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Aráceas

Lirio serpiente ( Dracunculus vulgaris ) en Creta
Oreja de elefante de hoja de flecha ( Xanthosoma sagittifolium ), que muestra claramente el espádice y la espata característicos

Las aráceas son una familia de plantas monocotiledóneas con flores en las que las flores se encuentran en un tipo de inflorescencia llamada espádice . El espádice suele estar acompañado de una espata (o bráctea con forma de hoja ), y a veces parcialmente encerrado en ella. También conocida como la familia de las aráceas , sus miembros suelen denominarse coloquialmente aráceas . Esta familia de 114 géneros y unas 3.750 especies conocidas [3] es más diversa en los trópicos del Nuevo Mundo , aunque también se distribuye en los trópicos del Viejo Mundo y las regiones templadas del norte .

Descripción

Dentro de las Araceae, las especies son a menudo rizomatosas o tuberosas ; muchas son epífitas , lianas rastreras o plantas trepadoras , y las hojas y tejidos de toda la planta casi siempre contienen cristales de oxalato de calcio irritantes o rafidios , en diversos grados. [4] [5] El follaje puede variar considerablemente de una especie a otra. La mayoría de las especies producen una inflorescencia que consiste en un espádice (que algunos comparan con una mazorca de maíz , en apariencia), que casi siempre está rodeado por una bráctea de hoja modificada llamada espata . [6] En las aráceas monoicas , que poseen flores masculinas y femeninas separadas (pero con ambas flores presentes en una planta), el espádice generalmente está organizado con flores femeninas hacia la parte inferior y flores masculinas en la parte superior. En las aráceas con flores perfectas , el estigma ya no es receptivo cuando se libera el polen , lo que impide la autofecundación . Algunas especies son dioicas . [7]

Muchas plantas de esta familia son termogénicas (productoras de calor). [8] Sus flores pueden alcanzar hasta 45 °C, incluso si la temperatura del aire circundante es mucho más baja. Una razón para esta temperatura inusualmente alta es atraer insectos (generalmente escarabajos ) para polinizar la planta, recompensando a los escarabajos con energía térmica, además de prevenir daños en los tejidos en regiones más frías. Algunos ejemplos de aráceas termogénicas son Symplocarpus foetidus (col zorrillo oriental), Amorphophallus titanum (aro titan), Amorphophallus paeoniifolius (ñame pata de elefante), Helicodiceros muscivorus (lirio de aro de caballo muerto) y Sauromatum venosum (lirio vudú). Algunas especies, como A . titanum y H . muscivorus , emiten un olor muy penetrante similar a la carne podrida, que sirve para atraer moscas para la polinización. El calor producido por la planta ayuda a transmitir aún más el aroma.

Toxicidad

Dentro de la familia Araceae, la mayoría de las especies producen cristales de oxalato de calcio en forma de rafidios . Si bien es posible consumir el follaje cocido de ciertos géneros, como Alocasia , Colocasia y Xanthosoma , así como los frutos maduros de Monstera deliciosa , estos compuestos de rafidios son irritantes (e incluso peligrosos) para muchos animales, incluidos los humanos. El consumo de vegetación arácea cruda puede causar edema , formación de vesículas o disfagia , acompañado de un doloroso escozor y ardor en la boca y la garganta, con síntomas que persisten hasta dos semanas, dependiendo de la cantidad consumida. En cantidades más pequeñas, los pacientes informan sentir una sensación leve a extrema de arena o vidrio en el esófago y la boca, que dura hasta 48 horas. [9] Además, en casos de ingestión más intensa, el shock anafiláctico puede causar hinchazón de la garganta, restringiendo la respiración. El género Dieffenbachia es conocido como "caña muda" por esta razón; Sin embargo, dada la presencia de compuestos irritantes en toda la familia, este apodo puede aplicarse a prácticamente cualquier género dentro de Araceae.

Taxonomía

Filogenia

Filogenia basada en el sitio web de filogenia de las angiospermas . [10]

Clasificación

Una de las primeras observaciones de especies de Araceae fue realizada por Teofrasto en su obra Investigación sobre las plantas . [11] Las Araceae no fueron reconocidas como un grupo distinto de plantas hasta el siglo XVI. En 1789, Antoine Laurent de Jussieu clasificó todas las aráceas trepadoras como Pothos y todas las aráceas terrestres como Arum o Dracontium en su libro Familles des Plantes . [ cita requerida ]

El primer sistema de clasificación importante para la familia fue elaborado por Heinrich Wilhelm Schott , quien publicó Genera Aroidearum en 1858 y Prodromus Systematis Aroidearum en 1860. El sistema de Schott se basaba en características florales y utilizaba una concepción estrecha de género. Adolf Engler produjo una clasificación en 1876, que se perfeccionó de manera constante hasta 1920. Su sistema es significativamente diferente del de Schott, ya que se basa más en caracteres vegetativos y anatomía. Los dos sistemas eran hasta cierto punto rivales, y el de Engler tenía más adeptos antes de que la llegada de la filogenética molecular trajera nuevos enfoques. [12]

Mayo et al. publicaron una taxonomía completa de Araceae en 1997. [13]

Estudios modernos basados ​​en secuencias genéticas muestran que las Araceae (incluidas las Lemnoideae , lentejas de agua) son monofiléticas y el primer grupo divergente dentro de las Alismatales . [14] El sistema APG III de 2009 reconoce a la familia, incluidos los géneros anteriormente segregados en las Lemnaceae. [15] El hundimiento de las Lemnaceae en las Araceae no fue aceptado universalmente de inmediato. Por ejemplo, la Nueva Flora de las Islas Británicas de 2010 utilizó una Araceae parafilética y una Lemnaceae separada. [16] Sin embargo, Lemna y sus aliados se incorporaron a las Araceae en la edición de 2019. [17] : 872  En febrero de 2014 se publicó un estudio genómico completo de Spirodela polyrhiza . [18]

Géneros

El arum maculatum , también conocido como cuco o dama y caballero, es un aro común en los bosques británicos.
Arisaema triphyllum

Se aceptan 143 géneros dentro de Araceae. [19] Anthurium , Epipremnum , Monstera , Philodendron y Zantedeschia son algunos de los géneros más conocidos de la familia, al igual que Colocasia (taro, arbi ) y Xanthosoma ('oreja de elefante', 'mono'), que se cultivan para el consumo humano. La inflorescencia no ramificada más grande del mundo es la del aro Amorphophallus titanum (titan arum). [20]

Las Araceae incluyen muchos géneros ornamentales de importancia económica mundial: Aglaonema , Alocasia , Anthurium , Caladium , Dieffenbachia , Epipremnum , Homalomena , Monstera , Nephthytis , Rhaphidophora , Scindapsus , Spathiphyllum , Syngonium y Zamioculcas , por nombrar solo algunos. Los géneros acuáticos Anubias , Bucephalandra y Cryptocoryne son plantas de acuario muy apreciadas y cultivadas; otros géneros descritos recientemente, como Lagenandra de la India, se están volviendo gradualmente más conocidos en el mundo del paisajismo acuático . [21] Philodendron es un género importante en los ecosistemas de las selvas tropicales neotropicales y se usa ampliamente en la decoración de interiores y hogares. Symplocarpus foetidus (col zorrillo) es una especie común del este de América del Norte. Una particularidad interesante es que esta familia incluye la inflorescencia no ramificada más grande, la del aro titán , [20] a menudo erróneamente llamada la "flor más grande", y la planta con flores más pequeña y el fruto más pequeño, la lenteja de agua , Wolffia . [22]

Registro fósil

La familia Araceae tiene uno de los registros fósiles más antiguos entre las angiospermas , con formas fósiles que aparecieron por primera vez durante la época del Cretácico Inferior . [1] [23] Los fósiles notables del Cretácico Inferior incluyen: Spixiarum kipea , [24] un aroide del Aptiense tardío de Brasil; [1] Orontiophyllum ferreri , una hoja aroidea del Albiano tardío de España; [1] y Turolospadix bogneri , un espádice aroide del Albiano tardío de España. [1]

Plantas alimenticias

Las plantas alimenticias de la familia Araceae incluyen Amorphophallus paeoniifolius (ñame de elefante), Colocasia esculenta (kochu, taro, dasheen), Xanthosoma (ñame de coco, tania), Typhonium trilobatum y Monstera deliciosa (fruto del pan mexicano). Si bien las aráceas se comercializan poco y los fitomejoradores las pasan por alto hasta el punto de que el Crop Trust las llama "cultivos huérfanos", se cultivan ampliamente y son importantes en la agricultura de subsistencia y en los mercados locales. El principal producto alimenticio es el cormo , que tiene un alto contenido de almidón ; las hojas y las flores también encuentran uso culinario. [25]

Véase también

Referencias

  1. ^ abcde Sender, LM, Doyle, JA, Upchurch, JR Jr., Villanueva-Amadoz, U. y Diez JB 2019. Evidencia de hojas e inflorescencias de Araceae casi basales y una diversidad inesperada de otras monocotiledóneas del Cretácico Inferior tardío de España. Journal of Systematic Palaeontology, vol. 17, pág. 1093–1126.
  2. ^ Angiosperm Phylogeny Group (2009), "Una actualización de la clasificación del Angiosperm Phylogeny Group para los órdenes y familias de plantas con flores: APG III", Botanical Journal of the Linnean Society , 161 (2): 105–121, doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x , hdl : 10654/18083
  3. ^ Christenhusz, MJM y Byng, JW (2016). "El número de especies de plantas conocidas en el mundo y su aumento anual". Phytotaxa . 261 (3). Magnolia Press: 201–217. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
  4. ^ "Araceae en la flora de América del Norte @ efloras.org". Efloras.org . Consultado el 17 de enero de 2014 .
  5. ^ "Araceae". La enciclopedia de plantas de interior . Consultado el 30 de junio de 2024 .
  6. ^ "Araceae - Familias de plantas con flores, UH Botany". Universidad de Hawai . Consultado el 17 de enero de 2014 .
  7. ^ "Araceae" (PDF) . Universidad Estatal de Iowa . Archivado desde el original (PDF) el 3 de mayo de 2013. Consultado el 17 de enero de 2014 .
  8. ^ Korotkova, Nadja; Barthlott, Wilhelm (2009). "Sobre la termogénesis del aro titán (Amorphophallus titanum)". Plant Signaling & Behavior . 4 (11): 1096–1098. doi : 10.4161/psb.4.11.9872 . PMC 2819525 . PMID  19838070. 
  9. ^ Watson, John T.; Jones, Roderick C.; Siston, Alicia M.; Diaz, Pamela S.; Gerber, Susan I.; Crowe, John B.; Satzger, R. Duane (2005). "Brote de enfermedades transmitidas por alimentos asociadas con material vegetal que contiene rafidios". Toxicología clínica . 43 (1): 17–21. doi :10.1081/CLT-44721. PMID  15732442. S2CID  388923.
  10. ^ Stevens, PF (2001). "Araceae". Sitio web de filogenia de angiospermas . 13 . Consultado el 30 de diciembre de 2017 .
  11. ^ Bown, Deni (2000). Aráceas: plantas de la familia Arum. Timber Press. pág. 46. ISBN 0881924857.
  12. ^ Grayum, Michael H. (1990), "Evolución y filogenia de las Araceae", Anales del Jardín Botánico de Missouri , 77 (4): 628–697, doi :10.2307/2399668, JSTOR  2399668
  13. ^ Mayo, SJ; Bogner, J.; Boyce, ordenador personal (1997). Los géneros de Araceae . Londres: Real Jardín Botánico, Kew. ISBN 1-900347-22-9.OCLC 60140655  .
  14. ^ Stevens, PF "Araceae". Sitio web sobre filogenia de angiospermas .
  15. ^ Angiosperm Phylogeny Group III (2009). "Una actualización de la clasificación del grupo de filogenia de las angiospermas para los órdenes y familias de plantas con flores: APG III". Revista botánica de la Sociedad Linneana . 161 (2): 105–121. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 .
  16. ^ Stace, CA (2010), Nueva flora de las Islas Británicas (tercera edición), Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-70772-5págs. 830–834.
  17. ^ Stace, CA (2019). Nueva flora de las Islas Británicas (cuarta edición). Middlewood Green, Suffolk, Reino Unido: C & M Floristics. ISBN 978-1-5272-2630-2.
  18. ^ Wang, W.; Haberer, G.; Gundlach, H.; Gläßer, C.; Nussbaumer, T.; Luo, MC; Lomsadze, A.; Borodovsky, M.; Kerstetter, RA; Shanklin, J.; Byrant, DW; Mockler, TC; Appenroth, KJ; Grimwood, J.; Jenkins, J.; Chow, J.; Choi, C.; Adam, C.; Cao, X.-H.; Fuchs, J.; Schubert, I.; Rokhsar, D.; Schmutz, J.; Michael, TP; Mayer, KFX; Messing, J (2014). "El genoma de Spirodela polyrhiza revela información sobre su rápido crecimiento por reducción neoténica y su estilo de vida acuático". Nature Communications . 5 : 3311. Código Bibliográfico :2014NatCo...5.3311W. doi :10.1038/ncomms4311. PMC 3948053 . PMID  24548928. 
  19. ^ Araceae Juss. Plantas del mundo en línea . Consultado el 28 de abril de 2024.
  20. ^ ab "Preguntas frecuentes sobre el aro titán | Invernadero de ciencias biológicas". Universidad Estatal de Ohio . 16 de mayo de 2012. Consultado el 17 de enero de 2014 .
  21. ^ "Plantas criptocoryne para acuario". Aquarium Fish International . Consultado el 17 de enero de 2014 .
  22. ^ "¿Cuál es la flor más pequeña del mundo?". Biblioteca del Congreso . Consultado el 17 de enero de 2014 .
  23. ^ Nauheimer, L., Metzler, D. y Renner, SS 2012. Historia global de la antigua familia de monocotiledóneas Araceae inferida con modelos que dan cuenta de posiciones continentales pasadas y rangos previos basados ​​en fósiles. New Phytologist, vol. 195, pág. 938-950.
  24. ^ Coiffard, C., Mohr, BAR y Bernardes de Oliveira, MEC 2013. El aroide del Cretácico Inferior, Spixiarum kipea gen. et sp. nov., y sus implicaciones en la dispersión temprana y la ecología de las monocotiledóneas basales. Taxon, vol. 62. p. 997-1008.
  25. ^ "Aroides. Colocasia Xanthosoma". The Crop Trust . Consultado el 6 de abril de 2019 .

Lectura adicional

Enlaces externos