En neuroanatomía , el área pretectal , o pretectum , es una estructura del mesencéfalo compuesta por siete núcleos y forma parte del sistema visual subcortical . A través de proyecciones bilaterales recíprocas desde la retina , participa principalmente en la mediación de respuestas conductuales a cambios agudos en la luz ambiental, como el reflejo pupilar a la luz , el reflejo optocinético y cambios temporales en el ritmo circadiano . [1] [2] [3] [4] [5] Además del papel del pretectum en el sistema visual, se ha descubierto que el núcleo pretectal anterior media la información somatosensorial y nociceptiva . [6] [7]
El pretectum es un grupo bilateral de núcleos altamente interconectados ubicados cerca de la unión del mesencéfalo y el prosencéfalo . [8] El pretectum generalmente se clasifica como una estructura del mesencéfalo, aunque debido a su proximidad al prosencéfalo a veces se clasifica como parte del diencéfalo caudal (prosencéfalo). [9] Dentro de los vertebrados , el pretectum se encuentra directamente anterior al colículo superior y posterior al tálamo . Está situado por encima de la sustancia gris periacueductal y del núcleo de la comisura posterior . [10]
Se han identificado varios núcleos dentro del pretectum, aunque sus límites pueden ser difíciles de definir y ha habido debate sobre qué regiones deberían incluirse y sus nombres precisos. [1] [10] [11] Los cinco núcleos primarios son: el núcleo pretectal olivar (ON), el núcleo del tracto óptico (NOT) y el anterior (NPA), medial (NPM) y posterior (NPP). núcleos pretectales. El NOT consta de células relativamente grandes y está ubicado entre los colículos superiores. El ON está ubicado medial al NOT y tiene una cola que se extiende entre el NOT y el NPP, que es ventral al ON. [10] También se han identificado dos núcleos adicionales: el limitante posterior (PLi) y el área pretectal comisural (CPA). [12] Si bien estas dos regiones no se han examinado en la misma medida que los cinco núcleos primarios, las investigaciones han demostrado que tanto el PLi como el CPA reciben información retiniana, lo que sugiere un papel en el procesamiento de la información visual. [13]
El pretectum recibe información binocular significativa de las células ganglionares fotosensibles de la retina. En primates estas aferencias son bilaterales [14] mientras que en roedores se proyectan desde la retina contralateral. La mayoría de estas proyecciones retino-pretectales van al ON y al NOT [14] , mientras que otros núcleos pretectales reciben información retiniana menor en los mamíferos, incluidos los núcleos pretectales posterior, medial y anterior. [1] [10] [15] [16]
El NOT recibe aportes de varias regiones. Desde el tálamo, el NOT recibe proyecciones inhibidoras de las neuronas productoras de GABA en el núcleo geniculado lateral ipsilateral y las valvas intergeniculadas bilaterales. El núcleo supraquiasmático superficial ipsilateral y los núcleos terminales medial, dorsal y lateral del mesencéfalo se proyectan sobre el NOT. Las fibras también se proyectan hacia el NOT desde el núcleo preposito hipogloso en la médula, el NOT contralateral y desde varias regiones corticales. [1] [17]
Muchos núcleos pretectales comparten objetivos de proyecciones eferentes. Todos los núcleos pretectales, excepto el ON, se proyectan a núcleos en el tálamo, subtálamo, colículo superior , formación reticular , puente y oliva inferior . [10] Tanto el ON como el CPA tienen proyecciones eferentes al núcleo de Edinger-Westphal . Tanto el NPP como el NPA se proyectan al pulvinar, al núcleo lateral posterior del tálamo y a varios núcleos precerebelosos. [1]
El NOT tiene proyecciones eferentes a la zona incerta del subtálamo, varios núcleos de la protuberancia, médula, núcleos intralaminares, mesencéfalo y núcleos talámicos dorsal y ventral. Sus proyecciones inhibidoras bilaterales al sistema óptico accesorio incluyen conexiones a los núcleos terminales lateral y medial. Las proyecciones al subtálamo se dirigen hacia el núcleo geniculado lateral y pulvinar . El NOT se proyecta bilateralmente al colículo superior , aunque las conexiones ipsilaterales parecen ser más dominantes. Además de estas proyecciones, el NOT se proyecta a los núcleos de relevo vestibular y vestibulocerebeloso . [1]
Como parte del sistema visual subcortical, las neuronas dentro de los núcleos pretectales responden a intensidades variables de iluminancia y participan principalmente en la mediación de respuestas conductuales no conscientes a cambios agudos en la luz. En general, estas respuestas implican el inicio de reflejos optocinéticos, aunque el pretectum también puede regular la nocicepción y el sueño REM. [12]
El reflejo pupilar a la luz está mediado por el pretectum. [2] Este reflejo es responsable de la constricción de las pupilas cuando la luz entra en el ojo. Varios núcleos pretectales, en particular el ON, reciben información de iluminancia del lado ipsilateral de las retinas de ambos ojos a través del tracto óptico. Se sabe que los núcleos del ON aumentan gradualmente su activación en respuesta al aumento de los niveles de iluminancia. Luego, esta información se transmite directamente al núcleo de Edinger-Westphal, que procede a transmitir la orden de constreñir las pupilas al esfínter pupilar a través del ganglio ciliar. [4] [18]
Los núcleos pretectales, en particular el NOT, participan en la coordinación de los movimientos oculares durante una persecución suave. Estos movimientos permiten que el ojo siga de cerca un objeto en movimiento y lo alcance después de un cambio inesperado de dirección o velocidad. Las neuronas de deslizamiento retiniano sensibles a la dirección dentro del NOT proporcionan información ipsiversiva sobre el error retiniano horizontal a la corteza a través de la oliva inferior . Durante el día, esta información es detectada y transmitida por neuronas con grandes campos receptivos, mientras que las neuronas parafoveales con pequeños campos receptivos lo hacen en la oscuridad. Es a través de esta vía que el NOT puede proporcionar información sobre errores de la retina para guiar los movimientos oculares. [1] [17] [19] Además de su función de mantener una persecución suave, el pretectum se activa durante el nistagmo optocinético en el que el ojo regresa a una posición central orientada hacia adelante después de que un objeto que estaba siguiendo sale del ojo. campo visual. [20]
Parte del pretectum, particularmente el NOT y el NPP, están implicados en el reflejo de acomodación mediante el cual el ojo mantiene el enfoque. [21] La información propioceptiva de la retina llega al pretectum a través del nervio oculomotor y el nervio trigémino. A partir de ahí, el mecanismo por el cual el ojo mantiene el enfoque a través de contracciones musculares de la retina es similar al del reflejo pupilar a la luz. [4]
El NPA participa en la disminución activa de la percepción de los estímulos dolorosos (antinocicepción). [7] Aunque el mecanismo por el cual el NPA altera la respuesta de un organismo a estímulos dolorosos no se conoce completamente, la investigación ha demostrado que la actividad en el NPA ventral desencadena neuronas colinérgicas y serotoninérgicas . Estas neuronas activan vías descendentes que hacen sinapsis en la médula espinal e inhiben las células nociceptivas en el asta dorsal . [22] Además de su mecanismo antinociceptivo directo, el NPA se proyecta en regiones del cerebro que, a través de conexiones con la corteza somatosensorial, regulan la percepción de estímulos dolorosos. Dos de estas regiones a las que se sabe que se proyecta el NPA son la zona incerta y el núcleo talámico posterior. Las regiones del NPA pueden estar especializadas para responder a diferentes tipos de dolor. La investigación ha encontrado que el NPA dorsal disminuyó mejor la percepción del dolor breve, mientras que el NPA ventral redujo la percepción del dolor crónico. [23] Debido a su papel en la reducción del dolor crónico, se cree que la actividad anormal del NPA está implicada en el síndrome de dolor central . [24]
Múltiples núcleos pretectales pueden estar implicados en la regulación del sueño REM y de las conductas del sueño. Las investigaciones han demostrado que el pretectum, junto con el colículo superior, puede ser responsable de provocar cambios no circadianos en las conductas del sueño REM. [25] Se ha demostrado que los núcleos pretectales que reciben información retiniana, en particular el NOT y el NPP, son parcialmente responsables del inicio del sueño REM en ratas albinas. [5] El descubrimiento de proyecciones desde el pretectum a varios núcleos talámicos implicados en la activación cortical durante el sueño REM, en concreto la proyección al núcleo superquiasmático, que forma parte de un conocido mecanismo regulador del sueño REM, respalda esta hipótesis. [12]