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El órgano de Johnston

Ilustración del artículo de 1855 de Christopher Johnston [1]

El órgano de Johnston es una colección de células sensoriales que se encuentran en el pedicelo (el segundo segmento) de las antenas en la clase Insecta . [2] El órgano de Johnston detecta el movimiento en el flagelo (tercer y típicamente último segmento de la antena). Consiste en escolopidios dispuestos en forma de cuenco, cada uno de los cuales contiene una neurona cordotonal mecanosensorial . [3] [4] El número de escolopidios varía entre especies. En los homópteros , los órganos de Johnston contienen entre 25 y 79 escolopidios. [5] La presencia del órgano de Johnston es una característica definitoria que separa a la clase Insecta de los otros hexápodos pertenecientes al grupo Entognatha . El órgano de Johnston recibió su nombre en honor al médico Christopher Johnston (1822-1891) [6] padre del médico y asiriólogo Christopher Johnston .

Función

En moscas de la fruta, mosquitos y jejenes

En la mosca de la fruta Drosophila melanogaster y Chironomus annularius , el órgano de Johnston contiene casi 480 neuronas sensoriales. [7] En el mosquito, el órgano de Johnston alberga ~15 000 células sensoriales en los machos, [8] comparables a las de la cóclea humana, [9] y aproximadamente la mitad en las hembras. [10] Distintas poblaciones de neuronas se activan de forma diferente por las desviaciones de las antenas causadas por la gravedad o por las vibraciones causadas por el sonido o el movimiento del aire. [2] [11] Esta respuesta diferencial permite a la mosca distinguir entre estímulos gravitacionales, mecánicos y acústicos. [2] [11]

El órgano de Johnston de las moscas de la fruta, los quironómidos o los mosquitos se puede utilizar para detectar las vibraciones del aire causadas por la frecuencia del aleteo o el canto de cortejo de una pareja. Una de las funciones del órgano de Johnston es detectar la frecuencia del aleteo de una pareja. [3] La producción de sonido en el aire da lugar a dos componentes de energía: el componente de presión, que son los cambios en la presión del aire; y el componente de desplazamiento de partículas, que es la vibración de ida y vuelta de las partículas del aire que oscilan en la dirección de propagación del sonido. [12] El desplazamiento de partículas tiene una mayor pérdida de energía que el componente de presión cuando uno se aleja de la fuente de sonido, por lo que, en el caso de sonidos silenciosos, como las moscas pequeñas, solo es detectable a unas pocas longitudes de onda de la fuente. [12]

Otra función del órgano de Johnston en las moscas de la fruta es detectar cambios en el flujo de aire inducido por el ala durante los giros inducidos visualmente y controlar la magnitud de las respuestas de dirección. [13] [14] Durante los giros inducidos visualmente, la antena ubicada opuesta a la dirección del giro se acerca al ala. [13] Esto aumenta el flujo de aire inducido por el ala y aumenta la activación de las neuronas en el órgano de Johnston. [13] [14] El aumento de la activación de las neuronas del órgano de Johnston funciona para reducir la amplitud del movimiento del ala contralateral, lo que proporciona un ciclo de retroalimentación positiva para mejorar las etapas iniciales de los giros inducidos visualmente. [13] [14]

Los insectos, como las moscas de la fruta y las abejas, detectan los sonidos mediante pelos o antenas que vibran con el movimiento de las partículas del aire. [12] (Los órganos timpánicos detectan el componente de presión del sonido). El sonido de campo cercano, debido a la rápida disipación de energía, es adecuado solo para una comunicación muy cercana. [12] Dos ejemplos de comunicación sonora de campo cercano son la danza de meneo de las abejas y los cantos de cortejo de la Drosophila . [12] En las moscas de la fruta, la arista de las antenas y el tercer segmento actúan como receptor de sonido. [12] Las vibraciones del receptor provocan la rotación del tercer segmento, que canaliza la entrada de sonido a los mecanorreceptores del órgano de Johnston. [12]

En las polillas halcón

El órgano de Johnston desempeña un papel en el control de la estabilidad del vuelo en las polillas halcón . Los datos cinemáticos medidos de polillas en vuelo constante indican que las antenas vibran con una frecuencia que coincide con el batido de alas (27 Hz). Sin embargo, durante el vuelo complejo, los cambios angulares de la polilla voladora causan fuerzas de Coriolis , que se prevé que se manifiesten como una vibración de la antena de aproximadamente el doble de la frecuencia del batido de alas (~60 Hz). Cuando se manipularon las antenas para vibrar en un rango de frecuencias y se midieron las señales resultantes de las neuronas asociadas con los órganos de Johnston, la respuesta de las neuronas de los escolopidios a la frecuencia se acopló estrechamente en el rango de 50-70 Hz, que es el rango previsto de vibraciones causadas por los efectos de Coriolis . Por lo tanto, el órgano de Johnston está ajustado para detectar cambios angulares durante las maniobras en vuelos complejos. [15]

En las abejas

Las abejas danzantes ( Apis mellifera ) describen la ubicación de fuentes de alimento cercanas mediante señales sonoras emitidas en el aire. Estas señales consisten en el movimiento rítmico de alta velocidad de partículas de aire. Estos sonidos de campo cercano se reciben e interpretan utilizando el órgano de Johnston en el pedúnculo de las antenas. [16] Las abejas también perciben cambios en el campo eléctrico a través de los órganos de Johnston en sus antenas y posiblemente otros mecanorreceptores. Los campos eléctricos generados por los movimientos de las alas causan desplazamientos de las antenas según la ley de Coulomb . Las neuronas del órgano de Johnston responden a movimientos dentro del rango de desplazamientos causados ​​por los campos eléctricos. Cuando se impidió que las antenas se movieran en las articulaciones que contienen el órgano de Johnston, las abejas ya no respondieron a los campos eléctricos biológicamente relevantes. Las abejas responden de manera diferente a diferentes patrones temporales. Las abejas parecen utilizar el campo eléctrico que emana de la abeja danzante para la comunicación a distancia. [17] "Greggers_2018" Greggers U (12 de septiembre de 2018). "FSE en las abejas". Freien Universität Berlín . Archivado desde el original el 21 de noviembre de 2018 . Consultado el 11 de junio de 2013 .</ref>

Referencias

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  2. ^ abc Kamikouchi A, Inagaki HK, Effertz T, Hendrich O, Fiala A, Göpfert MC, et al. (marzo de 2009). "La base neural de la detección de la gravedad y la audición de Drosophila". Nature . 458 (7235): 165–171. Bibcode :2009Natur.458..165K. doi :10.1038/nature07810. PMID  19279630. S2CID  1171792.
  3. ^ ab Göpfert MC, Robert D (mayo de 2002). "La base mecánica de la audición de Drosophila". The Journal of Experimental Biology . 205 (Pt 9): 1199–1208. doi :10.1242/jeb.205.9.1199. PMID  11948197.
  4. ^ Yack JE (abril de 2004). "La estructura y función de los órganos cordotonales auditivos en insectos". Microscopy Research and Technique . 63 (6): 315–337. doi :10.1002/jemt.20051. PMID  15252876. S2CID  16942117.
  5. ^ Rossi Stacconi MV, Romani R (mayo de 2013). "El órgano de Johnston de tres especies de homópteros: un estudio ultraestructural comparativo". Estructura y desarrollo de los artrópodos . 42 (3): 219–228. Bibcode :2013ArtSD..42..219R. doi :10.1016/j.asd.2013.02.001. PMID  23428838.
  6. ^ Johnston C (1855). "Aparato auditivo del mosquito Culex" (PDF) . Revista trimestral de ciencia microscópica . 3 : 97–102.
  7. ^ Kamikouchi A, Shimada T, Ito K (noviembre de 2006). "Clasificación integral de las proyecciones sensoriales auditivas en el cerebro de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster". The Journal of Comparative Neurology . 499 (3): 317–356. doi :10.1002/cne.21075. PMID  16998934. S2CID  41474430.
  8. ^ Boo KS, Richards AG (1975). "Estructura fina de los escolopidios en el órgano de Johnston del macho Aedes aegypti (l.) (diptera: Culicidae)". Revista internacional de morfología y embriología de insectos . 4 (6): 549–566. doi :10.1016/0020-7322(75)90031-8.
  9. ^ Robles L, Ruggero MA (julio de 2001). "Mecánica de la cóclea de los mamíferos". Physiological Reviews . 81 (3): 1305–1352. doi :10.1152/physrev.2001.81.3.1305. PMC 3590856 . PMID  11427697. 
  10. ^ Boo KS, Richards AG (mayo de 1975). "Estructura fina de los escolopidios en el órgano de Johnston de la hembra de Aedes aegypti en comparación con la del macho". Journal of Insect Physiology . 21 (5): 1129–1139. Bibcode :1975JInsP..21.1129B. doi :10.1016/0022-1910(75)90126-2. PMID  1141704.
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  12. ^ abcdefg Tauber E, Eberl DF (septiembre de 2003). "Comunicación acústica en Drosophila ". Procesos conductuales . 64 (2): 197–210. doi :10.1016/s0376-6357(03)00135-9. S2CID  140209323.
  13. ^ abcd Mamiya A, Straw AD, Tómasson E, Dickinson MH (mayo de 2011). "Movimientos antenales activos y pasivos durante la dirección guiada visualmente en Drosophila en vuelo". The Journal of Neuroscience . 31 (18): 6900–6914. doi :10.1523/JNEUROSCI.0498-11.2011. PMC 6632840 . PMID  21543620. 
  14. ^ abc Mamiya A, Dickinson MH (mayo de 2015). "Las neuronas mecanosensoriales antenales median los reflejos motores del ala en Drosophila voladora". The Journal of Neuroscience . 35 (20): 7977–7991. doi :10.1523/JNEUROSCI.0034-15.2015. PMC 6795184 . PMID  25995481. 
  15. ^ Sane SP, Dieudonné A, Willis MA, Daniel TL (febrero de 2007). "Los mecanosensores antenales median el control del vuelo en polillas". Science . 315 (5813): 863–866. Bibcode :2007Sci...315..863S. CiteSeerX 10.1.1.205.7318 . doi :10.1126/science.1133598. PMID  17290001. S2CID  2429129. 
  16. ^ Dreller C, Kirchner WH (1993). "Audición en abejas: localización del órgano del sentido auditivo". Journal of Comparative Physiology A . 173 (3): 275–279. doi :10.1007/bf00212691. S2CID  9802172.
  17. ^ Greggers U, Koch G, Schmidt V, Dürr A, Floriou-Servou A, Piepenbrock D, et al. (mayo de 2013). "Recepción y aprendizaje de campos eléctricos en abejas". Actas. Ciencias biológicas . 280 (1759): 20130528. doi :10.1098/rspb.2013.0528. PMC 3619523. PMID  23536603 .