Los órganos reproductores de los peces incluyen los testículos y los ovarios . En la mayoría de las especies, las gónadas son órganos pares de tamaño similar, que pueden estar fusionados parcial o totalmente. [1] También puede haber una variedad de órganos secundarios que aumentan la capacidad reproductiva. La papila genital es un tubo pequeño y carnoso detrás del ano en algunos peces, desde donde se liberan los espermatozoides o los óvulos ; el sexo de un pez a menudo se puede determinar por la forma de su papila.
La mayoría de los peces machos tienen dos testículos de tamaño similar. En el caso de los tiburones , el testículo del lado derecho suele ser más grande [ cita requerida ] . Los peces primitivos sin mandíbula tienen un solo testículo, ubicado en la línea media del cuerpo, aunque incluso este se forma a partir de la fusión de estructuras pareadas en el embrión. [2]
Bajo una dura concha membranosa, la túnica albugínea , el testículo de algunos peces teleósteos , contiene tubos enrollados muy finos llamados túbulos seminíferos . Los túbulos están revestidos con una capa de células ( células germinales ) que desde la pubertad hasta la vejez, se convierten en espermatozoides (también conocidos como espermatozoides o gametos masculinos ). Los espermatozoides en desarrollo viajan a través de los túbulos seminíferos hasta la rete testis ubicada en el mediastino testicular , a los conductos eferentes y luego al epidídimo donde maduran los espermatozoides recién creados (ver espermatogénesis ). Los espermatozoides se mueven hacia el conducto deferente y finalmente son expulsados a través de la uretra y fuera del orificio uretral a través de contracciones musculares.
Sin embargo, la mayoría de los peces no poseen túbulos seminíferos. En cambio, los espermatozoides se producen en estructuras esféricas llamadas ampollas espermáticas . Estas son estructuras estacionales, que liberan su contenido durante la temporada de reproducción y luego son reabsorbidas por el cuerpo. Antes de la siguiente temporada de reproducción, comienzan a formarse y madurar nuevas ampollas espermáticas. Por lo demás, las ampollas son esencialmente idénticas a los túbulos seminíferos de los vertebrados superiores , e incluyen la misma gama de tipos de células. [2]
En cuanto a la distribución de las espermatogonias , la estructura testicular de los teleósteos presenta dos tipos: en el más común, las espermatogonias se presentan a lo largo de los túbulos seminíferos , mientras que en los peces ateromorfos se encuentran confinadas a la porción distal de dichas estructuras. Los peces pueden presentar espermatogénesis quística o semiquística en relación a la fase de liberación de las células germinales en quistes hacia el lumen de los túbulos seminíferos . [1]
Muchas de las características que se encuentran en los ovarios son comunes a todos los vertebrados, incluida la presencia de células foliculares y túnica albugínea. Puede haber cientos o incluso millones de huevos fértiles presentes en el ovario de un pez en un momento dado. Los huevos frescos pueden desarrollarse a partir del epitelio germinal durante toda la vida. Los cuerpos lúteos se encuentran solo en mamíferos y en algunos peces elasmobranquios ; en otras especies, los restos del folículo son reabsorbidos rápidamente por el ovario. [2] El ovario de los teleósteos a menudo contiene un espacio hueco lleno de linfa que se abre hacia el oviducto y en el que se eliminan los huevos. [2] La mayoría de los peces hembra normales tienen dos ovarios. En algunos elasmobranquios , solo el ovario derecho se desarrolla completamente. En los peces primitivos sin mandíbula y algunos teleósteos, solo hay un ovario, formado por la fusión de los órganos emparejados en el embrión. [2]
Los ovarios de los peces pueden ser de tres tipos: gimnovarios, gimnovarios secundarios o cistovarios. En el primer tipo, los ovocitos se liberan directamente en la cavidad celómica y luego ingresan al ostium , luego a través del oviducto y son eliminados. Los ovarios gimnovarios secundarios arrojan óvulos al celoma desde donde pasan directamente al oviducto. En el tercer tipo, los ovocitos son transportados al exterior a través del oviducto . [3] Los gimnovarios son la condición primitiva que se encuentra en los peces pulmonados , el esturión y el bowfin . Los cistovarios caracterizan a la mayoría de los teleósteos, donde el lumen del ovario tiene continuidad con el oviducto. [1] Los gimnovarios secundarios se encuentran en los salmónidos y algunos otros teleósteos.
Los huevos de los peces y los anfibios son gelatinosos. Los huevos de los peces cartilaginosos (tiburones, mantas, quimeras) se fertilizan internamente y presentan una amplia variedad de desarrollo embrionario interno y externo. La mayoría de las especies de peces desovan huevos que se fertilizan externamente, generalmente con el macho inseminando los huevos después de que la hembra los pone. Estos huevos no tienen cáscara y se secarían al aire. Incluso los anfibios que respiran aire ponen sus huevos en el agua o en espuma protectora, como en el caso de la rana arbórea de nido de espuma de la costa, Chiromantis xerampelina .
Los machos de los peces cartilaginosos (tiburones y rayas), así como los machos de algunos peces vivíparos con aletas radiadas , tienen aletas que han sido modificadas para funcionar como órganos intromitentes , apéndices reproductivos que permiten la fecundación interna . En los peces con aletas radiadas se denominan gonopodios o andropodios , y en los peces cartilaginosos se denominan claspers .
Los gonopodios se encuentran en los machos de algunas especies de las familias Anablepidae y Poeciliidae . Son aletas anales que han sido modificadas para funcionar como órganos intromitentes móviles y se utilizan para fecundar a las hembras con esperma durante el apareamiento. Los radios tercero, cuarto y quinto de la aleta anal del macho tienen la forma de una estructura en forma de tubo en la que se expulsa el esperma del pez. [6] Cuando está listo para el apareamiento, el gonopodio se pone erecto y apunta hacia la hembra. El macho inserta brevemente el órgano en la abertura sexual de la hembra, con adaptaciones en forma de gancho que permiten al pez agarrar a la hembra para asegurar la fecundación. Si una hembra permanece inmóvil y su pareja contacta su cloaca con su gonopodio, es fertilizada. El esperma se conserva en el oviducto de la hembra. Esto permite que las hembras se fecunden en cualquier momento sin más ayuda de los machos. En algunas especies, el gonopodio puede tener la mitad de la longitud total del cuerpo. En ocasiones, la aleta es demasiado larga para ser utilizada, como en las razas de "cola de lira" de Xiphophorus helleri . Las hembras tratadas con hormonas pueden desarrollar gonopodios, que son inútiles para la reproducción.
Órganos similares con características parecidas se encuentran en otros peces, por ejemplo el andropodio en el Hemirhamphodon o en los Goodeidae . [7]
Los claspers se encuentran en los machos de los peces cartilaginosos . Son la parte posterior de las aletas pélvicas que también han sido modificadas para funcionar como órganos intromitentes, y se utilizan para canalizar el semen hacia la cloaca de la hembra durante la cópula. El acto de apareamiento en los tiburones generalmente incluye levantar uno de los claspers para permitir que el agua ingrese a un sifón a través de un orificio específico . Luego, el clasper se inserta en la cloaca, donde se abre como un paraguas para anclar su posición. Luego, el sifón comienza a contraerse expulsando agua y esperma. [8] [9]
El desarrollo de las ovogonias en los peces teleósteos varía según el grupo, y la determinación de la dinámica de la ovogénesis permite comprender los procesos de maduración y fertilización. Los cambios en el núcleo , el ooplasma y las capas circundantes caracterizan el proceso de maduración de los ovocitos. [1]
Los folículos postovulatorios son estructuras que se forman después de la liberación de los ovocitos, no tienen función endocrina , presentan un lumen ancho e irregular y se reabsorben rápidamente en un proceso que implica la apoptosis de las células foliculares. Un proceso degenerativo llamado atresia folicular reabsorbe los ovocitos vitelogénicos no desovados. Este proceso también puede ocurrir, aunque con menor frecuencia, en ovocitos en otras etapas de desarrollo. [1]
Algunos peces son hermafroditas , es decir, tienen testículos y ovarios en diferentes fases de su ciclo de vida o, como en el caso de los peces Hamlets , los tienen simultáneamente.
En los peces, la fecundación de los huevos puede ser externa o interna. En muchas especies de peces, las aletas han sido modificadas para permitir la fecundación interna . De manera similar, el desarrollo del embrión puede ser externo o interno, aunque algunas especies muestran un cambio entre los dos en varias etapas del desarrollo embrionario. Thierry Lodé describió las estrategias reproductivas en términos del desarrollo del cigoto y la interrelación con los padres; existen cinco clasificaciones: ovuliparidad, oviparidad, ovoviviparidad, viviparidad histotrófica y viviparidad hemotrófica. [10]
La ovuliparidad significa que la hembra pone huevos no fertilizados (óvulos), que luego deben ser fertilizados externamente. [10] Algunos ejemplos de peces ovulíparos son el salmón , el pez dorado , los cíclidos , el atún y las anguilas . En la mayoría de estas especies, la fertilización se produce fuera del cuerpo de la madre, y tanto el pez macho como la hembra arrojan sus gametos al agua circundante.
La oviparidad es cuando la fertilización ocurre internamente y por lo tanto la hembra arroja cigotos (o embriones recién desarrollados) al agua, [10] a menudo con importantes tejidos externos agregados. Más del 97% de todos los peces conocidos son ovíparos (necesita confirmación, ya que la ovuliparidad es un término nuevo que puede confundirse con la oviparidad. Si se usa ovuliparidad, la mayoría de los peces tienen una estrategia de reproducción de ovuliparidad). [11] En los peces ovíparos, la fertilización interna requiere que el macho use algún tipo de órgano intromitente para entregar el esperma en la abertura genital de la hembra. Los ejemplos incluyen los tiburones ovíparos, como el tiburón cornudo , y las rayas ovíparas, como las rayas . En estos casos, el macho está equipado con un par de aletas pélvicas modificadas conocidas como claspers .
Los peces marinos pueden producir una gran cantidad de huevos que suelen liberarse en aguas abiertas. Los huevos tienen un diámetro medio de 1 milímetro (0,039 pulgadas). Los huevos suelen estar rodeados por membranas extraembrionarias , pero no desarrollan una cáscara, dura o blanda, alrededor de estas membranas. Algunos peces tienen un pelaje grueso y correoso, especialmente si deben soportar la fuerza física o la desecación. Este tipo de huevos también pueden ser muy pequeños y frágiles.
Las crías recién nacidas de los peces ovíparos se denominan larvas . Suelen estar mal formadas, llevan un gran saco vitelino (para alimentarse) y su aspecto es muy diferente al de los ejemplares juveniles y adultos. El período larvario de los peces ovíparos es relativamente corto (normalmente sólo varias semanas) y las larvas crecen rápidamente y cambian de aspecto y estructura (un proceso denominado metamorfosis ) para convertirse en juveniles. Durante esta transición, las larvas deben pasar de su saco vitelino a alimentarse de presas de zooplancton , un proceso que depende de una densidad de zooplancton normalmente inadecuada, lo que provoca la muerte de muchas larvas.
En los peces ovovivíparos, los huevos se desarrollan dentro del cuerpo de la madre después de la fertilización interna, pero reciben poco o ningún alimento directamente de la madre, dependiendo en cambio de una reserva de alimento dentro del huevo, la yema . [10] Cada embrión se desarrolla en su propio huevo. Ejemplos conocidos de peces ovovivíparos incluyen guppies , tiburones ángel y celacantos .
Existen dos tipos de viviparidad , que se diferencian por el modo en que las crías obtienen sus nutrientes.
Los acuaristas comúnmente se refieren a los peces ovovivíparos y vivíparos como vivíparos .
El hermafroditismo se produce cuando un individuo determinado de una especie posee órganos reproductores tanto masculinos como femeninos, o puede alternar entre poseer primero uno y luego el otro. El hermafroditismo es común en invertebrados pero raro en vertebrados. Puede contrastarse con el gonocorismo , donde cada individuo de una especie es macho o hembra, y permanece así durante toda su vida. La mayoría de los peces son gonocoristas, pero se sabe que el hermafroditismo ocurre en 14 familias de peces teleósteos . [13]
Por lo general, los hermafroditas son secuenciales , lo que significa que pueden cambiar de sexo , generalmente de hembra a macho ( protoginia ). Esto puede suceder si se elimina a un macho dominante de un grupo de hembras. La hembra más grande del harén puede cambiar de sexo en unos pocos días y reemplazar al macho dominante. [13] Esto se encuentra entre los peces de arrecife de coral, como los meros , los peces loro y los lábridos . Es menos común que un macho cambie a una hembra ( protandria ). [14] : 162 Como ejemplo, la mayoría de los lábridos son hermafroditas protóginos dentro de un sistema de apareamiento harémico. [15] [16] El hermafroditismo permite sistemas de apareamiento complejos. Los lábridos exhiben tres sistemas de apareamiento diferentes: sistemas de apareamiento poligínico, similar al lek y promiscuo. [17] El desove en grupo y el desove en pareja ocurren dentro de los sistemas de apareamiento. El tipo de desove que ocurre depende del tamaño corporal del macho. [16] Los labroides suelen exhibir desove al aire libre, liberando grandes cantidades de huevos planctónicos, que son dispersados por las corrientes de marea; los lábridos adultos no tienen interacción con las crías. [18] Los lábridos de un subgrupo particular de la familia Labridae, Labrini, no exhiben desove al aire libre.
Con menos frecuencia, los hermafroditas pueden ser sincrónicos , lo que significa que poseen simultáneamente ovarios y testículos y pueden funcionar como uno u otro sexo en cualquier momento. Los hamlets negros "se turnan para liberar esperma y óvulos durante el desove. Debido a que este intercambio de óvulos es ventajoso para ambos individuos, los hamlets suelen ser monógamos durante períodos cortos de tiempo, una situación inusual en los peces". [19] El sexo de muchos peces no es fijo, sino que puede cambiar con los cambios físicos y sociales del entorno donde vive el pez. [20]
En particular, entre los peces, el hermafroditismo puede ser beneficioso en situaciones en las que un sexo tiene más probabilidades de sobrevivir y reproducirse, tal vez porque es más grande. [21] Los peces anémona son hermafroditas secuenciales que nacen como machos y se convierten en hembras solo cuando son maduros. Los peces anémona viven juntos de forma monógama en una anémona , protegidos por las picaduras de la anémona. Los machos no tienen que competir con otros machos y las hembras suelen ser más grandes. Cuando una hembra muere, un pez anémona juvenil (macho) se muda a su casa y "el macho residente se convierte en hembra y las ventajas reproductivas de la combinación hembra grande-macho pequeño continúan". [22] En otros peces, los cambios de sexo son reversibles. Por ejemplo, si algunos gobios se agrupan por sexo (macho o hembra), algunos cambiarán de sexo. [14] : 164 [21]
El rivulus de manglar Kryptolebias marmoratus produce tanto óvulos como espermatozoides por meiosis y se reproduce rutinariamente por autofecundación. Cada individuo hermafrodita normalmente se fecunda a sí mismo cuando un óvulo y un espermatozoide que ha producido por un órgano interno se unen dentro del cuerpo del pez. [23] En la naturaleza, este modo de reproducción puede producir líneas altamente homocigóticas compuestas por individuos tan genéticamente uniformes que son, en efecto, idénticos entre sí. [24] [25] La capacidad de autofecundación en estos peces aparentemente ha persistido durante al menos varios cientos de miles de años. [26]
Aunque la endogamia , especialmente en la forma extrema de autofecundación, se considera habitualmente perjudicial porque conduce a la expresión de alelos recesivos deletéreos, la autofecundación proporciona el beneficio de la garantía de fecundación (garantía reproductiva) en cada generación. [24]
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El parasitismo sexual es un modo de reproducción sexual exclusivo del rape , en el que los machos de una especie son mucho más pequeños que las hembras y dependen de ellas para alimentarse y protegerse de los depredadores. Los machos no devuelven nada a cambio, excepto el esperma que las hembras necesitan para producir la siguiente generación.
Algunos peces rape, como los ceratioides de aguas profundas , emplean este método de apareamiento inusual. Como los individuos están muy dispersos, los encuentros también son muy raros. Por lo tanto, encontrar pareja es problemático. Cuando los científicos comenzaron a capturar peces rape ceratioides, notaron que todos los especímenes eran hembras. Estos individuos tenían un tamaño de unos pocos centímetros y casi todos tenían lo que parecían ser parásitos adheridos a ellos. Resultó que estos "parásitos" eran rapes ceratioides machos muy reducidos. Esto indica que los peces rape utilizan un sistema de apareamiento poliándrico .
Los métodos que utilizan los peces rape para localizar a sus parejas son variables. Algunas especies tienen ojos diminutos que no son aptos para identificar a las hembras, mientras que otras tienen fosas nasales poco desarrolladas, lo que hace improbable que encuentren hembras de manera eficaz mediante el olfato. [27] Cuando un macho encuentra a una hembra, le muerde la piel y libera una enzima que digiere la piel de su boca y el cuerpo de ella, fusionando a la pareja hasta el nivel de los vasos sanguíneos. [28] El macho se vuelve dependiente de la hembra huésped para sobrevivir, recibiendo nutrientes a través de su sistema circulatorio ahora compartido y, a cambio, proporciona esperma a la hembra. Después de la fusión, los machos aumentan de volumen y se vuelven mucho más grandes en relación con los machos de vida libre de la especie. Viven y siguen siendo reproductivamente funcionales mientras la hembra permanezca viva, y pueden participar en múltiples desoves. [27] Este dimorfismo sexual extremo garantiza que cuando la hembra esté lista para desovar, tenga una pareja disponible de inmediato. [29] Se pueden incorporar varios machos en una sola hembra individual, con hasta ocho machos en algunas especies, aunque algunos taxones parecen tener una regla de un macho por hembra. [27] Además de las adaptaciones fisiológicas, el sistema inmunológico se altera para permitir la unión. [30]
Otra forma de parasitismo sexual es la hibridogénesis , en la que se explota el esfuerzo reproductivo de otra especie. Un ejemplo de ello es una especie del género Poeciliopsis . Este pez está formado únicamente por hembras que se aparean con machos de una especie estrechamente relacionada. Todos los cromosomas paternos se descartan durante la producción de huevos. Las hembras pasan su genoma materno a la siguiente generación, a diferencia de los machos de las otras especies. [31]
Una explicación de la evolución del parasitismo sexual es que la densidad relativamente baja de hembras en los ambientes de aguas profundas deja pocas oportunidades para la elección de pareja entre los peces rape. Las hembras siguen siendo grandes para permitir la fecundidad , como lo evidencian sus grandes ovarios y huevos. Se esperaría que los machos se encogieran para reducir los costos metabólicos en entornos pobres en recursos y desarrollarían habilidades altamente especializadas para encontrar hembras. Si un macho logra encontrar una hembra parasitaria, entonces es en última instancia más probable que mejore la aptitud de por vida en relación con la vida libre, particularmente cuando la perspectiva de encontrar futuras parejas es baja. Una ventaja adicional del parasitismo es que el esperma del macho puede usarse en múltiples fertilizaciones, ya que siempre permanece disponible para la hembra para el apareamiento. Las densidades más altas de encuentros macho-hembra podrían correlacionarse con especies que demuestran parasitismo facultativo o simplemente usan un apareamiento de contacto temporal más tradicional. [32]
La partenogénesis es una forma de reproducción asexual en la que el crecimiento y desarrollo de los embriones ocurren sin fertilización . En los animales, la partenogénesis significa el desarrollo de un embrión a partir de un óvulo no fertilizado . La primera reproducción exclusivamente femenina (unisexual) en vertebrados se describió en el molly amazónico en 1932. [33] Desde entonces, se han descrito al menos 50 especies de vertebrados unisexuales, incluidos al menos 20 peces, 25 lagartijas, una sola especie de serpiente, ranas y salamandras. [34] Al igual que con todos los tipos de reproducción asexual, existen tanto costos (baja diversidad genética y, por lo tanto, susceptibilidad a mutaciones adversas que podrían ocurrir) como beneficios (reproducción sin la necesidad de un macho) asociados con la partenogénesis.
La partenogénesis en tiburones se ha confirmado en el tiburón cabeza de pala [35] y el tiburón cebra [36] . Otras especies, generalmente sexuales, pueden reproducirse ocasionalmente partenogenéticamente, y los tiburones martillo y de puntas negras [37] son adiciones recientes a la lista conocida de vertebrados partenogenéticos facultativos.
Un caso especial de partenogénesis es la ginogénesis . En este tipo de reproducción, la descendencia se produce mediante el mismo mecanismo que en la partenogénesis, sin embargo, el óvulo se estimula para desarrollarse simplemente por la presencia de espermatozoides ; los espermatozoides no aportan ningún material genético a la descendencia. Debido a que las especies ginogenéticas son todas hembras, la activación de sus óvulos requiere el apareamiento con machos de una especie estrechamente relacionada para obtener el estímulo necesario. El molly amazónico (en la imagen) se reproduce por ginogénesis.
El escorpión cuerno de alce ( Alcichthys elongatus ) es un teleósteo marino con un modo reproductivo único llamado “asociación gamética interna”. Los espermatozoides se introducen en el ovario por cópula y luego ingresan al canal micropilar de los óvulos ovulados en la cavidad ovárica. Sin embargo, la fusión real entre espermatozoides y óvulos no ocurre hasta que los óvulos han sido liberados en el agua de mar. [38]
Se estudió el efecto de la endogamia en el comportamiento reproductivo en el pez poecílido Heterandria formosa . [39] Se descubrió que una generación de apareamiento entre hermanos completos disminuía el rendimiento reproductivo y el probable éxito reproductivo de la progenie masculina. Otros rasgos que mostraron depresión endogámica fueron la viabilidad de la descendencia y el tiempo de maduración tanto de los machos como de las hembras.
La exposición del pez cebra a un agente ambiental químico, análogo al causado por la contaminación antropogénica, amplificó los efectos de la endogamia sobre los rasgos reproductivos clave. [40] La viabilidad del embrión se redujo significativamente en los peces expuestos a la endogamia y hubo una tendencia a que los machos endogámicos engendraran menos crías.
Se compararon los comportamientos de juveniles de salmón coho con endogamia baja o media en concursos por parejas. [41] Los peces con endogamia baja mostraron casi el doble de persecución agresiva en defensa del territorio que los peces con endogamia media, y además tuvieron una tasa de crecimiento específico más alta. También se encontró un efecto significativo de la depresión endogámica en la supervivencia de los juveniles, pero solo en entornos competitivos de alta densidad, lo que sugiere que la competencia intraespecífica puede magnificar los efectos nocivos de la endogamia.
La endogamia suele tener consecuencias negativas para la aptitud física (depresión endogámica) y, como resultado, las especies han desarrollado mecanismos para evitarla. Se han descrito numerosos mecanismos de evitación de la endogamia que operan antes del apareamiento. Sin embargo, los mecanismos de evitación de la endogamia que operan después de la cópula son menos conocidos. En los guppies, se produce un mecanismo de evitación de la endogamia posterior a la cópula basado en la competencia entre los espermatozoides de machos rivales para lograr la fertilización . [42] En las competencias entre los espermatozoides de un macho no emparentado y de un macho hermano completo, se observó un sesgo significativo en la paternidad hacia el macho no emparentado. [42]
Se considera que la depresión endogámica se debe en gran medida a la expresión de mutaciones recesivas deletéreas homocigóticas . [43] El cruzamiento entre individuos no relacionados da como resultado el enmascaramiento beneficioso de mutaciones recesivas deletéreas en la progenie. [44]
Los peces dorados , como todos los ciprínidos , son ponedores de huevos. Por lo general, comienzan a reproducirse después de un cambio significativo de temperatura, a menudo en primavera. Los machos persiguen a las hembras, incitándolas a liberar sus huevos al chocarlas y empujarlas. Mientras la hembra pone sus huevos, el macho se queda cerca fertilizándolos. Sus huevos son adhesivos y se adhieren a la vegetación acuática. Los huevos eclosionan en un plazo de 48 a 72 horas. En aproximadamente una semana, los alevines comienzan a asumir su forma definitiva, aunque puede pasar un año antes de que desarrollen un color de pez dorado maduro; hasta entonces, son de un marrón metálico como sus ancestros salvajes. En sus primeras semanas de vida, los alevines crecen rápidamente, una adaptación nacida del alto riesgo de ser devorados por el pez dorado adulto.
La carpa, miembro de la familia de los ciprínidos, desova entre abril y agosto, dependiendo en gran medida del clima y las condiciones en las que vive. Los niveles de oxígeno del agua, la disponibilidad de alimentos, el tamaño de cada pez, la edad, el número de veces que el pez ha desovado antes y la temperatura del agua son factores que se sabe que afectan cuándo y cuántos huevos desovará cada carpa en un momento dado. [45]
Antes de desovar, los machos de los peces luchadores siameses construyen nidos de burbujas en la superficie del agua. Cuando un macho se interesa por una hembra, abre las branquias, retuerce el cuerpo y extiende las aletas. La hembra se oscurece y curva su cuerpo hacia adelante y hacia atrás. El acto de desove se lleva a cabo en un "abrazo nupcial" en el que el macho envuelve a la hembra con su cuerpo; cada abrazo da como resultado la liberación de entre 10 y 40 huevos hasta que la hembra se queda sin huevos. El macho, desde su costado, libera lecha en el agua y la fertilización se produce externamente. Durante y después del desove, el macho usa su boca para recuperar los huevos que se hunden y depositarlos en el nido de burbujas. Una vez que la hembra ha liberado todos sus huevos, es expulsada del territorio del macho, ya que es probable que se los coma debido al hambre. [46] Los huevos permanecen al cuidado del macho. Él los mantiene en el nido de burbujas, asegurándose de que ninguno caiga al fondo y reparando el nido según sea necesario. La incubación dura entre 24 y 36 horas y las larvas recién nacidas permanecen en el nido durante los siguientes 2 o 3 días, hasta que sus sacos vitelinos son absorbidos por completo. Después, los alevines abandonan el nido y comienza la etapa de natación libre. [47]
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