Los órganos cordotonales son órganos receptores de estiramiento que se encuentran solo en insectos y crustáceos . [1] [2] [3] Se encuentran en la mayoría de las articulaciones [2] y están formados por grupos de escolopidios que conectan directa o indirectamente dos articulaciones y detectan sus movimientos relativos entre sí. Pueden tener funciones tanto exteroceptivas como propioceptivas , por ejemplo, detectar estímulos auditivos o el movimiento de las piernas. [4] La palabra fue acuñada por Vitus Graber en 1882, aunque él los interpretó como estirados entre dos puntos como una cuerda, detectando vibraciones a través de la resonancia. [5]
Los órganos cordotonales pueden estar compuestos por un único escolopidio con una única neurona sensorial bipolar (como el oído timpánico de una polilla notodóntida), o hasta varios miles de escolopidios, cada uno equipado con hasta cuatro neuronas sensoriales (como en el órgano de Johnston del mosquito ). [6] Las neuronas sensoriales bipolares tienen cada una una estructura dendrítica apical con un cilio densamente lleno de microtúbulos y rodeado por dos células especializadas, la célula escolopale y la célula de unión (capuchón), más una célula glial . [2] Los canales iónicos controlados mecánicamente se encuentran distales a la dilatación ciliar, una parte característica del cilio dendrítico superior. La cavidad entre la célula escolopale y la neurona sensorial está llena de una linfa receptora especializada similar a la endolinfa que rodea los haces de pelos mecanosensoriales de las células ciliadas cocleares (alto en potasio y bajo en sodio). [6] Los cilios dendríticos pueden tener una de dos formas principales: en la forma mononemática, la conexión principal entre el sitio de unión y el cilio es una célula de unión rica en microtúbulos. El material extracelular denso en electrones es pequeño y se localiza principalmente en la unión entre los cilios y la célula de unión. El órgano cordotonal femoral es mononemático. Por el contrario, en la forma anfinémica, el material extracelular del casquete forma una vaina densa y tubular que rodea el cilio sensorial y se extiende hasta la cutícula en el sitio de unión. En esta forma, la célula de unión contiene tanto microtúbulos como bastones escolopales ricos en actina similares a los presentes en la célula escolopale. El órgano de Johnston es un ejemplo de un órgano cordotonal anfinémico. Se desconoce el significado funcional de las diferencias morfológicas de las dos formas, pero pueden conferir diferentes propiedades viscoelásticas a las unidades sensoriales. [7]
En un órgano cordotonal, las neuronas sensoriales individuales pueden responder a diferentes tipos de estímulos mecanosensoriales (por ejemplo, sonido vs gravedad), y aquellas que responden a un estímulo particular pueden tener diferentes propiedades de sintonización (por ejemplo, sintonizadas a diferentes posiciones de una articulación). [2] Una forma de generar esta diversidad funcional es tener neuronas sensoriales con diferentes tipos de canales mecanosensoriales o propiedades intrínsecas. Por ejemplo, en el órgano de Johnston de Drosophila melanogaster , las neuronas sensoriales que detectan el sonido pueden expresar nompC, un canal iónico que pertenece a la superfamilia del potencial receptor transitorio (TRP), mientras que las que detectan la gravedad pueden expresar otro miembro del canal TRP, el indoloro. [8] Otra forma de generar diversidad funcional es tener neuronas sensoriales que estén unidas a la articulación a través de diferentes tipos de conexiones. Por ejemplo, en el órgano cordotonal femoral de la langosta, el ligamento en el que están incrustadas las neuronas sensoriales está dividido en varias hebras que se tiran secuencialmente a medida que se flexiona la articulación, lo que proporciona un mecanismo para la activación diferencial de las neuronas sensoriales en diferentes posiciones de la articulación. [9]
El órgano cordotonal femoral se encuentra en el fémur de la pata del insecto y detecta la posición, velocidad, aceleración y vibración de la tibia en relación con el fémur. [10] [11] [12] [13] [14] En Drosophila melanogaster , donde es posible analizar sistemáticamente las poblaciones neuronales utilizando herramientas genéticas, las neuronas sensoriales del órgano cordotonal femoral se pueden separar en al menos 3 poblaciones funcional y genéticamente distintas: la maza, la garra y el gancho. [14] Las neuronas de la maza codifican los movimientos bidireccionales y las vibraciones de la tibia, las neuronas de la garra codifican la posición de la tibia y las neuronas del gancho codifican los movimientos direccionales de la tibia. [14] Se cree que la información codificada por el órgano cordotonal femoral se utiliza durante comportamientos que requieren un control preciso de los movimientos de las patas, como caminar [15] y alcanzar objetivos. [16] Se cree que el órgano cordotonal femoral es funcionalmente homólogo a los husos musculares . [17]
En el órgano cordotonal femoral, los escolopios se organizan en grupos llamados escoloparios. Los escoloparios pueden ser funcionalmente distintos entre sí, y cada uno de ellos contiene neuronas sensoriales sensibles a la vibración o a la posición. [18] [19] La Drosophila melanogaster tiene tres escoloparios. [20]
El órgano de Johnston está ubicado en el pedicelo (el segundo segmento) de las antenas de los insectos y detecta la posición y el movimiento del flagelo (el tercer segmento de las antenas) en relación con el pedicelo. [21] El órgano de Johnston existe en casi todos los órdenes de insectos. [2] En Drosophila melanogaster , en la mayoría de las especies de mosquitos y algunas especies de jejenes, diferentes subconjuntos de neuronas del órgano de Johnston están sintonizados con diferentes amplitudes y frecuencias de los movimientos, lo que les permite detectar varios estímulos, incluidos el sonido, el viento, la gravedad, los aleteos y el tacto. [22] [23] [24] [25] [26]
En varias especies de dípteros , el órgano de Johnston presenta dimorfismo sexual . Los machos poseen mayor cantidad, mayor diversidad y una distribución más organizada de escolopidios . [4] Algunas especies de mosquitos pueden poseer hasta varios miles de escolopidios . [6] Es probable que los machos de estas especies utilicen el órgano de Johnston para identificar posibles parejas.
Además del órgano de Johnston, las antenas de los himenópteros poseen un segundo órgano cordotonal, el órgano de Janet, que detecta la flexión de las articulaciones antenales, de forma similar al órgano cordotonal femoral. [4]
El órgano subgenual se encuentra en todos los insectos, excepto en los dípteros y coleópteros . Está ubicado en la parte proximal de la tibia y detecta vibraciones acústicas de alta frecuencia transmitidas a través del sustrato, así como el sonido a través del aire. [27]
Los órganos timpánicos son órganos auditivos especializados que han evolucionado en al menos siete órdenes diferentes de insectos. Consisten en una membrana timpánica respaldada por un espacio lleno de aire y están inervados por un órgano cordotonal. Los órganos timpánicos detectan vibraciones transmitidas por el aire y se utilizan para detectar depredadores, presas y posibles parejas y rivales. Se pueden encontrar en una variedad de lugares del cuerpo, incluido el abdomen, la base del ala, el metatórax y el prosterno ventral. [28]
En Drosophila melanogaster , el órgano de Wheeler [29] [30] es un tipo de órgano timpánico en los dos primeros esternitos abdominales. Recibe su nombre del entomólogo estadounidense William Morton Wheeler, quien lo describió por primera vez en 1917. [31]
El órgano de Wheeler está compuesto por unos 20 escolopidios, que son estructuras sensoriales sensibles al movimiento y a la vibración. Los escolopidios están inervados por una única neurona, que envía señales al cerebro de la mosca.
La función del órgano de Wheeler no se conoce del todo, pero se cree que interviene en la detección de la posición y la distensión del abdomen. También puede desempeñar un papel en el comportamiento de cortejo de la mosca.
En muchos órdenes de insectos, hay un órgano cordotonal ubicado en la base de las alas y, en los dípteros , también hay dos órganos cordotonales ubicados en la base del halterio . Su función no se entiende bien en la actualidad. En las crisopas, hay un órgano timpánico ubicado en la vena radial del ala anterior y se cree que controla la ecografía. [2]
En el orden Decapoda, hay órganos cordotonales ubicados en las patas, anténulas, antenas, quelípedos y mandíbulas. [32] [33] Cada articulación de la pata también contiene un órgano cordotonal. [34] De manera similar a los órganos cordotonales de las antenas y las patas en los insectos, los órganos cordotonales de las patas en los crustáceos son sensibles tanto a la información propioceptiva como a la auditiva, incluidas las vibraciones transmitidas por el aire y el sustrato. [35] [36] [37] Los órganos miocordotonales también se denominan órganos miocordotonales de Barth y fueron estudiados por primera vez por Barth en 1934. [32]