillo-O et al. , 2014 sobre λ-cialotrina en Colombia, por Alvarez-Gonzalez et al. , 2017 sobre la deltametrina en Venezuela, están todos sustancialmente confundidos . Por lo tanto , a partir de 2019, la comprensión de la presión selectiva durante la retirada de insecticidas es limitada. [37]

Modificación genética

Ae. aegypti ha sido modificado genéticamente para suprimir su propia especie en un enfoque similar a la técnica del insecto estéril , reduciendo así el riesgo de enfermedad. Los mosquitos, conocidos comoOX513A , fueron desarrollados por Oxitec , una empresa derivada de la Universidad de Oxford . Ensayos de campo en las Islas Caimán , [38] en Juazeiro , [39] [40] Brasil, [38] por Carvalho et al. , 2015, [39] [40] y en Panamá [38] por Neira et al. , 2014 [39] han demostrado que los mosquitos OX513A redujeron las poblaciones de mosquitos objetivo en más del 90%. Este efecto de supresión de mosquitos se logra mediante un gen autolimitado que impide que la descendencia sobreviva. Se liberan mosquitos macho modificados, que no pican ni transmiten enfermedades, para que se apareen con las hembras de la plaga. Sus descendientes heredan el gen autolimitado y mueren antes de llegar a la edad adulta, antes de que puedan reproducirse o propagar enfermedades. Los mosquitos OX513A y sus crías también llevan un marcador fluorescente para un seguimiento sencillo. Para producir más mosquitos OX513A para proyectos de control, el gen autolimitado se desactiva (mediante el sistema Tet-Off ) en las instalaciones de producción de mosquitos mediante un antídoto (el antibiótico tetraciclina ), lo que permite que los mosquitos se reproduzcan de forma natural. En el medio ambiente, el antídoto no está disponible para rescatar la reproducción de los mosquitos, por lo que se suprime la población de plagas. [41]

El efecto de control de mosquitos no es tóxico y es específico de cada especie, ya que los mosquitos OX513A son Ae. aegypti y sólo se reproducen con Ae. aegypti . El resultado del enfoque autolimitante es que los insectos liberados y sus crías mueren y no persisten en el medio ambiente. [42] [43]

En Brasil, los mosquitos modificados fueron aprobados por la Comisión Técnica Nacional de Bioseguridad para su liberación en todo el país. Se liberaron insectos en poblaciones silvestres de Brasil, Malasia y las Islas Caimán en 2012. [44] [45] En julio de 2015, la ciudad de Piracicaba , São Paulo, comenzó a liberar mosquitos OX513A. [46] [47] En 2015, la Cámara de los Lores del Reino Unido pidió al gobierno que apoyara más trabajo sobre insectos genéticamente modificados en interés de la salud global. [48] ​​En 2016, la Administración de Alimentos y Medicamentos de los Estados Unidos otorgó la aprobación preliminar para el uso de mosquitos modificados para prevenir la propagación del virus Zika. [49]

Otro método propuesto consiste en utilizar radiación para esterilizar las larvas macho para que cuando se apareen no produzcan descendencia. [50] Los mosquitos machos no pican ni transmiten enfermedades.

Uso de la edición del genoma basada en CRISPR/Cas9 para diseñar el genoma de genes de Aedes aegypti como ECFP (proteína fluorescente cian mejorada), Nix (gen del factor determinante masculino), Aaeg-wtrw (locus de bruja de agua de Ae. aegypti), Kmo (quinurenina 3- monoxigenasa), loqs (locuaz), r2d2 (proteína r2d2), ku70 (gen de la proteína heterodímera ku) y lig4 (ligasa4) fueron objetivos para modificar el genoma de Aedes aegypti . El nuevo mutante se volverá incapaz de transmitir patógenos o dar como resultado el control de la población. [51]

Infección por Wolbachia

En 2016 se publicó una investigación sobre el uso de una bacteria llamada Wolbachia como método de biocontrol que muestra que la invasión de Ae. aegypti por la bacteria endosimbiótica permite que los mosquitos sean resistentes a ciertos arbovirus como el dengue y las cepas del virus Zika que circulan actualmente. [52] [53] [54] En 2017 Alphabet, Inc. inició el Proyecto Debug para infectar a los machos de esta especie con la bacteria Wolbachia , interrumpiendo el ciclo reproductivo de estos animales. [55]

Infección por hongos

La especie de hongo Erynia conica (de la familia Entomophthoraceae ) infecta (y mata) dos tipos de mosquitos: Aedes aegypti y Culex restuans . Se han realizado estudios sobre el hongo sobre su potencial uso como control biológico de los mosquitos. [56]

Taxonomía

La especie fue nombrada por primera vez (como Culex aegypti ) en 1757 por Fredric Hasselquist en su tratado Iter Palaestinum . [57] Hasselquist recibió los nombres y descripciones de su mentor, Carl Linnaeus . Esta obra fue posteriormente traducida al alemán y publicada en 1762 como Reise nach Palästina . [58] Dado que este último es una reproducción acrítica del primero, se considera que ambos son anteriores al punto de partida de la nomenclatura zoológica en 1758. No obstante, el nombre Aedes aegypti se usó con frecuencia, comenzando con HG Dyar en 1920. [ cita necesaria ]

Ae. aegypti alimentándose de un humano

Para estabilizar la nomenclatura, PF Mattingly, Alan Stone y Kenneth L. Knight presentaron una petición a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica en 1962. [59] También resultó que, aunque el nombre Aedes aegypti se usaba universalmente para la especie amarilla mosquito de la fiebre, Linneo había descrito una especie ahora conocida como Aedes (Ochlerotatus) caspius. [59] En 1964, la comisión falló a favor de la propuesta, validando el nombre de Linneo y transfiriéndolo a la especie para la que era de uso general. [60]

El mosquito de la fiebre amarilla pertenece a la tribu Aedini de la familia de dípteros Culicidae y al género Aedes y subgénero Stegomyia . Según un análisis reciente, el subgénero Stegomyia del género Aedes debería elevarse al nivel de género. [61] La mayoría de los científicos han ignorado el cambio de nombre propuesto; [62] al menos una revista científica, el Journal of Medical Entomology , ha alentado oficialmente a los autores que se ocupan de mosquitos ediles a continuar usando los nombres tradicionales, a menos que tengan razones particulares para no hacerlo. [63] El nombre genérico proviene del griego antiguo ἀηδής , aēdēs , que significa "desagradable" [64] u "odioso".

Subespecie

Comúnmente se reconocen dos subespecies :

Esta clasificación se complica por los resultados de Gloria-Soria et al. , 2016. Aunque confirman la existencia de estas dos subespecies principales, Gloria-Sora et al. encuentra una mayor diversidad mundial de la reconocida anteriormente y un gran número de poblaciones distintas separadas por varios factores geográficos. [2] [3]

Referencias

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