Los líquenes son organismos simbióticos formados por múltiples especies: un hongo , uno o más fotobiontes (un alga y/o una cianobacteria ) y en ocasiones una levadura . Regularmente se agrupan por su apariencia externa, característica conocida como forma de crecimiento . Esta forma, que se basa en la apariencia de la parte vegetativa del liquen (su talo ), varía según la especie y las condiciones ambientales a las que se enfrenta. Quienes estudian los líquenes ( liquenólogos ) han descrito una docena de estas formas: areolada, bisoide, calicioide, cladoniforme, crustosa, filamentosa, foliosa, fruticosa, gelatinosa, leprosa, placoidioide y escuamulosa. Tradicionalmente, se considera que las tres formas principales son crustosas (planas), foliosas (hojosas) y frutícolas (arbustivas). Además de estos tipos de crecimiento tradicionales más formalizados, hay un puñado de tipos informales nombrados por su parecido con los líquenes de géneros específicos . Estos incluyen alectorioide, catapirenioide, cetrarioide, hipogimnioide, parmelioides y usneoides.
Los líquenes son organismos compuestos formados por múltiples especies: un hongo , uno o más fotosintéticos (también conocidos como fotobiontes) y, a veces, una levadura . [1] Es una relación simbiótica , a la que cada socio contribuye. En la mayoría de los casos, el socio fúngico proporciona la estructura en la que viven los distintos socios; esta estructura ayuda a proteger el fotobionte de las presiones ambientales. [2] Los socios fotosintéticos proporcionan los nutrientes que los distintos socios necesitan para sobrevivir. [2] La levadura (cuando está presente) parece ayudar a protegerse de los microbios y depredadores potenciales mediante la producción de diversas sustancias químicas. [1] Los tipos de talo han evolucionado para proporcionar al fotobionte del liquen niveles óptimos de luz, agua y dióxido de carbono, con diferentes condiciones ambientales que favorecen las diferentes formas. [3] [4]
Con la excepción de los líquenes calicioides, las formas de crecimiento de los líquenes se basan en la apariencia del talo , que es la parte vegetativa (no reproductiva) del liquen. [5] En la mayoría de las especies, esta forma está determinada por el compañero fúngico del liquen, aunque en un pequeño número, son las algas o cianobacterias (el compañero fotosintético del liquen) las que determinan la forma general del organismo. [6] Las agrupaciones de formas de crecimiento no siempre son consistentes con la taxonomía de los líquenes ; Los líquenes con formas de crecimiento similares no están necesariamente relacionados, y algunos de los que están relacionados no tienen formas de crecimiento similares. [7] No todas las especies pueden clasificarse fácilmente. Algunas muestran características de dos formas de crecimiento y diferentes autores pueden ubicar dichas especies en diferentes grupos. [8] En general, una especie en particular muestra la misma forma de crecimiento general dondequiera que se encuentre, pero este no es siempre el caso. [8] Tradicionalmente, se considera que las tres formas principales son crustosa, foliosa y frutícola. [9]
Un liquen areolado es la forma más común de liquen crustoso . [10] [11] Como ocurre con todos los líquenes crustosos, tiene una apariencia de pintura y es inseparable del sustrato sobre el que crece. Sin embargo, su talo está dividido en secciones poligonales regulares , que pueden parecerse un poco a barro agrietado, pintura descascarada o pequeñas islas. [6] [10] Estas secciones, conocidas como areolas, están rodeadas por una fina capa de hifas fúngicas llamada hipotalo . Esta capa, que suele ser oscura, generalmente crece más rápido que el talo que se encuentra encima de ella. [11] Esta forma de crecimiento es una adaptación que permite al liquen hacer frente a períodos alternos de humedad y sequía. Durante los períodos húmedos, el liquen puede absorber agua, sus tejidos pueden hincharse y las grietas se cierran. [10] El término "areolada" se deriva de la palabra latina areolatus , que significa "con areolae" (el plural de una forma diminutiva de área , que significa "halo" o "espacio abierto") combinado con el sufijo latino -atus , que significa "provisto de" o "semejanza". [12]
Un liquen bisoide tiene una apariencia de lana tenue, algodonosa o arrugada debido a las hifas sueltas entretejidas en su talo. [13] No tiene corteza exterior. [14] Los líquenes con este tipo de crecimiento se pueden dividir en dos tipos. En un tipo, el talo está dominado por hifas fúngicas, con un fotobionte (típicamente un alga verde cocoide ) esparcido por todas partes. En el otro, el talo está dominado por filamentos de fotobiontes que tienen una fina capa fúngica. Los líquenes bisoides no son particularmente comunes, pero se encuentran en una variedad de órdenes y familias. Aunque se encuentran en una variedad de hábitats, parecen ser más comunes en las selvas tropicales. [13] Los líquenes bisoides suelen crecer en áreas de alta humedad, en superficies donde no tienen contacto directo con la lluvia o el agua corriente, áreas como espinas de cactus en oasis de niebla o la parte inferior de las ramas en las selvas tropicales. Su estructura de talo laxa y la falta de corteza pueden permitirles absorber vapor de agua directamente del aire. [15] Algunos liquenólogos consideran que los líquenes bisoides son un tipo especializado de liquen fruticoso. [8] El término "byssoide" se deriva del griego býssos , una palabra para "tela de lino de hilos muy finos" (a través del latín byssus ) en combinación con el sufijo latino -aceus (a través del inglés -aceous ), que significa " de o perteneciente a" o "con la naturaleza de". [dieciséis]
A diferencia de las otras formas de crecimiento que se detallan aquí, un liquen calicioide se distingue por sus cuerpos fructíferos en lugar de por su talo. Miembros del orden Caliciales (que da nombre a la forma), se les conoce comúnmente como "líquenes de rastrojo" o "líquenes de alfiler". [17] [18] En estos líquenes, las esporas maduras se acumulan en una capa gruesa en la superficie de los cuerpos fructíferos. Esta capa, llamada mazaedium , suele ser marrón o negra y las esporas se dispersan pasivamente desde ella. La mayoría de los líquenes calicioides son crustosos con pequeños cuerpos fructíferos con pecíolos. [17] [19] Sin embargo, debido a que la característica fundamental de un liquen calicioide es la presencia de un mazaedium en lugar de un cuerpo fructífero con pedúnculo, un puñado de líquenes fruticosos también entran en esta categoría. [19] Los líquenes calicioides generalmente están restringidos a bosques antiguos y pueden usarse como indicadores de la edad y calidad de dichos ecosistemas. [20]
Un liquen cladoniforme es aquel que tiene un talo dimórfico. La forma lleva el nombre del género Cladonia , ya que la mayoría de los líquenes de este género muestran una combinación de dos tipos de crecimiento: escamoso y fruticoso. El talo primario está compuesto de escamas pequeñas y superpuestas, mientras que el talo secundario (que sostiene las estructuras fructíferas del liquen) es de apariencia fruticosa. [21] Estos talos secundarios, que se conocen como podecio , pueden ser ramificados, en forma de espiga o de copa. [6] Los líquenes con esta forma de crecimiento se encuentran en las familias Cladoniaceae y Baeomycetaceae . [22]
Un liquen crustoso, como su nombre indica, tiene forma de corteza y es bidimensional, estrecha y completamente unido en casi todos los puntos al sustrato sobre el que crece. Normalmente no se puede retirar del sustrato sin una destrucción al menos parcial de uno u otro. [23] Algunos líquenes crustosos son gruesos y grumosos, otros delgados y lisos, y algunos están casi completamente sumergidos en el sustrato y solo apotecios emergen a la superficie. [23] [24] Los líquenes crustosos carecen de corteza inferior, aunque la mayoría tiene una corteza superior. La capa de fotobionte se encuentra justo debajo de la corteza superior. [25] Muchos líquenes crustosos tienen un anillo de hifas fúngicas no liquenizadas en sus bordes. Esta franja, conocida como prótalo , puede ser negra, blanca o del mismo color que el resto del talo. [26] El término "crustoso" deriva del latín crustosus , que significa "con costra". [27]
A diferencia de la mayoría de las otras formas detalladas aquí (con la excepción de algunos líquenes bisoides), la morfología de un liquen filamentoso está determinada por su alga asociada y no por su hongo. Una fina capa de hifas fúngicas rodea una cadena de algas, lo que da como resultado una estructura similar a un hilo o un pelo. [28] [29] Debido a su alta relación superficie-masa, pueden absorber rápidamente la humedad, lo que les permite aprovechar incluso períodos cortos de alta humedad (como niebla o rocío). Suelen ser epífitas y crecen en árboles en zonas boscosas, pero también son comunes en algunas zonas alpinas. [30] Los liquenólogos tienden a considerar que los líquenes filamentosos son un tipo de liquen fruticuloso. [31] Esta es una forma de crecimiento poco común, que se encuentra sólo en un puñado de géneros. [32] El término "filamentoso" se deriva del latín filamentum , que significa "filamento", a su vez derivado del latín filare , que significa "hilar", de filum , que significa "hilo". [33]
Un liquen folioso tiene lóbulos planos en forma de hojas que generalmente no están firmemente adheridos al sustrato sobre el que crece. Por lo general, tiene superficies superior e inferior distintas, cada una de las cuales suele estar cubierta por una corteza; algunos, sin embargo, carecen de una corteza inferior. [34] [35] La capa del fotobionte se encuentra justo debajo de la corteza superior. [35] Cuando está presente, la corteza inferior suele ser oscura (a veces incluso negra), pero ocasionalmente blanca. [35] Los líquenes foliosos están unidos a su sustrato ya sea mediante hifas que se extienden desde la corteza o la médula , o mediante estructuras similares a raíces llamadas rizonas . [31] Estos últimos, que se encuentran sólo en líquenes foliosos, vienen en una variedad de formas, cuyas características específicas pueden ayudar en la identificación de especies. [36] Algunos líquenes foliosos se adhieren solo a una única clavija robusta llamada sujeción , generalmente ubicada cerca del centro del liquen. Los líquenes con esta estructura se denominan "umbilicados". [31] En general, los líquenes foliosos epífitos de tamaño mediano a grande son moderadamente sensibles a la contaminación del aire, mientras que los líquenes foliosos más pequeños o que habitan en el suelo son más tolerantes. [37] El término "folioso" deriva de la palabra latina foliosus , que significa "frondoso". [38]
Un liquen fruticoso suele tener una apariencia arbustiva o coralina, aunque algunos tienen forma de pelos o correas. [34] Algunos crecen erguidos mientras que otros cuelgan. Se adhieren al sustrato solo en un punto de su base (o como máximo en muy pocos puntos) y se pueden quitar fácilmente. [31] A veces, como en el caso de los líquenes vagabundos , están completamente desprendidos de un sustrato. [39] A diferencia de un liquen folioso, un liquen fruticoso no tiene una superficie superior e inferior distintas. [40] En cambio, una corteza cubre toda su superficie, y la capa de fotobionte se encuentra justo debajo de ella, en todos los lados de las ramas del liquen. [34] El centro de las ramas de un liquen fruticoso varía según el género involucrado. En la mayoría, el centro es hueco. Sin embargo, los líquenes del género Usnea tienen un cordón bastante elástico que pasa por el medio. [31] Esta es la forma de crecimiento de líquenes más tridimensional y la más sensible a la contaminación del aire. [41] El término "fruticoso" se deriva de la palabra latina fruticosus , que significa "arbustivo" o "similar a un arbusto" (de frutex , que significa "arbusto"). [42]
Un liquen gelatinoso, también conocido como "liquen gelatinoso", es aquel que tiene una especie de cianobacteria ("alga verdiazul") como fotobionte principal. Las cadenas del fotobionte, en lugar de las hifas fúngicas, constituyen la mayor parte del talo, que, como resultado, no tiene capas (y no está diferenciado). [43] Estos líquenes carecen de corteza. [44] A pesar de esta falta de estructura interna, los líquenes gelatinosos suelen tener formas de crecimiento externo que se asemejan a las de los líquenes dominados por hongos. [43] Los líquenes gelatinosos son particularmente comunes en áreas con lluvias erráticas o inundaciones periódicas (como charcos de rocas ). [44] [45] La presencia de cianobacterias Nostoc permite que el liquen absorba cantidades significativas de humedad, hinchándose en el proceso. Luego puede permanecer lo suficientemente hidratado como para permitir la fotosíntesis mucho después de que termine el evento de humectación. [44] El término "gelatinoso" significa "parecido a la gelatina o jalea ". [46]
Un liquen leproso, que normalmente se considera una forma de liquen crustoso, tiene una apariencia polvorienta o parecida al polvo. Su talo indiferenciado es una mezcla irregular de hifas fúngicas y células fotobiontes dispersas, que carecen de corteza o capas definibles. [6] [47] Morfológicamente, es la forma de crecimiento más simple. [48] Las paredes celulares de los líquenes de lepra contienen compuestos químicos que los hacen hidrofóbicos y, por lo tanto, en gran medida repelentes al agua. Sin embargo, la falta de corteza les permite absorber agua directamente del aire húmedo. Los líquenes leprosos a menudo crecen en lugares húmedos y sombreados, generalmente al margen de la lluvia. [48] Pueden estar completamente cubiertos de soredia : pequeños agregados de hifas fúngicas y células fotobiontes que pueden desprenderse para formar nuevas colonias de líquenes. [49] Nunca se han encontrado con cuerpos fructíferos. [50] El término "leprosa" deriva del latín leprosus , que significa "cascuroso" o "escamoso" (del griego lepras , que significa "lepra"). [51]
Un liquen placodioide es una forma de liquen crustoso con márgenes lobulados. [6] Estos bordes lobulados, que irradian desde la parte central del liquen, son sus únicas secciones en crecimiento; la parte central del liquen normalmente contiene estructuras reproductivas y no se expande. [52] [53] Las tasas de crecimiento de estos lóbulos pueden variar, a veces significativamente, lo que puede provocar que algunos lóbulos crezcan demasiado sobre otros. [54] Cuando esto sucede, los lóbulos demasiado crecidos dejan de crecer y finalmente son tragados por el liquen en expansión. [55] Al igual que con otros líquenes crustosos, los líquenes placodioides tienen una corteza en la superficie superior, pero no en la inferior. [53] Esto permite distinguirlos de los líquenes foliosos, que pueden ser similares en apariencia pero tienen una corteza superior e inferior. [34] Los líquenes costrosos pueden ser tanto placodioides como areolados, como en, por ejemplo, Variospora flavescens . [56] El término "placodioide" deriva del griego plakós , que significa "placa" o "tableta", y del sufijo latino -oides , una contracción del griego oeides , que denota similitud. [57]
Un liquen escamoso tiene un talo compuesto de pequeñas placas en forma de escamas , conocidas como escamas, que miden entre 1 y 15 mm de diámetro. Estas placas pueden estar unidas al sustrato en toda su superficie inferior, o pueden estar unidas solo a lo largo de un borde, de modo que se superpongan a las placas vecinas como las tejas de un tejado. Un liquen escamoso normalmente no tiene corteza en su superficie inferior, aunque algunas especies sí la tienen. [26] Algunos liquenólogos consideran que los líquenes escamosos son líquenes crustosos que se pelan en sus bordes exteriores. [8] [53] Otros los consideran intermedios entre los líquenes crustosos y foliosos. [26] Los líquenes escamosos son particularmente comunes en las comunidades biológicas de la corteza del suelo . En el oeste intermontañoso de los Estados Unidos, por ejemplo, casi el 60% de todos los líquenes del suelo son escamosos. [58] El término "escuamulosa" se deriva del latín squamulosus , que significa "provisto de pequeñas escamas" (de squamula , el diminutivo de squama , que significa "escama"). [59]
Además de las formas anteriores, los liquenólogos han nombrado un puñado de formas de crecimiento informal por su parecido con miembros de géneros particulares. Cada uno de estos es un subconjunto de una de las formas de crecimiento descritas anteriormente. Para obtener una indicación de cómo se ven, consulte la galería a continuación.
Los líquenes alectoroides son miembros del género Alectoria o se parecen a miembros del mismo . Son fruticosos, típicamente con un talo parecido a una barba que cuelga o agrupado; miembros de los géneros Bryoria , Oropogon , Pseudephebe y Sulcaria también tienen este tipo de crecimiento. [60]
Los líquenes catapirenoides fueron históricamente miembros del género Catapyrenium ; muchos ahora han sido trasladados a otros géneros dentro de la familia Verrucariaceae . Son escamosos y carecen de algas en su himenio , la parte de la estructura fructífera donde se forman las esporas. [61]
Los líquenes cetrarioides fueron clasificados históricamente en el género Cetraria ; muchos ahora han sido trasladados a otros géneros dentro de la familia Parmeliaceae . Son foliosos o subfruticosos con lóbulos erectos, y sus apotecios y picnidios se ubican en los márgenes de los lóbulos. [62]
Los líquenes hipogymnioides son miembros del género Hypogymnia o se parecen a ellos (que también se conocen como "líquenes tubulares", "líquenes óseos" o "líquenes tipo almohada"). [63] [64] Son foliosos con lóbulos hinchados e inflados, y sin rizinas en la parte inferior. Los miembros del género Menegazzia también tienen este tipo de crecimiento. [64]
Los líquenes parmelioides fueron clasificados históricamente en el género Parmelia ; muchos ahora han sido trasladados a otros géneros dentro de la familia Parmeliaceae. Son principalmente foliosos, a menudo estrechamente adheridos al sustrato sobre el que crecen, y tienen apotecios y picnidios en toda su superficie ( laminares ), en lugar de sólo en los márgenes. [62]
Los líquenes usneoides son miembros del género Usnea o se parecen a ellos (que se conocen como "líquenes de barba"). Son fruticosos con un eje central elástico en la médula; Los miembros del género Dolichousnea también tienen este tipo de crecimiento. [sesenta y cinco]
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