Polygonia c-album , la coma , es una especie de mariposa generalista alimentaria ( polífaga ) perteneciente a la familia Nymphalidae . Las muescas angulares en los bordes de las alas anteriores son características del género Polygonia , razón por la cual las especies del género se conocen comúnmente como mariposas de alas angulares. Las mariposas coma se pueden identificar por sus prominentes alas dorsales de color naranja y marrón oscuro/negro.
Tanto el estadio larvario como el adulto exhiben un camuflaje protector , imitando excrementos de pájaros y hojas caídas respectivamente, lo que reduce la depredación. Las pupas también son crípticas y se asemejan a hojas arrugadas. Durante la última etapa de desarrollo, las larvas también desarrollan fuertes espinas a lo largo de su espalda. La especie se encuentra comúnmente en Europa, el norte de África y Asia, y contiene varias subespecies. Aunque la especie no es migratoria, las mariposas son fuertes voladoras, lo que da como resultado una estructura poblacional abierta con un alto flujo genético y una mayor variación genética.
Los márgenes exteriores de las alas están fuertemente e irregularmente dentados, excavados y angulados. La parte superior de las alas tiene un color de fondo naranja brillante, decorada con marcas marrones y puntos claros en el borde. El reverso está veteado de marrón. Doblada, la mariposa parece una hoja muerta. Las alas traseras tienen en el reverso una mancha blanca generalmente en forma de C.
El dimorfismo sexual es leve y afecta a la intensidad de la coloración, la silueta y el tamaño, teniendo el macho una envergadura de 22 a 24 mm. y la hembra de 25 a 26 mm. El dimorfismo estacional es más marcado: la primera generación ( forma hutchinsoni , llamada así por Emma Hutchinson , [2] mayo-junio) tiene la parte superior de color naranja leonado y la parte inferior de color marrón dorado y el ala trasera tiene distalmente una amplia zona de color marrón rojizo oscuro en que está situada en una fila de manchas hastatas de color marrón claro, la parte inferior es oscura, siendo unicolor o prominentemente marmoleada. , mientras que la segunda generación (forma c-album (julio, en otoño y primavera después de pasar el invierno) tiene una parte superior más rojiza y una parte inferior marrón oscuro (el color de fondo es menos brillante). En la forma de verano, las alas son menos dentadas y el ala trasera tiene una estrecha banda submarginal oscura, cerca de la cual se encuentra una hilera de lúnulas claras bordeadas proximalmente por una banda de arcos marrones, la parte inferior es de un color más pálido, siendo menos marcada (a veces, sin embargo, muy prominente) marmoleada y sombreada;
La coma pertenece a la familia Nymphalidae , la familia más grande de mariposas con 13 subfamilias. Dentro del género Polygonia , una relación de grupo hermano entre P. c-album y P. faunus está fuertemente respaldada por análisis de desarrollo larvario y sinapomorfias . En ambas especies, los adultos y las larvas tienen hábitos polífagos similares. El género Polygonia también está estrechamente relacionado con los géneros Kanisha y Roddia , cada uno de los cuales contiene una sola especie: K. canace y R. l-album . [3]
La coma habita en áreas que incluyen Europa, el norte de África y Asia. [4] Es principalmente una mariposa de bosque , que vive en bosques de baja densidad con luz solar y suelo húmedo. Específicamente, la especie se encuentra comúnmente en bosques, caminos rurales y áreas de jardines de Noruega , Suecia y Gran Bretaña . [5] [4] Como especie generalista de alimentos o polífaga , las mariposas coma pueden alimentarse de una variedad de plantas hospedantes, lo que les permite tener áreas de distribución amplias en todos los continentes. [6] En respuesta al cambio climático, también están experimentando una expansión de su área de distribución. [7]
_ab_hutchinsoni.jpg/1280px-Comma_butterfly_(Polygonia_c-album)_ab_hutchinsoni.jpg)
Las siguientes subespecies se encuentran en las partes indicadas del rango de la coma:
Para las mariposas coma, los recursos alimentarios consumidos durante el desarrollo son la principal fuente de nitrógeno y proteínas durante la edad adulta. Debido a que se alimentan exclusivamente de plantas, lo que las convierte en una especie fitófaga , la calidad de las plantas de las que se alimentan las larvas está fuertemente correlacionada con su aptitud futura. [9] La forma larvaria a menudo se divide en cinco etapas de desarrollo conocidas como estadios . Aunque durante los primeros tres estadios se observa que las larvas permanecen casi por completo en la parte inferior de las hojas, las larvas del cuarto y quinto estadio son más activas en la obtención de recursos alimenticios. [10] Las larvas del último estadio se alimentan de forma especializada y prefieren varias plantas hospedantes durante la etapa larvaria: Urtica dioica , Ulmus glabra , Salix caprea , R. uva-crispa y Betula pubescens . [6] [11] Si bien el peso de las pupas y las tasas generales de supervivencia de las larvas son similares entre las larvas independientemente de la planta huésped, los tiempos de desarrollo de las larvas difieren significativamente. [12] Como resultado, las larvas prefieren alimentarse de plantas que les permitan desarrollarse en el menor tiempo posible. Las larvas criadas en U. dioica exigen el tiempo de desarrollo más corto y, por lo tanto, se ven favorecidas sobre otras plantas. Por otro lado, B. pubescens se encuentra al final de la jerarquía de preferencias de plantas hospedantes. [9] Se especula que las plantas favoritas de la familia Urticaceae se originaron a partir de los ancestros de la especie, lo que proporciona una explicación para la preferencia de las larvas por U. dioica . [12] Dentro de la planta U. dioica , no se ha demostrado que las larvas diferencien entre ortigas de alta calidad (más frescas) y de baja calidad (marchitosas), un patrón que se espera de una especie polífaga. [13]
Las mariposas coma tienen un sistema de apareamiento poliándrico en el que las hembras se aparean con varios machos para recibir la cantidad necesaria de esperma para fertilizar sus óvulos. [14] La hembra poliándrica distribuye sus apareamientos por igual a lo largo de su vida, por lo que el éxito del apareamiento de los machos aumenta proporcionalmente a su esperanza de vida. El éxito de apareamiento de ambos sexos está correlacionado con la duración de la vida de un individuo, por lo que no se observa diferencia en las tasas de mortalidad entre machos y hembras. [15]
Las hembras eligen pareja antes, durante y después del apareamiento y pueden distinguir entre machos que fueron criados en plantas hospedantes de alta calidad y de baja calidad. La capacidad de reconocer adultos criados en plantas hospedantes de mayor calidad se selecciona porque los machos alimentados con mejores plantas durante el desarrollo proporcionan regalos nupciales superiores . En las mariposas coma, los obsequios nupciales son espermatóforos comestibles que contienen espermatozoides y nutrientes. Al comparar las dos plantas hospedantes comunes, U. dioica y S. caprea , las hembras eligen preferentemente aparearse con machos criados en U. dioica , porque estos machos tienen un mayor contenido de proteínas y una mayor producción de espermatóforos. [14]
Las hembras se aparean preferentemente con machos que les proporcionan mayores inversiones, en forma de obsequios nupciales. Cuando las hembras se aparean con machos con regalos nupciales de mayor calidad , no sólo asignan más recursos a la producción de huevos sino que también los utilizan para mejorar su propio éxito reproductivo. Las inversiones pueden utilizarse para aumentar la esperanza de vida de las mujeres, su mantenimiento y su reproducción futura. Durante cada apareamiento, los machos asignan una cantidad constante de inversión a cada regalo nupcial, lo que indica que la elección de pareja del macho no influye en la asignación de recursos. [14]
Las hembras reconocen y seleccionan cuidadosamente una planta huésped antes de poner sus huevos en ella, favoreciendo generalmente las plantas huésped donde se minimiza el tiempo de desarrollo larvario. Al igual que las plantas hospedantes preferidas para las larvas, las hembras prefieren plantas del orden Urticales . [12] A pesar de la preferencia general por las plantas que conducen a un desarrollo larvario corto, existe una variación en la preferencia de las plantas hospedantes entre las hembras. Aunque la preferencia por ciertas especies de plantas parece heredarse entre poblaciones, el patrón no es significativo dentro de una sola población. [16] Este patrón de desviación resulta de la estructura poblacional abierta con un alto flujo de genes. [17]
En teoría, las hembras preferirían plantas hospedantes donde se maximice el rendimiento de sus crías, y las larvas se beneficiarían al poder alimentarse de los mejores recursos cercanos al lugar de su eclosión. Sin embargo, esto no siempre se observa en la naturaleza debido a factores externos como depredadores , parásitos y patógenos . En cambio, existe una compensación entre la preferencia de la planta huésped femenina y la aptitud de las larvas en muchas especies de mariposas. En P. c-album, en lugar de aceptar la planta huésped que seleccionó la hembra, las larvas del primer estadio abandonan su lugar de eclosión en busca de fuentes alternativas de alimento. [9] [13] Las larvas que permanecen en el huésped inferior no solo son más pequeñas, sino que también tienen tasas de supervivencia y crecimiento más bajas. [9]
A diferencia de la preferencia femenina por la planta huésped, no se ha demostrado que la masa de huevos esté ligada al sexo . En cambio, lo más probable es que la masa de óvulos esté controlada por genes autosómicos aditivos, donde el tamaño de los óvulos de la descendencia es intermedio en comparación con el de sus padres. El tipo de planta huésped elegida durante la etapa larvaria no se correlaciona con la masa de huevos de su descendencia, lo que indica que el tamaño de los huevos no está relacionado con la aptitud. [dieciséis]
Las hembras ponen sus huevos en una variedad de plantas hospedantes, prefiriendo aquellas que minimizan el tiempo de desarrollo larvario. A diferencia de algunas mariposas que ponen sus huevos en lotes, las hembras coma suelen poner sus huevos individualmente. [18] Después de poner cada huevo, la hembra explora otras posibles plantas hospedantes antes de determinar el sitio de su próximo huevo. [6] Los huevos son verdes cuando se ponen por primera vez y gradualmente se vuelven amarillos y finalmente grises antes de eclosionar, [19] lo que generalmente demora de cuatro a cinco días. [20] Aunque la hembra puede asignar más recursos a la producción de huevos en función de los obsequios nupciales recibidos por sus parejas, el número total de huevos puestos o la masa de los huevos se modifica según la planta huésped. La falta de correlación sugiere que ni la cantidad ni la masa de óvulos indican la idoneidad futura de la descendencia. [14]
El período larval se divide en cinco estadios o estadios distintos . Durante los primeros tres estadios, las larvas de coma tienen una apariencia críptica para evitar ser detectadas mientras permanecen principalmente en la parte inferior de las hojas. [7] [10] Las larvas del cuarto y quinto estadio buscan alimento de forma más activa. [10] Sin embargo, el comienzo del cuarto estadio también marca el desarrollo de patrones negros, blancos y naranjas. Para evitar la depredación a pesar de su apariencia llamativa, la larva desarrolla fuertes espinas a lo largo de su cuerpo. Las larvas tienen una marca blanca continua a lo largo de su espalda para imitar los excrementos de pájaros. En su estadio final la coloración blanca desaparece pero las espinas persisten. [7]
Tres posibilidades que describen por qué las espinas pueden desarrollarse durante estadios posteriores son las siguientes: las larvas más pequeñas no pueden sostener las espinas, las larvas más grandes se benefician más de las espinas a medida que sus depredadores pasan de invertebrados a vertebrados, o porque no se puede lograr un patrón de espinas efectivo en la superficie de las larvas más pequeñas. [7]
Aparte de la formación de espinas, no parece existir ninguna otra defensa contra los depredadores. Si bien las larvas del cuarto y quinto estadio rara vez son presa del mismo depredador, la eliminación de las espinas conduce a una depredación repetida, lo que indica que no existe ningún mecanismo de defensa química para disuadir a los enemigos. [7]
Los adultos de P. c-album experimentan una de dos morfologías: la morfología de desarrollo directo o la morfología en diapausa (desarrollo retrasado). Tanto para los machos como para las hembras, los adultos en desarrollo directo tienen un tiempo de pupa más corto, de alrededor de 10 días, mientras que los adultos en diapausa pasan más de 11 días en pupa. Además, las pupas cuya etapa adulta entraría en la forma en desarrollo directo tenían pesos de pupa más grandes, lo que coincide con la noción de que la forma más ligera asigna más recursos a la maduración y la reproducción. [21]
Las mariposas coma adultas tienen una envergadura de aproximadamente 45 mm o 1,8 pulgadas. El nombre mariposa coma deriva de la pequeña marca blanca en forma de C que se asemeja a una coma en la parte inferior de sus alas. [5] Las comas pueden exhibir tanto imitación como polifenismo , un fenómeno en el que existen múltiples formas en una población. [6] [22] Debido a su apariencia naranja y marrón oscuro/negro, las mariposas se parecen a hojas caídas cuando sus alas están cerradas. Los adultos también pueden sufrir una de dos morfologías: la morfología de desarrollo directo o la morfología en diapausa . Durante la transformación en desarrollo directo, las mariposas maduran sexualmente a un ritmo rápido. Las hembras que experimentan esta morfología ovipositan en el verano, lo que hace que la fase también se denomine morfología de verano. Las mariposas que representan la forma veraniega tienen la parte inferior de colores claros. [6] La morfología en diapausa , también conocida como morfología de primavera o invierno, ocurre cuando la hembra entra en una diapausa reproductiva, un momento en el que se pospone la madurez sexual, e hiberna antes de ovipositar en la primavera. [4] [12] Durante la transformación en diapausa, la parte inferior de las alas es mucho más oscura. [23]
Debido a su amplia distribución en todo el mundo, las mariposas coma tienen una variedad de depredadores vertebrados e invertebrados, incluidos herrerillos azules , [24] gallinas , [7] y otras aves.
Los dos parásitos principales que se sabe que afectan a las mariposas coma son Glypta erratica , un tipo de barrenador del tallo de Eupatorium , y Pteromalus vanessae . [25] P. vanessae a menudo oviposita en las larvas de mariposas como P. c-album y Nymphalis antiopa . [26]
Se sabe que P. c-album está infectado por enfermedades de virus citoplasmáticos . La infección de la enfermedad generalmente comienza en el citoplasma del intestino medio y también progresa a lo largo del intestino anterior y posterior. [27]
Los primeros tres estadios larvarios están camuflados y los colores oscuros hacen que las larvas sean menos vulnerables a la detección. En el cuarto estadio, la apariencia del cuerpo larvario es relativamente más colorida con patrones aposemáticos blancos, negros y naranjas. Una franja blanca a lo largo de su espalda imita el patrón de los excrementos de pájaros, mostrando aún más la coloración protectora de la especie. [7] Durante la transición entre el tercer y cuarto estadio, las larvas también desarrollan fuertes espinas a lo largo de la espalda. Se ha demostrado una menor depredación por parte de las aves en las larvas del tercer estadio de P. c-album en comparación con otros estadios larvales, lo que indica que las espinas aumentan la defensa. Sin embargo, esto parece proporcionar una protección limitada, ya que algunas aves pudieron consumir las larvas a pesar de la aparición de púas. [7]
Los adultos también hacen uso del camuflaje. La parte inferior de las alas de los adultos imita los patrones de una hoja caída. La similitud se ve aún más exagerada por los bordes irregulares de las alas, que no se parecen a una mariposa típica, que son característicos del género Polygonia . [23] Las mariposas también pueden sufrir una de dos transformaciones: desarrollo directo (verano) o diapausa (primavera/invierno). [12] La transformación en diapausa se desencadena cuando se asignan recursos a la supervivencia, lo que da como resultado una apariencia menos llamativa y más oscura de los adultos para evitar la depredación. [4]
En condiciones frías del invierno, los adultos pueden sufrir diapausa , un período de maduración sexual retrasada para maximizar la supervivencia. La morfología de diapausa se basa en la duración del día que experimentaron las larvas durante la etapa de desarrollo del ciclo de vida. La forma en diapausa se observa más comúnmente en las mariposas P. c-album que habitan el sur de Europa , el norte de África y Asia . El umbral para el fotoperíodo que desencadena la diapausa se debe principalmente a genes autosómicos, pero también puede estar influenciado por genes ligados al sexo y/o efectos parentales. Las hembras tienden a entrar en diapausa según un fotoperíodo intermedio al de los padres, y los machos tienen más probabilidades de entrar en diapausa que las hembras. Esto indica que machos y hembras han evolucionado en diferentes ciclos de vida óptimos. Las mujeres se benefician del mayor tamaño corporal, porque se correlaciona con la fecundidad, mientras que la aptitud masculina no está relacionada con el tamaño. [4]
Aunque las apariencias oscuras, como los primeros estadios y la diapausa, se ven comúnmente en las especies como un medio de termorregulación , el comportamiento de las comas hace que la teoría sea poco probable para esta especie. [18] Durante los primeros tres estadios, las larvas de colores crípticos pasan la mayor parte del tiempo debajo de las hojas, lo que limita su exposición al sol. Aunque las larvas del último estadio son más dispersivas en busca de recursos alimentarios, rara vez se observa tomar el sol. [10] Por lo tanto, la temperatura de su cuerpo no aumenta dramáticamente en presencia de luz solar, lo que disminuye el efecto que los exteriores oscuros suelen tener sobre los procesos biológicos como el metabolismo y la tasa de desarrollo. Sin embargo, se observan larvas de P. c-album tomando el sol durante los dos estadios posteriores. Esto puede explicarse por el parecido que tienen las larvas de último estadio con los excrementos de pájaros, lo que limitaría la depredación a pesar de una mayor exposición a los depredadores. Los comportamientos termorreguladores pueden tener un efecto mucho más pronunciado en las larvas de estadios posteriores, pero no parecen afectar las tres primeras etapas larvarias. [18]
Los adultos coma son dimórficos . Las dos fases son la morfología en desarrollo directo (morfología de verano) y la morfología en diapausa (morfología de invierno/primavera). [23] Las dos formas están determinadas por genes autosómicos, que determinan qué fase atravesarán los adultos en función de la duración del día experimentado durante la etapa larvaria. Durante el invierno, la duración del día es corta y la tasa de supervivencia de las mariposas es menor. Para permitir que los adultos sobrevivan durante el frío invierno y ovipositen durante la primavera, los adultos pasan por la forma de diapausa, que presenta alas más oscuras para una mayor coloración protectora durante la hibernación. Cuando los fotoperiodos son más largos durante el verano, los adultos pasan a la fase de desarrollo directo con un aspecto más claro. La apariencia más clara se atribuye a menos recursos asignados para producir una apariencia protectora y más recursos utilizados para ayudar a la reproducción. [4]
El cambio climático ha afectado dramáticamente el hábitat de la coma, fomentando la expansión del área y alimentándose de una variedad más amplia de plantas hospedantes. En Gran Bretaña, las mariposas coma han mostrado el mayor cambio en el hábitat y los recursos alimentarios, alterando su planta huésped preferida de H. lupulus a U. glabra y U. dioica . El movimiento de la distribución parece seguir un cambio en el clima. Aunque no es una especie de mariposa migratoria, las mariposas en los bordes del área de distribución muestran tendencias de dispersión mucho mayores que las que viven dentro del área de distribución. [28]
En el siglo XIX, la población británica de la coma colapsó, [5] [29] posiblemente como resultado de la reducción del cultivo de lúpulo ( H. lupulus ). Aproximadamente a partir de 1930 la población se recuperó y la coma es ahora una de las mariposas más familiares en el sur de Inglaterra . También se encuentra en Escocia y en el norte de Gales . [30] Desde la década de 1970 en Gran Bretaña, la población de mariposas especialistas ha disminuido a medida que su hábitat preferido y el área de plantas hospedantes se vuelven más pequeños. Por otro lado, especies generalistas como P. c-album han comenzado a ampliar su área de distribución. En particular, las mariposas coma se han expandido a lo largo del borde norte de su área de distribución. [31]
glypta errática.
{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
