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Polimorfismo en lepidópteros

Se pueden observar muchos tipos de polimorfismo en el orden de los insectos Lepidoptera . El polimorfismo es la aparición de formas o "morfologías" que difieren en color y número de atributos dentro de una sola especie. [1] : 163  [2] En Lepidoptera, el polimorfismo se puede ver no solo entre individuos de una población sino también entre sexos como dimorfismo sexual , entre poblaciones geográficamente separadas en polimorfismo geográfico y también entre generaciones que vuelan en diferentes estaciones del año ( polimorfismo estacional ). También incluye el fenómeno del mimetismo cuando las formas miméticas vuelan junto con las formas no miméticas en una población de una especie en particular. El polimorfismo ocurre tanto a un nivel específico con variación hereditaria en el diseño morfológico general de los individuos como en ciertos rasgos morfológicos o fisiológicos específicos dentro de una especie. [1]

Polimorfismo genético

Callimorpha dominula morpha typica con alas extendidas: la polilla se manifiesta en dos morfos homocigotos y uno heterocigoto.

El polimorfismo genético ocurre cuando las transformaciones son el resultado únicamente de una determinación genética. El caso extremo de polimorfismo genético es el del gran mormón papilionida ( Papilio memnon ), donde se reportan cuatro formas masculinas y hasta veintiséis formas femeninas. Esta especie, y otras de su género, han sido ampliamente estudiadas para comprender la base genética del polimorfismo y el mimetismo batesiano . [3] [4] [5]

En el caso de la polilla tigre escarlata Callimorpha ( Panaxia ) dominula (familia Arctiidae ), que es una polilla diurna que se encuentra en Europa continental, Asia occidental y el sur de Inglaterra, en Inglaterra se presentan tres formas: la típica homocigota ; el raro homocigoto ( bimacula ) y el heterocigoto ( medionigra ). Fue estudiado allí por EB Ford y más tarde por PM Sheppard y sus compañeros de trabajo durante muchos años. Se dispone de datos desde 1939 hasta la actualidad, adquiridos mediante el método habitual de campo de captura-marca-liberación-recaptura y mediante análisis genéticos de la cría en cautiverio. Los registros cubren la frecuencia de genes y el tamaño de la población durante gran parte del siglo XX. [6] En este caso, la genética parece ser simple: dos alelos en un solo locus , que producen los tres fenotipos . Las capturas totales durante 26 años, 1939-1964, ascendieron a 15.784 dominula homocigotas (es decir, typica ), 1.221 medionigra heterocigotas y 28 bimacula homocigotas . Suponiendo la misma viabilidad de los genotipos, se esperarían 1.209 heterocigotos, por lo que los resultados de campo no sugieren ninguna ventaja heterocigota. Sheppard descubrió que el polimorfismo se mantiene mediante apareamiento selectivo: cada genotipo se aparea preferentemente con otros morfos. [7] Esto es suficiente para mantener el sistema, aunque en este caso el heterocigoto tiene una viabilidad ligeramente menor. [8] Otro ejemplo es el polimorfismo genético de las tasas de desarrollo larvario observado en Phengaris rebeli , en el que existen larvas de desarrollo lento (SDL) (75% de la población total de larvas de P. rebeli ) y larvas de desarrollo rápido (FDL). (25% de la población total de larvas de P. rebeli ). [9] Las larvas de desarrollo lento no crecen mucho durante el primer año, pero crecen rápidamente durante la primera parte del segundo verano y permanecen un segundo invierno dentro de las colonias de hormigas. Por otro lado, los FDL completan su crecimiento la primavera siguiente después de ser llevados al hormiguero. [10]

dimorfismo sexual

Polillas adultas del gusano de bolsa ( Tinea ephemeraeformis ) apareándose

El dimorfismo sexual es la aparición de diferencias entre machos y hembras de una especie. En Lepidoptera, el dimorfismo sexual está muy extendido y casi completamente determinado por determinación genética. [11] El dimorfismo sexual está presente en todas las familias de Papilionoidea y es más prominente en Lycaenidae , Pieridae y ciertos taxones de Nymphalidae . Además de una variación de color que puede variar desde ligeras hasta combinaciones de patrones de color completamente diferentes, también pueden estar presentes caracteres sexuales secundarios. [12] : 25  También se pueden expresar simultáneamente diferentes genotipos mantenidos por selección natural. [11] Las hembras polimórficas y/o miméticas ocurren en el caso de algunos taxones de Papilionidae principalmente para obtener un nivel de protección que no está disponible para los machos de su especie.

El caso más distintivo de dimorfismo sexual es el de las hembras adultas de muchas especies de Psychidae que sólo tienen alas, patas y piezas bucales vestigiales en comparación con los machos adultos que son fuertes voladores con alas bien desarrolladas y antenas plumosas. [13]

Polimorfismo geográfico

El polimorfismo geográfico es cuando el aislamiento geográfico provoca una divergencia de una especie en diferentes morfologías. Un buen ejemplo es el almirante blanco indio ( Limenitis procris ) [ se necesita aclaración ] que tiene cinco formas, cada una separada geográficamente de la otra por grandes cadenas montañosas. [12] : 26  Una muestra aún más dramática de polimorfismo geográfico es la mariposa Apolo ( Parnassius apollo ). Debido a que los Apolos viven en pequeñas poblaciones locales y no tienen contacto entre sí, pero debido a las fuertes especies estenotópicas y su débil capacidad de migración, el mestizaje entre poblaciones de una especie prácticamente no ocurre; Forman más de 600 formas diferentes, y el tamaño de las manchas en las alas varía mucho. [14]

Polimorfismo ambiental

Las mariposas Heliconius de los trópicos del hemisferio occidental son el modelo clásico del mimetismo mülleriano .
Polifenismo estacional en Eurema hecabe

El polimorfismo ambiental, donde la heredabilidad genética no juega ningún papel, a menudo se denomina polifenismo . El polifenismo en Lepidoptera se ve comúnmente en forma de morfos estacionales, especialmente en las familias de mariposas Nymphalidae y Pieridae . Una mariposa périda del Viejo Mundo, la hierba común amarilla ( Eurema hecabe ), tiene una forma adulta de verano más oscura, provocada por un día largo que excede las 13 horas de duración, mientras que el período diurno más corto de 12 horas o menos induce una forma más pálida en el período posterior. período monzónico. [11] El polifenismo también ocurre en las orugas, un ejemplo es la polilla moteada ( Biston betularia ). [15]

Mimetismo

Los complejos de mimetismo batesiano y mülleriano se encuentran comúnmente en los lepidópteros. El polimorfismo genético y la selección natural dan lugar a que especies que de otro modo serían comestibles (el imitador) obtienen una ventaja de supervivencia al parecerse a especies no comestibles (el modelo). Tal complejo de mimetismo se conoce como batesiano y es más comúnmente conocido por el mimetismo de la mariposa virrey limenitidina de la monarca danaine no comestible . Investigaciones posteriores han descubierto que el virrey es, de hecho, más tóxico que el monarca y este parecido debe considerarse como un caso de mimetismo mülleriano. [dieciséis]

En el mimetismo mülleriano, las especies no comestibles, generalmente dentro de un orden taxonómico, encuentran ventajoso parecerse entre sí para reducir la tasa de muestreo por parte de los depredadores que necesitan aprender sobre la incomestibilidad de los insectos. Los taxones del género tóxico Heliconius forman uno de los complejos müllerianos más conocidos. [17] Los adultos de las distintas especies ahora se parecen tan bien entre sí que las especies no pueden distinguirse sin una observación morfológica minuciosa y, en algunos casos, disección o análisis genético.

Ver también

Referencias

  1. ^ ab Gullan, PJ; PS Cranston (13 de septiembre de 2004). "7". Los insectos: un esquema de entomología (3 ed.). Wiley-Blackwell. págs. 198-199. ISBN 978-1-4051-1113-3.
  2. ^ Ford, EB (1965). "Polimorfismo genético". Actas de la Royal Society de Londres. Serie B, Ciencias Biológicas . 164 (995). Prensa de la Universidad de Oxford : 350–361. doi :10.1098/rspb.1966.0037. PMID  4379524. S2CID  202575235.
  3. ^ Clarke, CA, PM Sheppard, IWB Thornton (1968). "La genética de la mariposa mimética Papilio memnon L." Transacciones filosóficas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 254 (791): 37–89. Código bibliográfico : 1968RSPTB.254...37C. doi : 10.1098/rstb.1968.0013 . JSTOR  2416804.{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  4. ^ Clarke, CA y PM Sheppard (1971). "Más estudios sobre la genética de la mariposa mimética Papilio memnon L". Transacciones filosóficas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 263 (847): 35–70. Código bibliográfico : 1971RSPTB.263...35C. doi : 10.1098/rstb.1971.0109 . JSTOR  2417186.
  5. ^ Clarke, CA y PM Sheppard (1973). "La genética de cuatro nuevas formas de la mariposa mimética Papilio memnon L". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 184 (1074): 1–14. Código bibliográfico : 1973RSPSB.184....1C. doi :10.1098/rspb.1973.0027. JSTOR  76137. S2CID  86397695.
  6. Ford, EB 1971. Genética ecológica . 3ª edición. Londres 1971, capítulo 7.
  7. ^ Sheppard PM (1952). "Una nota sobre el apareamiento no aleatorio en la polilla Panaxia dominula (L.)". Herencia . 6 (2): 239–241. doi : 10.1038/hdy.1952.24 .
  8. ^ Sheppard PM y LM Cook (1962). "Los múltiples efectos del gen medionigra en la polilla Panaxia dominula y el mantenimiento del polimorfismo". Herencia . 17 (3): 415–426. doi : 10.1038/hdy.1962.41 .
  9. ^ Thomas, JA; Elmes GW; Wardlaw JC (1998). "Crecimiento polimórfico en larvas de la mariposa Maculinea rebeli, un parásito social de las colonias de hormigas Myrmica". Actas de la Royal Society . 265 (1408): 1895-1901. doi :10.1098/rspb.1998.0517. PMC 1689376 . 
  10. ^ Hovestadt, T; Mitesser O; Elmes GW; Tomás JA; Hochberg ME (2007). "Un modelo de estrategia evolutivamente estable para la evolución del desarrollo dimórfico en la mariposa Maculinea rebeli, un parásito social de las colonias de hormigas Myrmica" (PDF) . El naturalista americano . 169 (4): 466–480. doi :10.1086/512134. JSTOR  10.1086/512134. PMID  17269113. S2CID  20530614.
  11. ^ abc Gullan y Cranston (2005). "Polimorfismo y polifenismo". págs. 163-164. {{cite book}}: Falta o está vacío |title=( ayuda )
  12. ^ ab Kunte, Krushnamegh (2000). Mariposas de la India peninsular. India, un paisaje de vida. Hyderabad, India: Prensa Universitaria. ISBN 978-8173713545.
  13. ^ "Psychidae en la guía de errores". Universidad del Estado de Iowa . Consultado el 19 de enero de 2010 .
  14. ^ Ivy IG, Morgun DV, Dovgailo KE, Rubin NI, Solodovnikov IA "Дневные бабочки (Hesperioidea y Papilionoidea, Lepidoptera) Восточной Европы". Determinante de CD, base de datos y paquete de software «Lysandra». Minsk, Kiev, Moscú: 2005. En ruso
  15. ^ Noor MA, Parnell RS, Grant BS (2008). Humphries, Estuardo (ed.). "Un polifenismo de color reversible en las orugas de la polilla americana (Biston betularia cognataria)". Más uno . 3 (9): e3142. Código Bib : 2008PLoSO...3.3142N. doi : 10.1371/journal.pone.0003142 . PMC 2518955 . PMID  18769543. {{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  16. ^ Ritland, DB; LP Brower (1991). "La mariposa virrey no es una imitadora batesiana". Naturaleza . 350 (6318): 497–498. Código Bib :1991Natur.350..497R. doi :10.1038/350497a0. S2CID  28667520. Los virreyes son tan desagradables como las monarcas y significativamente más desagradables que las reinas de poblaciones representativas de Florida.
  17. ^ Meyer, A. (2006). "Patrones repetidos de mimetismo". Más biología . 4 (10): e341. doi : 10.1371/journal.pbio.0040341 . PMC 1617347 . PMID  17048984.