Orthornavirae es un reino de virus que tienen genomas compuestos de ácido ribonucleico (ARN), incluidos genes que codifican una ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp). La RdRp se utiliza para transcribir el genoma de ARN viral en ARN mensajero (ARNm) y para replicar el genoma. Los virus de este reino comparten una serie de características que promueven una rápida evolución , incluidas altas tasas de mutación genética , recombinación y reordenamiento .
Los virus de Orthornavirae pertenecen al reino Riboviria . Descienden de un ancestro común que puede haber sido una molécula no viral que codificaba una transcriptasa inversa en lugar de una RdRp para la replicación. El reino se subdivide en cinco filos que separan a los virus miembros en función de su tipo de genoma, rango de hospedadores y similitud genética. Se incluyen virus con tres tipos de genoma: virus de ARN de cadena positiva , virus de ARN de cadena negativa y virus de ARN bicatenario .
Muchas de las enfermedades virales más conocidas son causadas por miembros de este reino, incluidos los coronavirus , el virus del Ébola , los virus de la influenza , el virus del sarampión y el virus de la rabia , así como el primer virus jamás descubierto, el virus del mosaico del tabaco . En la historia moderna, los virus de ARN que codifican RdRp han causado numerosos brotes de enfermedades e infectan muchos cultivos económicamente importantes. La mayoría de los virus eucariotas , incluidos la mayoría de los virus humanos, animales y vegetales, son virus de ARN que codifican RdRp. En contraste, hay relativamente pocos virus procariotas en el reino.
La primera parte de Orthornavirae proviene del griego ὀρθός [orthós], que significa recto, la parte media, rna , se refiere al ARN, y -virae es el sufijo utilizado para los reinos de los virus. [1]
Los virus de ARN en Orthornavirae normalmente no codifican muchas proteínas, pero la mayoría de los virus monocatenarios de sentido positivo (+ssRNA) y algunos virus de ARN bicatenario (dsRNA) codifican una proteína de cápside principal que tiene un solo pliegue de rollo de gelatina , llamado así porque la estructura plegada de la proteína contiene una estructura que se asemeja a un rollo de gelatina . [2] Muchos también poseen una envoltura , un tipo de membrana lipídica que normalmente rodea la cápside. En particular, la envoltura viral es casi universal entre los virus monocatenarios de sentido negativo (-ssRNA). [3] [4]
Los virus de Orthornavirae tienen tres tipos diferentes de genomas: dsRNA, +ssRNA y -ssRNA. Los virus de ARN monocatenario tienen una cadena de sentido positivo o negativo , y los virus de dsRNA tienen ambas. Esta estructura del genoma es importante en términos de transcripción para sintetizar el ARNm viral, así como para la replicación del genoma, ambas llevadas a cabo por la enzima viral ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp), también llamada ARN replicasa. [1] [2]
Los virus de ARN de cadena positiva tienen genomas que pueden funcionar como ARNm, por lo que la transcripción no es necesaria. Sin embargo, el +ssRNA producirá formas de dsRNA como parte del proceso de replicación de sus genomas. A partir del dsRNA, se sintetizan cadenas positivas adicionales, que pueden usarse como ARNm o para genomas de progenie. Debido a que los virus +ssRNA crean formas intermedias de dsRNA, tienen que evitar el sistema inmunológico del huésped para replicarse. Los virus +ssRNA logran esto al replicarse en vesículas asociadas a la membrana que se utilizan como fábricas de replicación. [5] Para muchos virus +ssRNA, se transcribirán porciones subgenómicas del genoma para traducir proteínas específicas, mientras que otros transcribirán una poliproteína que se escinde para producir proteínas separadas. [6] [7]
Los virus de ARN de cadena negativa tienen genomas que funcionan como plantillas a partir de las cuales el ARNm puede ser sintetizado directamente por RdRp. [8] La replicación es el mismo proceso pero ejecutado en el antígeno de sentido positivo, durante el cual RdRp ignora todas las señales de transcripción para que se pueda sintetizar un genoma de -ssRNA completo. [9] Los virus de -ssRNA varían entre aquellos que inician la transcripción por el RdRp creando una tapa en el extremo 5' (generalmente pronunciado "five prime end") del genoma o arrebatando una tapa del ARNm del huésped y uniéndola al ARN viral. [10] Para muchos virus de -ssRNA, al final de la transcripción, RdRp tartamudea en un uracilo en el genoma, sintetizando cientos de adeninas en una fila como parte de la creación de una cola poliadenilada para el ARNm. [11] Algunos virus -ssRNA son esencialmente ambisentido y tienen proteínas codificadas tanto por la cadena positiva como por la negativa, por lo que el ARNm se sintetiza directamente a partir del genoma y de una cadena complementaria. [12]
En el caso de los virus dsRNA, RdRp transcribe el ARNm utilizando la cadena negativa como plantilla. Las cadenas positivas también pueden utilizarse como plantillas para sintetizar cadenas negativas para la construcción del dsRNA genómico. El dsRNA no es una molécula producida por las células, por lo que la vida celular ha desarrollado mecanismos para detectar e inactivar el dsRNA viral. Para contrarrestar esto, los virus dsRNA suelen conservar sus genomas dentro de la cápside viral para evadir el sistema inmunológico del huésped. [13]
Los virus de ARN en Orthornavirae experimentan una alta tasa de mutaciones genéticas porque RdRp es propenso a cometer errores en la replicación, ya que normalmente carece de mecanismos de corrección para reparar errores. [nota 1] Las mutaciones en los virus de ARN a menudo están influenciadas por factores del huésped, como las adenosina deaminasas dependientes de dsRNA , que editan los genomas virales cambiando las adenosinas a inosinas . [14] [15] Las mutaciones en genes que son esenciales para la replicación conducen a un número reducido de progenie, por lo que los genomas virales suelen contener secuencias que están altamente conservadas en el tiempo con relativamente pocas mutaciones. [16]
Muchos virus de ARN que codifican RdRp también experimentan una alta tasa de recombinación genética , aunque las tasas de recombinación varían significativamente, con tasas más bajas en los virus -ssRNA y tasas más altas en los virus dsRNA y +ssRNA. Hay dos tipos de recombinación: recombinación por elección de copia y reordenamiento. La recombinación por elección de copia ocurre cuando el RdRp cambia de plantilla durante la síntesis sin liberar la cadena de ARN recién creada, lo que genera un genoma de ascendencia mixta. El reordenamiento , que está restringido a los virus con genomas segmentados, tiene segmentos de diferentes genomas empaquetados en un solo virión, o partícula viral, que también produce progenie híbrida. [14] [17]
Para la recombinación, algunos virus segmentados empaquetan sus genomas en múltiples viriones, lo que produce genomas que son mezclas aleatorias de progenitores, mientras que en el caso de los que están empaquetados en un solo virión, normalmente se intercambian segmentos individuales. Ambas formas de recombinación solo pueden ocurrir si hay más de un virus presente en una célula, y cuantos más alelos estén presentes, más probable es que se produzca la recombinación. Una diferencia clave entre la recombinación por elección de copia y la recombinación es que la recombinación por elección de copia puede ocurrir en cualquier parte de un genoma, mientras que la recombinación intercambia segmentos completamente replicados. Por lo tanto, la recombinación por elección de copia puede producir proteínas virales no funcionales, mientras que la recombinación no puede. [14] [17] [18] [19]
La tasa de mutación de un virus está asociada con la tasa de recombinaciones genéticas. Las tasas de mutación más altas aumentan tanto el número de mutaciones ventajosas como desventajosas, mientras que las tasas de recombinación más altas permiten separar las mutaciones beneficiosas de las perjudiciales. [ vague ] Por lo tanto, las tasas más altas de mutaciones y recombinaciones, hasta cierto punto, mejoran la capacidad de los virus para adaptarse. [14] [20] Ejemplos notables de esto incluyen reordenamientos que permiten la transmisión entre especies de virus de la gripe, que han dado lugar a numerosas pandemias, así como la aparición de cepas de gripe resistentes a los medicamentos a través de mutaciones que fueron reordenadas. [19]
El origen exacto de Orthornavirae no está bien establecido, pero la RdRp viral muestra una relación con las enzimas transcriptasa inversa (RT) de los intrones del grupo II que codifican RT y retrotransposones , los últimos de los cuales son secuencias de ADN autorreplicantes que se integran en otras partes de la misma molécula de ADN. [1] [2] Un estudio más amplio (2022) donde se describieron nuevos linajes (phyla), ha sugerido que los virus de ARN descienden del mundo del ARN , lo que sugiere que los retroelementos (retrotransposones e intrones del grupo II) se originaron a partir de un ancestro relacionado con el filo Lenarviricota y que los miembros de un linaje (phylum) recién descubierto Taraviricota serían los ancestros de todos los virus de ARN. Según este estudio, los genomas tanto de dsRNA, +ssRNA y -ssRNA evolucionaron de forma independiente y se alteraron varias veces en la evolución. [21]
Los virus de ARN que codifican RdRp se asignan al reino Orthornavirae , que contiene seis filos oficiales, seis filos no oficiales [21] y varios taxones que no están asignados a un filo debido a la falta de información. Los cinco filos se separan en función de los tipos de genoma, los rangos de hospedadores y la similitud genética de los virus miembros. [1] [22]
Los taxones no asignados se enumeran a continuación (- viridae denota familia y - virus denota género). [1] [22]
El reino contiene tres grupos en el sistema de clasificación de Baltimore , que agrupa a los virus en función de su forma de síntesis de ARNm, y que se utiliza a menudo junto con la taxonomía estándar de virus, que se basa en la historia evolutiva. Esos tres grupos son el Grupo III: virus de ARNbc, el Grupo IV: virus de ARNmc+ y el Grupo V: virus de ARNmc-. [1] [2]
Los virus ARN están asociados con una amplia gama de enfermedades, incluidas muchas de las enfermedades virales más conocidas. Los virus patógenos más notables de Orthornavirae incluyen: [22]
Los virus animales en Orthornavirae incluyen orbivirus , que causan varias enfermedades en rumiantes y caballos, incluyendo el virus de la lengua azul , el virus de la peste equina africana , el virus de la encefalosis equina y el virus de la enfermedad hemorrágica epizoótica . [24] El virus de la estomatitis vesicular causa enfermedades en ganado, caballos y cerdos. [25] Los murciélagos albergan muchos virus, incluyendo ebolavirus y henipavirus , que también pueden causar enfermedades en humanos. [26] De manera similar, los virus artrópodos en los géneros Flavivirus y Phlebovirus son numerosos y a menudo se transmiten a los humanos. [27] [28] Los coronavirus y los virus de la influenza causan enfermedades en varios vertebrados, incluyendo murciélagos, aves y cerdos. [29] [30]
Los virus de las plantas en el reino son numerosos e infectan muchos cultivos económicamente importantes. Se estima que el virus del marchitamiento moteado del tomate causa más de mil millones de dólares en daños anualmente, afectando a más de 800 especies de plantas, incluyendo crisantemo, lechuga, maní, pimiento y tomate. El virus del mosaico del pepino infecta a más de 1.200 especies de plantas y asimismo causa pérdidas significativas de cultivos. El virus Y de la papa causa reducciones significativas en el rendimiento y la calidad del pimiento, la papa, el tabaco y el tomate, y el virus de la viruela del ciruelo es el virus más importante entre los cultivos de frutas de hueso. El virus del mosaico del bromo , si bien no causa pérdidas económicas significativas, se encuentra en gran parte del mundo e infecta principalmente a las gramíneas, incluidos los cereales. [22] [31]
Las enfermedades causadas por virus de ARN en Orthornavirae se conocen desde hace mucho tiempo, pero su causa solo se descubrió en tiempos modernos. En general, los virus de ARN se descubrieron durante un período de grandes avances en biología molecular, incluido el descubrimiento del ARNm como portador inmediato de información genética para la síntesis de proteínas. [32] El virus del mosaico del tabaco se descubrió en 1898 y fue el primer virus en ser descubierto. [33] Los virus en el reino que se transmiten por artrópodos han sido un objetivo clave en el desarrollo del control de vectores , que a menudo tiene como objetivo prevenir infecciones virales. [34] En la historia moderna, numerosos brotes de enfermedades han sido causados por virus de ARN que codifican RdRp, incluidos brotes causados por coronavirus, ébola e influenza. [35]
Orthornavirae se estableció en 2019 como un reino dentro del reino Riboviria , destinado a dar cabida a todos los virus de ARN que codifican RdRp. Antes de 2019, Riboviria se estableció en 2018 e incluía solo virus de ARN que codifican RdRp. En 2019, Riboviria se amplió para incluir también virus de transcripción inversa, colocados bajo el reino Pararnavirae , por lo que Orthornavirae se estableció para separar los virus de ARN que codifican RdRp de los virus de transcripción inversa. [1] [36]
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