Rana dardo venenosa (también conocida como rana dardo venenosa , rana venenosa o anteriormente conocida como rana flecha venenosa ) es el nombre común de un grupo de ranas de la familia Dendrobatidae que son nativas de América Central y del Sur tropical . [2] Estas especies son diurnas y a menudo tienen cuerpos de colores brillantes. Esta coloración brillante se correlaciona con la toxicidad de la especie, haciéndolas aposemáticas . Algunas especies de la familia Dendrobatidae exhiben una coloración extremadamente brillante junto con una alta toxicidad, una característica derivada de su dieta de hormigas, ácaros y termitas [3] [4] , mientras que las especies que comen una variedad mucho mayor de presas tienen una coloración críptica con un mínimo a No se ha observado ninguna cantidad de toxicidad. [3] [4] Muchas especies de esta familia están amenazadas debido a la infraestructura humana que invade sus hábitats.
A estos anfibios se les suele llamar "ranas dardo" debido al uso que hacían los aborígenes sudamericanos de sus secreciones tóxicas para envenenar las puntas de los dardos . Sin embargo, de más de 170 especies, sólo cuatro han sido documentadas como utilizadas para este propósito ( las plantas de curare se usan más comúnmente para los dardos aborígenes de América del Sur), todas las cuales provienen del género Phyllobates , que se caracteriza por su tamaño relativamente grande y altos niveles de toxicidad de sus integrantes. [5] [6]
La mayoría de las especies de ranas dardo venenosas son pequeñas, a veces de menos de 1,5 cm (0,59 pulgadas) de longitud adulta, aunque algunas crecen hasta 6 cm (2,4 pulgadas) de longitud. Pesan 1 oz. de media. [7] La mayoría de las ranas dardo venenosas son de colores brillantes y muestran patrones aposemáticos para advertir a los depredadores potenciales. Su coloración brillante está asociada con su toxicidad y niveles de alcaloides. Por ejemplo, las ranas del género Dendrobates tienen altos niveles de alcaloides, mientras que las especies de Colostethus tienen colores crípticos y no son tóxicas. [4]
Las ranas dardo venenoso son un ejemplo de organismo aposemático . Su coloración brillante anuncia que son desagradables para los depredadores potenciales. Actualmente se cree que el aposematismo se originó al menos cuatro veces dentro de la familia de los dardos venenosos según los árboles filogenéticos, y desde entonces las ranas dendrobátidas han experimentado divergencias dramáticas, tanto interespecíficas como intraespecíficas, en su coloración aposemática. Esto es sorprendente dada la naturaleza dependiente de la frecuencia de este tipo de mecanismo de defensa. [3] [8]
Las ranas adultas ponen sus huevos en lugares húmedos, incluidas las hojas, las plantas, las raíces expuestas y otros lugares. Una vez que los huevos eclosionan, el adulto lleva a los renacuajos , uno a la vez, a agua adecuada: ya sea una piscina o el agua acumulada en la garganta de las bromelias u otras plantas. Los renacuajos permanecen allí hasta que se metamorfosean , en algunas especies se alimentan de huevos no fertilizados puestos a intervalos regulares por la madre. [9]
Las ranas dardo venenoso son endémicas de ambientes tropicales húmedos de América Central y del Sur. [5] Estas ranas se encuentran generalmente en las selvas tropicales , incluso en Bolivia , Costa Rica , Brasil , Colombia , Ecuador , Venezuela , Surinam , Guayana Francesa , Perú , Panamá , Guyana , Nicaragua y Hawaii (introducidas). [5] [10]
Los hábitats naturales incluyen bosques húmedos de tierras bajas (subtropicales y tropicales), matorrales de gran altitud (subtropicales y tropicales), montañas y ríos húmedos (subtropicales y tropicales), marismas de agua dulce, marismas de agua dulce intermitentes, lagos y pantanos. Otras especies se pueden encontrar en pastizales de tierras bajas estacionalmente húmedas o inundadas, tierras cultivables, pastizales, jardines rurales, plantaciones, sabanas húmedas y antiguos bosques muy degradados. También se sabe que los bosques premontanos y las zonas rocosas albergan ranas. Los dendrobátidos tienden a vivir en el suelo o cerca de él, pero también en árboles a hasta 10 m (33 pies) del suelo. [11]
Las ranas dardo son el foco de importantes estudios filogenéticos y sufren cambios taxonómicos con frecuencia. [1] La familia Dendrobatidae contiene actualmente 16 géneros, con alrededor de 200 especies. [12] [13]
Algunas especies de ranas dardo venenosas incluyen una serie de formas de color específicas que surgieron hace tan sólo 6.000 años. [14] Por lo tanto, especies como Dendrobates tinctorius , Oophaga pumilio y Oophaga granulifera pueden incluir morfologías de patrones de color que pueden cruzarse (los colores están bajo control poligénico , mientras que los patrones reales probablemente estén controlados por un solo locus ). [15] Históricamente, la coloración diferente ha identificado erróneamente especies individuales como separadas, y todavía existe controversia entre los taxónomos sobre la clasificación . [dieciséis]
La variación en los regímenes de depredación puede haber influido en la evolución del polimorfismo en Oophaga granulifera , [17] mientras que la selección sexual parece haber contribuido a la diferenciación entre las poblaciones de Oophaga pumilio en Bocas del Toro . [18] [19] [20]
Los mecanismos de defensa química de la familia Dendrobates son el resultado de medios exógenos. [21] Esencialmente, esto significa que su capacidad de defensa se debe al consumo de una dieta particular (en este caso, artrópodos tóxicos) de la cual absorben y reutilizan las toxinas consumidas. [21] La secreción de estas sustancias químicas es liberada por las glándulas granulares de la rana. [21] Las sustancias químicas secretadas por la familia de ranas Dendrobátidas son alcaloides que difieren en estructura química y toxicidad. [21]
Muchas ranas dardo venenoso secretan toxinas alcaloides lipófilas como la alopumiliotoxina 267A , la batracotoxina , la epibatidina , la histrionicotoxina y la pumiliotoxina 251D a través de la piel. Los alcaloides de las glándulas de la piel de las ranas dardo venenoso sirven como defensa química contra la depredación y, por lo tanto, pueden estar activas junto con depredadores potenciales durante el día. Se conocen alrededor de 28 clases estructurales de alcaloides en las ranas dardo venenoso. [5] [22] La especie de rana dardo venenosa más tóxica es Phyllobates terribilis . Se cree que las ranas dardo no sintetizan sus venenos, sino que secuestran las sustancias químicas de las presas de artrópodos, como hormigas, ciempiés y ácaros: la hipótesis de la toxicidad de la dieta. [23] [24] Debido a esto, los animales criados en cautiverio no poseen niveles significativos de toxinas, ya que se crían con dietas que no contienen los alcaloides secuestrados por las poblaciones silvestres. No obstante, las ranas criadas en cautiverio conservan la capacidad de acumular alcaloides cuando nuevamente se les proporciona una dieta alcaloidal. [25] A pesar de las toxinas utilizadas por algunas ranas dardo venenosas, algunos depredadores han desarrollado la capacidad de resistirlas. Una es la serpiente Erythrolamprus epinephalus , que ha desarrollado inmunidad al veneno. [26]
Los productos químicos extraídos de la piel de Epipedobates tricolor pueden tener valor medicinal. Los científicos utilizan este veneno para fabricar un analgésico. [27] Una de esas sustancias químicas es un analgésico 200 veces más potente que la morfina , llamado epibatidina ; sin embargo, la dosis terapéutica está muy cerca de la dosis fatal. [28] Un derivado, ABT-594 , desarrollado por Abbott Laboratories , recibió el nombre de tebaniclina y llegó hasta los ensayos de fase II en humanos, [29] pero se abandonó su desarrollo debido a peligrosos efectos secundarios gastrointestinales . [30] Las secreciones de las dendrobátidas también se muestran prometedoras como relajantes musculares , estimulantes del corazón y supresores del apetito . [31] La más venenosa de estas ranas, la rana venenosa dorada ( Phyllobates terribilis ), tiene suficiente toxina en promedio para matar de diez a veinte hombres o unos veinte mil ratones. [32] La mayoría de los otros dendrobátidos, si bien son lo suficientemente coloridos y tóxicos como para desalentar la depredación, representan un riesgo mucho menor para los humanos u otros animales grandes. [ cita necesaria ]
La coloración llamativa de estas ranas se asocia además con la especialización de la dieta, la masa corporal, la capacidad aeróbica y la defensa química. [8] La notoriedad y la toxicidad pueden estar inversamente relacionadas, ya que las ranas dardo venenosas polimórficas que son menos llamativas son más tóxicas que las especies más brillantes y llamativas. [33] Los costos energéticos de producir toxinas y pigmentos de colores brillantes conducen a posibles compensaciones entre toxicidad y coloración brillante, [34] y las presas con fuertes defensas secundarias tienen menos que ganar con la señalización costosa. Por lo tanto, se predice que las poblaciones de presas que son más tóxicas manifestarán señales menos brillantes, oponiéndose a la visión clásica de que una mayor visibilidad siempre evoluciona con una mayor toxicidad. [35]
La toxicidad de la piel evolucionó junto con la coloración brillante, [36] quizás precediéndola. [3] La toxicidad puede haber dependido de un cambio en la dieta hacia artrópodos ricos en alcaloides, [23] lo que probablemente ocurrió al menos cuatro veces entre los dendrobátidos. [23] El aposematismo y la capacidad aeróbica precedieron a una mayor recolección de recursos, lo que facilitó a las ranas salir y recolectar las hormigas y ácaros necesarios para la especialización de la dieta, contrariamente a la teoría aposemática clásica, que supone que la toxicidad de la dieta surge antes de la señalización. Alternativamente, la especialización de la dieta precedió a una mayor capacidad aeróbica y el aposematismo evolucionó para permitir a los dendrobátidos recolectar recursos sin depredación. [8] La movilidad de las presas también podría explicar el desarrollo inicial de la señalización aposemática. Si las presas tienen características que las hacen más expuestas a los depredadores, como cuando algunos dendrobátidos cambiaron de un comportamiento nocturno a uno diurno, entonces tienen más razones para desarrollar aposematismo. [3] Después del cambio, las ranas tuvieron mayores oportunidades ecológicas, lo que provocó que surgiera la especialización dietética. Por tanto, el aposematismo no es simplemente un sistema de señalización, sino una forma para que los organismos obtengan un mayor acceso a los recursos y aumenten su éxito reproductivo. [37]
El conservadurismo dietético ( neofobia a largo plazo ) en los depredadores podría facilitar la evolución de la coloración de advertencia, si los depredadores evitan nuevas morfologías durante un período de tiempo suficientemente largo. [38] Otra posibilidad es la deriva genética, la llamada hipótesis del cambio gradual, que podría fortalecer el débil aposematismo preexistente. [39]
La selección sexual puede haber jugado un papel en la diversificación del color y el patrón de la piel en las ranas venenosas. [40] [41] [42] [43] Con las preferencias femeninas en juego, la coloración masculina podría evolucionar rápidamente. La selección sexual está influenciada por muchas cosas. La inversión de los padres puede arrojar algo de luz sobre la evolución de la coloración en relación con la elección femenina. En Oophaga pumilio , la hembra cuida a la descendencia durante varias semanas, mientras que los machos lo hacen durante unos días, lo que implica una fuerte preferencia femenina. La selección sexual aumenta drásticamente la variación fenotípica. En poblaciones de O. pumilio que participaron en la selección sexual, el polimorfismo fenotípico fue evidente. [44] Sin embargo , la falta de dimorfismo sexual en algunas poblaciones de dendrobátidos sugiere que la selección sexual no es una explicación válida. [45]
Se observan compensaciones funcionales en los mecanismos de defensa de las ranas venenosas relacionados con la resistencia a las toxinas. Las ranas dardo venenoso que contienen epibatidina han sufrido una mutación de 3 aminoácidos en los receptores del cuerpo, lo que les permite ser resistentes a su propio veneno. Las ranas productoras de epibatidina han desarrollado de forma independiente tres veces resistencia al veneno de los receptores corporales. Esta insensibilidad del sitio objetivo a la potente toxina epibatidina en los receptores nicotínicos de acetilcolina proporciona resistencia a la toxina al tiempo que reduce la afinidad de unión de la acetilcolina. [46]
La dieta de Dendrobatidae es lo que les proporciona los alcaloides/toxinas que se encuentran en su piel. [21] La dieta responsable de estas características consiste principalmente en artrópodos pequeños y de hojarasca que se encuentran en su hábitat general, típicamente hormigas. [21] Su dieta, sin embargo, normalmente se separa en dos categorías distintas. [47] La primera es la porción principal de la dieta de Dendrobatidae, que incluye presas de movimiento lento, grandes en número y de tamaño pequeño. [47] Esto generalmente consiste en hormigas , aunque también incluye ácaros , pequeños escarabajos y taxones menores que viven en la basura. [47] La segunda categoría de presas son hallazgos mucho más raros y tienen un tamaño corporal mucho más grande, y tienden a tener una alta palatabilidad y movilidad. [47] Estos típicamente consisten en ortopteroides , larvas de lepidópteros y arañas. [47] La dieta natural de un dendrobátido individual depende de su especie y de la abundancia de presas en su ubicación, entre otros factores. [21]
Los Dendrobatidae son una familia de especies muy conocida por su comportamiento territorial y agresivo no sólo como renacuajos, sino también como adultos. Estos comportamientos agresivos no se limitaron solo a los machos, ya que también se sabe que muchas hembras de Dendrobatidae defienden su propio territorio nativo de manera muy agresiva. [48] Se descubrió que estas áreas que estaban siendo defendidas agresivamente por Dendrobatidae eran regiones que servían como sitios de llamadas masculinas. [48] De hecho, se vio a los machos luchando con intrusos de su territorio para defender sus lugares de llamada así como su vegetación. [48] Las diferentes formas en que Dendrobatidae defendió sus propios territorios incluyeron el combate físico y la agresión. Si bien la vocalización y diversas manifestaciones de comportamiento servían como una forma de exhibir la fuerza o la aptitud física, las disputas territoriales y las peleas conducían en ocasiones también al combate físico y la agresión. [48] La violencia física y la agresión son particularmente comunes en los momentos de llamada. Si se veía que un intruso estaba haciendo llamadas en el territorio de una rana Dendrobatidae, entonces la rana residente intentaría eliminar la competencia para reclamar el territorio y las hembras que se encontraban en él. [48] La rana residente inicialmente intentaría dar a conocer su presencia mediante la vocalización y diversas manifestaciones de comportamiento como una forma de ejercer dominancia. [48] Si esto no ahuyentaba al intruso, entonces la rana residente se movería hacia el intruso y lo golpearía. [48] Este encuentro inmediatamente se convertiría en una pelea total donde ambos se golpean y se agarran las extremidades. [48] De manera similar, las hembras a menudo también se peleaban y mostraban comportamientos agresivos en disputas por territorio o en un conflicto de apareamiento. También se observó que las hembras que iban tras el mismo macho, después de escuchar su llamada, se perseguían entre sí y luchaban para luchar por el macho. [49] Después de que una mujer corteja a un hombre, también es muy probable que muestren un comportamiento agresivo hacia cualquier mujer que se acerque a ese hombre. [49] Tanto los hombres como las mujeres compraron sus respectivos sexos entre sí de una manera bastante similar. [49]
Muchas especies de ranas dardo venenosas son padres dedicados. Muchas ranas dardo venenosas de los géneros Oophaga y Ranitomeya llevan sus renacuajos recién nacidos al dosel; los renacuajos se pegan a la mucosidad de la espalda de sus padres. Una vez en las zonas altas de los árboles de la selva, los padres depositan a sus crías en los charcos de agua que se acumulan en las plantas epífitas , como las bromelias . Los renacuajos se alimentan de invertebrados en su cría, y su madre incluso complementará su dieta depositando huevos en el agua. Otras ranas venenosas ponen sus huevos en el suelo del bosque, escondidos debajo de la hojarasca . Las ranas venenosas fertilizan sus huevos externamente ; la hembra pone un grupo de huevos y luego el macho los fertiliza, de la misma manera que la mayoría de los peces. A menudo se puede observar a las ranas venenosas agarrándose unas a otras, de forma similar a la forma en que copulan la mayoría de las ranas. Sin embargo, estas manifestaciones son en realidad luchas territoriales. Tanto los machos como las hembras suelen entablar disputas por el territorio. Un macho luchará por los refugios más destacados desde donde transmitir su llamada de apareamiento ; las hembras pelean por nidos deseables e incluso invaden los nidos de otras hembras para devorar los huevos de sus competidores. [50]
La proporción operativa de sexos en la familia de las ranas dardo venenoso está mayoritariamente sesgada por las mujeres. Esto conduce a algunos comportamientos y rasgos característicos que se encuentran en organismos con una proporción de sexos desigual. En general, las hembras pueden elegir pareja. A su vez, los machos muestran una coloración más brillante, son territoriales y agresivos con otros machos. Las hembras seleccionan parejas según la coloración (principalmente dorsal), la ubicación de las perchas y el territorio. [14]
Las observaciones de la familia Dendrobatidae sugieren que los machos de la especie normalmente hacían su llamada de apareamiento por la mañana entre las 6:30 am y las 11:30 am. [48] El llamado normalmente vendría de un lugar de elevación de varios elementos de la naturaleza. Los machos solían estar en promedio a un metro del suelo en ramas, troncos y tallos o troncos de árboles para que su voz llegara más lejos y les ayudara a ser vistos. [48] Las llamadas se dirigieron hacia el arroyo, ya que las hembras normalmente se encontraban en esa área. [48] Cada macho normalmente tenía su propia región desde la cual solo hacían llamadas y, por lo general, un individuo repetía sus llamadas desde el mismo lugar durante la temporada de apareamiento . [48] Después de recibir la llamada, la hembra se dirige hacia el macho y en algunos casos se produjo la fertilización . [48] Esta fertilización observada no se logró a través de amplexo. [48] La iniciación y la interacción durante el cortejo generalmente eran el resultado de mujeres activas en lugar de hombres. [49] Las hembras se acariciaban, trepaban y saltaban sobre el otro en un cortejo táctil , y eran, con diferencia, el sexo más activo. [49] La duración del cortejo en las ranas venenosas es larga y las hembras podrían incluso rechazar a los machos incluso después de un día entero de seguimiento activo, lo que se descubrió que ocurría en algunos casos. [51] En la mayoría de los casos, los machos eligieron el sitio de oviposición y abrieron el camino y las hembras generalmente siguieron al macho hasta el sitio. [48] En algunas especies de Dendrobatidae, como la rana venenosa de fresa , también se utilizaron señales visuales bajo alta intensidad de luz para identificar individuos de la misma población. [51] Diferentes especies utilizan diferentes señales para identificar individuos de su misma población durante el período de apareamiento y cortejo.
Normalmente, en muchas especies la mayor parte de la inversión de los padres recae sobre los hombros del sexo femenino, mientras que el sexo masculino tiene una porción mucho menor. [49] Sin embargo, se ha estudiado que en la familia Dendrobatidae, muchas de las especies exhiben una inversión de roles sexuales en la que las hembras compiten por un número limitado de machos y los machos son los que eligen y su inversión parental es mucho mayor que la de los Dendrobatidae. las hembras. [49] Esta teoría también dice que la hembra normalmente producirá huevos a un ritmo extremadamente rápido que los machos no pueden cuidarlos por completo, lo que luego lleva a que algunos de los machos se vuelvan poco receptivos. [49] Dendrobatidae también exhibe la hipótesis de la calidad parental. Aquí es donde las hembras que se aparean con los machos intentan asegurarse de que sus machos se apareen con la menor cantidad de individuos posible para que su número de crías sea limitado y, por lo tanto, cada cría individual reciba una mayor porción de cuidado, atención y recursos. [49] Sin embargo, esto crea una interesante dinámica de equilibrio ya que hay un número limitado de machos disponibles, y con muchas hembras compitiendo por un número limitado de machos para el cortejo, esto hace que sea difícil limitar el número de individuos con los que se aparea un macho. Mientras que en muchas especies la competencia se invierte en que la competencia es prominente entre los machos, entre los Dendrobatidae ocurre lo contrario, ya que las hembras parecen tener una gran competencia entre ellas por los machos. Las hembras incluso tomarán medidas drásticas y recurrirán a la destrucción de los huevos de otras hembras para asegurarse de que el macho con el que se aparearon sea receptivo y eso asuste al macho de aparearse con otras hembras. [49]
La rana dardo venenoso es conocida por su comportamiento agresivo y depredador . Como renacuajos , se dice que los individuos del género Dendrobates exhiben algunas tendencias caníbales únicas, junto con muchas otras formas de comportamiento depredador. [52] Los renacuajos dendrobates que consumieron tres o más renacuajos de su misma especie y/o larvas relativamente grandes de una especie específica de mosquito con el nombre de Trichoprosopon digitatum común en su entorno los llevaron a tener una tasa de crecimiento mucho mayor y, por lo general, vivieron vidas mucho más largas. . [52] Las razones de este comportamiento podrían ser que la depredación y la agresión fueron seleccionadas y favorecidas por algunas razones. Una razón es eliminar a los depredadores y la segunda razón es que sirve como fuente de alimento en hábitats con bajos recursos. Esta depredación podría haber evolucionado con el tiempo y haber llevado al canibalismo como otra forma de comportamiento depredador que había beneficiado la capacidad de supervivencia de los individuos. [52] Sin embargo, se ha observado una observación en las características generales de los renacuajos de Dendrobates , incluidos D. arboreus , D. granuliferus , D. lehmanni , D. occultator , D. pumilio , D. speciosus y muchas otras especies de Dendrobates , es que tienen partes bucales reducidas como renacuajos jóvenes, lo que limita su consumo típicamente a huevos no fertilizados únicamente. [52] Por lo tanto, se puede suponer que las tendencias caníbales de Dendrobates se limitan a su vida como renacuajo y no se extienden a su vida adulta.
Todas las especies de ranas dardo venenosas son de origen neotropical . Los ejemplares capturados en el medio silvestre pueden mantener la toxicidad durante algún tiempo (que obtienen mediante una forma de bioacumulación ), por lo que se debe tener el cuidado adecuado al manipularlos. [53] Si bien los estudios científicos sobre la vida útil de las ranas dardo venenoso son escasos, las frecuencias de reetiquetado indican que puede variar de uno a tres años en la naturaleza. [54] Sin embargo, estas ranas suelen vivir mucho más que en cautiverio, ya que se ha informado que viven hasta 25 años. Estas afirmaciones también parecen cuestionables, ya que muchas de las especies más grandes tardan un año o más en madurar, y las especies de Phyllobates pueden tardar más de dos años.
En cautiverio, la mayoría de las especies prosperan donde la humedad se mantiene constante entre 80 y 100 % y donde la temperatura oscila entre 72 °F (22 °C) y 80 °F (27 °C) durante el día y no menos de 60 °F. (16 °C) a 65 °F (18 °C) por la noche. Algunas especies toleran mejor las temperaturas más bajas que otras. [ cita necesaria ]
Muchas especies de ranas dardo venenosas han experimentado recientemente pérdida de hábitat, enfermedades quitridiosas y recolección para el comercio de mascotas. [55] [56] [57] Como resultado, algunos figuran como amenazados o en peligro de extinción. [58] Los zoológicos han tratado de contrarrestar esta enfermedad tratando a las ranas cautivas con un agente antifúngico que se usa para curar el pie de atleta en humanos. [59]
Las ranas dardo venenoso sufren de parásitos que van desde helmintos hasta protozoos. [60]
Las ranas dardo venenoso padecen quitridiomicosis, una enfermedad mortal causada por el hongo Batrachochytrium dendrobatidis (Bd). Esta infección se ha encontrado en ranas de Colostethus y Dendrobates . [61] [62]
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