La ovulación inducida se produce cuando una hembra ovula debido a un estímulo derivado externo durante o justo antes del apareamiento, en lugar de ovular de forma cíclica o espontánea. Los estímulos que provocan la ovulación inducida incluyen el acto físico del coito o la estimulación mecánica que lo simula, los espermatozoides y las feromonas .
La ovulación ocurre en la superficie del ovario y se describe como el proceso en el cual un ovocito (célula germinal femenina) se libera del folículo . La ovulación es una "respuesta inflamatoria" no perjudicial que se inicia mediante un aumento repentino de la hormona luteinizante (LH). [1] El mecanismo de ovulación varía entre especies. En los seres humanos, el proceso de ovulación ocurre alrededor del día 14 del ciclo menstrual , esto también puede denominarse "ovulación espontánea cíclica". Sin embargo, el proceso de menstruación mensual suele estar relacionado con los humanos y los primates , [2] todas las demás especies animales ovulan mediante otros mecanismos.
La ovulación espontánea es el proceso ovulatorio en el que los folículos ováricos en maduración secretan esteroides ováricos para generar GnRH pulsátil (el neuropéptido que controla todas las funciones reproductivas de los vertebrados) que se libera en la eminencia media (el área que conecta el hipotálamo con la glándula pituitaria anterior ) para finalmente causar un aumento preovulatorio de LH . Las especies que ovulan espontáneamente pasan por ciclos menstruales y son fértiles en determinados momentos según la parte del ciclo en la que se encuentran. Las especies en las que las hembras ovulan espontáneamente incluyen ratas , ratones , cobayas , caballos , cerdos , ovejas , monos y humanos. . [3] [4]
La ovulación inducida es el proceso en el que el aumento preovulatorio de LH y, por tanto, la ovulación es inducida por algún componente del coito, por ejemplo, la recepción de estimulación genital. Por lo general, los picos espontáneos de LH inducidos por esteroides no se observan en especies de ovulación inducida durante sus ciclos reproductivos, lo que indica que la liberación de GnRH está ausente o reducida debido a la falta de acción de retroalimentación positiva de las hormonas esteroides. Sin embargo, por contradicción, algunas especies que ovulan espontáneamente pueden sufrir ocasionalmente picos preovulatorios de LH inducidos por el apareamiento. Las especies en las que las hembras son ovuladoras inducidas incluyen gatos , conejos , hurones y camellos . [3] En 1985, Chen et al. , utilizaron camellos bactrianos para investigar los factores que inducen la ovulación durante la temporada de reproducción. Monitorizaron los ovarios de camello para detectar la ovulación mediante palpación rectal después de la inseminación de muestras de semen. Chen et al. , concluyó que en esta especie particular de camello la ovulación era inducida por el plasma seminal y no por los espermatozoides . [5]
Aunque no se comprende bien la evolución de estos dos tipos de ovulación, el tipo de ovulación que sería ventajoso en algunas especies puede entenderse observando los grupos sociales. Los animales que tienen grupos sociales grandes y complejos se benefician de la ovulación espontánea, ya que sólo los mejores machos pueden reproducirse con las hembras. Si hay pocos machos aptos para la reproducción, tiene sentido espaciar los momentos en que las hembras son fértiles, aumentando así la proporción en la que se produce la concepción. [6] Sin embargo, esto no explica la evolución de la ovulación en todas las especies; por ejemplo, algunas especies parecen mostrar sincronización del estro.
En las ovuladoras espontáneas, el estrógeno y la progesterona secretados por los folículos a medida que crecen y maduran afectan la liberación de GnRH y, por lo tanto, provocan un aumento repentino de LH. El aumento de LH provoca la liberación del óvulo.
La ovulación se desencadena en los ovuladores inducidos por un aumento de LH de la hipófisis anterior que se induce durante el apareamiento. Los animales en los que se ha registrado esto incluyen conejos, topillos, hurones y camellos. [3] En algunas especies, como el hurón, la duración de la intromisión no tiene ningún efecto sobre el aumento de LH, mientras que en otras especies, como el gato, estos están relacionados y se produjeron niveles más altos de LH al aparearse varias veces. En muchas especies, para que se produzca un aumento de LH, se requiere poca intromisión.
No se comprenden bien las vías por las que la información llega al cerebro y provoca la liberación de GnRH; sin embargo, las neuronas noradrenérgicas del mesencéfalo y del tronco encefálico parecen activarse en respuesta a la intromisión durante el apareamiento. Estas neuronas luego estimulan el hipotalámico mediobasal para que libere GnRH desde la eminencia media. [3] La mayoría de los experimentos sobre la liberación de GnRH y LH se han centrado en ovuladores espontáneos, aunque se han completado estudios en algunos ovuladores inducidos (p. ej., conejos, hurones). A partir de esto, parece que la norepinefrina facilita la liberación de GnRH en el conejo y el hurón y en el locus coereuleus , que es la parte del cerebro implicada en la transmisión de información genital-somatosensorial a las neuronas GnRH. [7] Otras sustancias que tienen efectos similares incluyen el neuropéptido Y.
Se ha descubierto que muchas especies son ovuladoras inducidas y las razones de esto no siempre están claras. Sin embargo, una posible razón es que la ovulación inducida podría proporcionar un mejor potencial reproductivo para aquellas especies que normalmente tienen una esperanza de vida más corta y menos encuentros, lo que resulta en menores oportunidades de apareamiento a lo largo de su vida. [8] Otras especies pueden ser 'ovulatorios facultativos inducidos', lo que significa que si bien pueden ovular espontáneamente, el ciclo puede acelerarse o ralentizarse dependiendo de la presencia de machos, hembras o el apareamiento. [9]
Algunos roedores, como las ardillas [9] y las ratas topo , son conocidos como ovuladores inducidos. En ratas, la rata topo de África Oriental y las ratas topo ciegas y de Cape-Dune, Natal, Highvield son conocidas como ovuladoras inducidas. Estas especies requieren apareamiento para estimular la vagina y el cuello uterino, lo que resulta en la ovulación en las hembras. Se ha descubierto que la rata topo de África Oriental tiene pequeñas espinas en el pene que también se cree que contribuyen a esta estimulación de la ovulación inducida. [8]
La especie koala es un ovulador inducido menos conocido. Los koalas requieren un apareamiento en el que se necesita la presencia de semen eyaculado para estimular a la hembra a producir un aumento de LH (que provocaría la ovulación de un folículo). A diferencia de muchos otros animales, el simple hecho de estar en presencia de un koala macho no es suficiente para inducir la ovulación en sí, ni la estimulación vaginal por sí sola es suficiente para provocar la ovulación inducida. [10]
Los gatos son otro ovulador inducido muy conocido. Después del apareamiento, los niveles de LH en las gatas aumentan y se puede predecir que el tiempo hasta la ovulación ocurrirá entre 1 y 2 días después. [11]
Los glotones son otros ovuladores inducidos conocidos que requieren apareamiento físico para provocar la ovulación. [12]
La ovulación inducida ocurre en varias especies de carnívoros , [13] incluida la mayoría de los félidos [14] y varias especies de mustélidos . [15] Muchas especies de osos pueden tener una ovulación inducida, incluido el oso grizzly , el oso negro y el oso polar , donde tanto la presencia de un macho como el apareamiento en sí son requisitos para la ovulación inducida. Sin embargo, hay algunas sugerencias de que el apareamiento no es un requisito tan estricto para la ovulación en las osas. [dieciséis]
Los osos negros japoneses son ovuladores inducidos. Se observó que la mayoría de las hembras mantenidas separadas de los machos no ovulaban, mientras que las hembras mantenidas en áreas con osos machos sí lo hacían. El apareamiento entre los osos provocó niveles elevados de progesterona, y esto se observó en el aumento de los niveles de progesterona medidos en los osos en los meses posteriores a las temporadas de apareamiento. [17] En los osos negros japoneses, la presencia de un macho fue suficiente para provocar un aumento notable en los niveles de progesterona incluso sin aparearse. Esto podría sugerir que los factores feromonales / quimiosensoriales también podrían contribuir a la ovulación inducida en algunas especies. [17]
La ovulación inducida puede ocurrir en algunas especies de peces. En China , se puede inducir la ovulación de peces de agua dulce, incluidos diversos tipos de carpas , doradas y lochas, mediante el uso de agonistas de la dopamina . Esta inducción de la ovulación mediante fármacos puede provocar un período de ovulación predecible y es muy beneficiosa para la cría de estas especies. [18]
El ciclo natural de ovulación espontánea se da en especies como las vacas . [19] Existe una gran demanda de inducción de la ovulación en el ganado, ya que permite a los ganaderos sincronizar su ganado para que ovule al mismo tiempo, lo que ayuda a mejorar la eficiencia de la producción lechera. [20] La ovulación inducida se puede utilizar durante las estaciones más cálidas para aumentar la progesterona plasmática y mejorar la fertilidad del ganado. [21] Sin embargo, la ovulación sólo puede inducirse en vacas con folículos maduros y simplemente inicia la lutenización, no reduce el tiempo de ovulación.
Existen una serie de métodos que se utilizan para inducir la ovulación en el ganado como: la inseminación artificial, introduciendo una serie de hormonas como la gonadotropina coriónica, hCG y LH. Además de inyectar progesterona mediante dispositivos intravaginales llamados PRID (dispositivos intravaginales liberadores de progesterona) [22]
Los gatos domésticos a menudo se describen como ovuladores inducidos. Durante la intromisión, el pene probablemente causa distensión de la parte posterior de la vagina e induce la liberación de la hormona liberadora de gonadotropina (GnRH) desde el hipotálamo a través de reflejos neuroendocrinos. A los pocos minutos de aparearse se produce un aumento de la hormona luteinizante (LH). Con múltiples apareamientos, el aumento de LH es mayor y dura más que cuando ocurre un solo apareamiento. Hay informes de ovulación sin apareamiento en gatos. La ovulación espontánea no sólo se da en las gatas, sino que se da con cierta frecuencia. Parece que la ovulación no copuladora puede ser posible en respuesta a una variedad de señales visuales, auditivas u olfativas. Es más apropiado considerar a los gatos domésticos como ovulatorios tanto inducidos como espontáneos. [23]
Se sabe desde 1905 [24] que los conejos domésticos son ovuladores inducidos físicamente, aunque también pueden ovular espontáneamente. Los primeros informes indicaron que simplemente tener una hembra en celo cerca de un macho puede inducir la ovulación, aunque no se presentaron datos en estos primeros informes. [25]
Los dromedarios ( Camelus dromedarius ), los camellos bactrianos ( Camelus bactrianus ), las llamas ( Lama glama ) y las alpacas ( Lama pacos ) son todos ovuladores inducidos. [26] [27]
Los camellos bactrianos ovulan después de la inseminación en la vagina; es el plasma seminal, pero no los espermatozoides, el que induce la ovulación. La ovulación ocurre en el 87% de las hembras después de la inseminación: el 66% ovula dentro de las 36 horas y el resto antes de las 48 horas (lo mismo que el apareamiento natural). La cantidad mínima de semen necesaria para provocar la ovulación es aproximadamente 1,0 ml. [26]
En la alpaca, los folículos ovulan aproximadamente 26 horas después de la estimulación coital. La monta acompañada de intromisión es necesaria para proporcionar una estimulación adecuada para la liberación de LH y la posterior ovulación. [28] Se ha demostrado que el depósito de semen, que contiene factor inductor de la ovulación (OIF), [4] aumenta las posibilidades de embarazo. La cópula prolongada, que causa abrasión e inflamación del útero, puede mejorar la absorción de OIF.