Tienen un hábito de roseta gigante, con una roseta de hojas terminal en el ápice de un tallo leñoso robusto. Cuando florecen, las flores forman una gran inflorescencia terminal. Al mismo tiempo, normalmente se inician de dos a cuatro ramas laterales. Como resultado, las plantas viejas tienen la apariencia de candelabros del tamaño de postes telefónicos, cada rama con una roseta terminal. [5]
Especies
Dendrosenecio varía geográficamente entre cadenas montañosas y altitudinalmente en una sola montaña. Ha habido desacuerdo entre los botánicos sobre qué poblaciones de Dendrosenecio merecen reconocimiento como especie y cuáles deberían relegarse al estado de subespecie o variedad. La siguiente lista, tomada de Knox & Palmer, [5] se utilizará para artículos sobre este género.
En todo el mundo se encuentran moluscos de varias especies como malezas comunes al borde de las carreteras, pero en ningún lugar, excepto en las tierras altas de África, exhiben formas de árboles tan grandes.
Con la excepción de D. eric-rosenii , que se encuentra en varias de las montañas del Albertine Rift (montañas Rwenzori, Virunga y Mitumba), y D. battiscombei y D. keniodendron , que son compartidas por el Monte Kenia y la Cordillera Aberdare, las especies están confinadas individualmente a un solo rango. En varias de las áreas de distribución se encuentran diferentes especies o subespecies a diferentes alturas.
Cuadro de distribución
(después de Knox y Palmer [5] )
Evolución y adaptación
Las montañas de África central y oriental son un sistema modelo casi ideal para estudiar la especiación y adaptación de las plantas. Las montañas se elevan muy por encima de las llanuras y mesetas circundantes, [7]
lo suficientemente altas como para sobrepasar la línea de árboles [8]
formando "islas en el cielo" o hábitats aislados. [7]
Estos picos predominantemente volcánicos simplifican aún más el modelo por su edad y disposición alrededor de la cuenca del lago Victoria y su proximidad al ecuador . [7]
Las especies que se encuentran en el monte Kenia son, con diferencia, el mejor modelo de variación altitudinal. Dendrosenecio keniodendron es la especie que crece en las altitudes más altas, Dendrosenecio keniensis se encuentra en las altitudes más bajas del rango donde crece la especie y Dendrosenecio battiscombei crece a las mismas altitudes que D. keniensis pero en ambientes más húmedos. Las otras montañas que no son lo suficientemente altas como para tener una "grande en la cima" tienen dos especies, una para las tierras más secas y otra para los ambientes más húmedos o solo una porque el ambiente no es tan extremo. Esta simplificación funciona muy bien como introducción al molusco gigante del este de África, con una excepción, el Kilimanjaro , que tiene una especie que vive en la cima y una sola especie que vive debajo; subespecies y variedades que viven en ambientes más húmedos.
Estudios de especiación adaptativa cuadriculada
Cada montaña tiene un gradiente vertical de precipitación y fluctuaciones de temperatura. [9] El Monte Kilimanjaro a 5.895 metros (19.341 pies), el Monte Kenia a 5.199 metros (17.057 pies) y el Ruwenzori a 5.109 metros (16.762 pies) son las tres montañas más altas de África; cada uno lo suficientemente alto como para soportar capas de zonas vegetales basadas en la altitud. [10] Cada montaña proporciona su propia variedad de hábitats aislados colocados verticalmente. [7]
Ubicadas entre 50 kilómetros (31 millas) y 1000 kilómetros (620 millas) alrededor del ecuador, las fluctuaciones ambientales ocurren como eventos diarios [7] de días cálidos y noches frías y son consistentes durante todo el año [9] o como Hedberg describió este fenómeno único. situación: "verano todos los días, invierno todas las noches". [11] Además de las variables ambientales simplificadas, estas montañas se describen fácilmente para el análisis biogeográfico , ya que su edad y disposición alrededor de la cuenca del lago Victoria facilitan desenredar los efectos del tiempo y la posición. [7]
Zonas de vegetación
En las altitudes entre 3400 metros (11,000 pies) y 4500 metros (15,000 pies) se pueden encontrar algunos de los ejemplos más extremos de adaptaciones, que incluyen:
Rosetas de hojas masivas en las que el desarrollo de las hojas se produce en un gran " brote apical "
En altitudes inferiores a 3400 metros (12 000 pies), las fluctuaciones diarias de temperatura son menos extremas, la temperatura diaria promedio aumenta constantemente y las formas de crecimiento y la ecología del Dendroseneico reflejan la creciente influencia de factores bióticos (como la competencia por la luz) sobre los factores abióticos. (como las heladas nocturnas). [7]
3400-3800 metros (11 000-12 000 pies)
Hauman le dio el nombre de región afroalpina en 1955. [13] Hay un límite pronunciado a 3400 metros (3000 metros en el lado norte) que separa el bosque de la zona alpina inferior, [8] el entorno es un páramo ( vegetación baja sobre suelos ácidos) y es aquí donde los Dendrosenecio empiezan a crecer entre las matas y juncos de montaña. [14]
Bosques de Dendrosenecio, donde cada montaña tiene su variedad especial. Dendrosenecio keniensis en el monte Kenia, Dendrosenecio kilimanjari en el monte Kilimanjaro y otras especies, cada una en su propia montaña.
4500 metros de pico (15.000 pies)
Las poblaciones de Dendrosenecio comienzan a disminuir. El monte Kenia tiene la menor vegetación en sus partes superiores debido a sus gélidas temperaturas.
Dispersión y establecimiento
La interpretación biogeográfica de la filogenia molecular sugiere que en el millón de años más reciente, los primeros senecios gigantes se establecieron en elevaciones más altas del Monte Kilimanjaro y se convirtieron en la especie D. kilimanjari . A medida que descendieron de esa montaña, adaptándose a vivir en el entorno diferente en las altitudes más bajas del Monte Kilimanjaro, se convirtieron en una nueva especie, D. johnstonii . Algunas semillas encontraron un camino hacia el Monte Meru y se establecieron como la especie D. meruensis , otras encontraron una manera de llegar desde el Monte Kilimanjaro hasta la Cordillera de Aberdare y se establecieron como D. battiscombei . D. battiscombei migró al hábitat alpino húmedo de Aberdares y dio lugar a la formación de la especie D. brassiciformis . La dispersión desde los Aberdares hasta el monte Kenia estableció una segunda población aislada de D. battiscombei . La especiación altitudinal en el monte Kenia resultó en la formación de D. keniodendron y el "enano" D. keniensis . La dispersión desde el Monte Kenia hasta los Aberdares estableció una segunda población insular de D. keniodendron . La dispersión desde Aberdares hasta Cherangani Hills estableció dos subespecies de D. cheranganiensis : D. cheranganiensis subsp. cheranganiensis y la (sub)especiación altitudinal en el hábitat alpino de la red dieron como resultado D. cheranganiensis subsp. dalei . La dispersión desde Aberdares hasta el monte Elgon estableció D. elgonensis, que es un punto donde divergen y se dispersan varias subespecies: desde el monte Elgon hasta las montañas Virunga se estableció D. erici-rosenii ; desde el monte Elgon hasta el monte Kahuzi ( montañas Mitumba ) se estableció una segunda población de D. erici-rosenii y la dispersión desde las montañas Virunga hasta las montañas Ruwenzori estableció una tercera población. [7]
Evolución paralela
Las comunidades de Dendrosenecio gigante y lobelias gigantes que se encuentran en estas montañas africanas son un ejemplo excepcional de evolución paralela o convergente y de evolución convergente repetida entre estos dos grupos; proporcionando evidencia de que las características inusuales de estas plantas son una respuesta evolutiva a un hábitat desafiante y un entorno que puede describirse fácilmente para el análisis biogeográfico . [7]
Uniformidad citológica
Se encontró poca variación en la filogenia molecular entre las 40 colecciones de senecio gigantes registradas (40 accesiones), sin embargo, como grupo difieren significativamente de Cineraria deltoidea , el pariente más cercano conocido. [5]
El número de cromosomas gametofíticos (es el número de cromosomas en cada célula) para el Dendrosenecio gigante es n = 50, y para las lobelias gigantes. Específicamente Lobeliaceae , Lobelia subgénero Tupa sección Rhynchopetalum es n=14. Sólo cinco de las 11 especies de senecio gigante y tres de las 21 especies de lobelia gigante del este de África permanecen sin contabilizar. Aunque ambos grupos son poliploides , se presume que Dendrosenecio es decaploide (diez conjuntos; 10x) y Lobelia es más ciertamente tetraploide (cuatro conjuntos; 4x), sus radiaciones adaptativas no implicaron más cambios en el número de cromosomas. La uniformidad citológica dentro de cada grupo, si bien proporciona evidencia circunstancial de que descendieron de un solo ancestro y simplifica las interpretaciones de los análisis cladísticos, no brinda apoyo ni positivo ni negativo para un posible papel de la poliploidía en la evolución de la forma de crecimiento en roseta gigante. [15]
^ Jardín Botánico ; Museo Botánico Berlín-Dahlem (1978). "Entrada para Dendrosenecio". "Nombres en uso actual para géneros de plantas existentes" . Universidad Libre de Berlín . Consultado el 4 de mayo de 2008 .
^ Nordenstam, Runa Bertil. 1978. Ópera Botánica 44: 40
^ Trópicos, Dendrosenecio B. Nord.
^ abcde Knox, ric B .; Jeffrey D. Palmer (24 de octubre de 1995). "Variación del ADN de los cloroplastos y la reciente radiación de los senecios gigantes (Asteraceae) en las altas montañas del este de África". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 92 (22). Academia Nacional de Ciencias : 10349–10354. Código bibliográfico : 1995PNAS...9210349K. doi : 10.1073/pnas.92.22.10349 . PMC 40794 . PMID 7479782.
^ Roosevelt, Teodoro ; Edmundo Heller (18 de septiembre de 2007) [1914]. "LÓGICAMENTE". Historias de vida de los animales de caza africanos (1 ed.). C. Hijos de Scribner. ISBN978-1-4446-8030-0. Consultado el 28 de marzo de 2008 . En todo el mundo se encuentran moluscos de varias especies como malezas comunes al borde de las carreteras, pero en ningún lugar, excepto en las tierras altas de África, exhiben formas de árboles tan grandes.
^ abcdefghijk Knox, Eric B. (2004). "Radiación adaptativa de plantas montañosas africanas". En Ulf Dieckmann; Michael Doebeli; Diethard Tautz; Johan AJ Metz (eds.). Especiación adaptativa. Prensa de la Universidad de Cambridge . pag. 476.ISBN0-521-82842-2. Consultado el 29 de marzo de 2008 .
^ ab Bussmann, Fainer W. (junio de 2006). "Zonificación de la vegetación y nomenclatura de las montañas africanas: una descripción general". Lyonia . Consultado el 27 de abril de 2008 .
^ ab Weischet, Wolfgang; Endlicher, Wilfried (2000). Regionale Klimatologie Teil 2 Die Alte Welt: Europa - Afrika - Asien (Climatología regional, Parte 2: El viejo mundo: Europa - África - Asia). pag. 625.ISBN978-3-443-07119-6.
^ Hedberg, Olov (1955). "Cinturones vegetales de las montañas de África Oriental". Actas de la Linnean Society de Londres (Botánica) . 165 : 134-136. doi :10.1111/j.1095-8312.1955.tb00730.x.
^ Hedberg, Karl Olov (1964). "Características de la ecología vegetal afroalpina". Acta Phytogeographica Suecica . 49 : 1–144. ISBN91-7210-049-4. Consultado el 4 de mayo de 2008 .
^ "Ultraprominencias de África: 84 montañas con una prominencia de 1.500 m (4.921 pies) o más". Lista máxima . Consultado el 5 de mayo de 2008 .
^ Hauman, LL (1955). "La" región afroaplina "en fitogeografía centro africana". Webbia . 11 : 467–489. doi :10.1080/00837792.1956.10669644.
^ Hedberg, Olov (1951). "Cinturones vegetales de las montañas de África Oriental". Svensk Botanisk Tidskrift . 45 : 141-196.
^ Knox, Eric B .; Robert R. Kowal (julio de 1993). "Números de cromosomas de los senecios gigantes y lobelias gigantes de África oriental y su importancia evolutiva" (PDF) . Revista americana de botánica . 80 (7). Sociedad Botánica de América : 847–853. doi :10.2307/2445604. hdl : 2027.42/141794 . JSTOR 2445604.
enlaces externos
Medios relacionados con Dendrosenecio en Wikimedia Commons
Cyrille Chatelain; Laurent Gautier; Raúl Palese. "Dendrosenecio (Hauman ex Hedberg) B.Nord". Base de datos de plantas con flores africanas . Conservatorio y jardín botánico de la ciudad de Ginebra . Consultado el 29 de marzo de 2008 .[ enlace muerto permanente ]
Red de información sobre recursos de germoplasma (GRIN) (29 de enero de 2005). "Género: Dendrosenecio (Hauman ex Hedberg) B. Nord". Taxonomía de Plantas . USDA , ARS , Programa Nacional de Recursos Genéticos, Laboratorio Nacional de Recursos de Germoplasma, Beltsville, Maryland. Archivado desde el original el 28 de mayo de 2010 . Consultado el 29 de marzo de 2008 .