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Opiliones

Los Opiliones (anteriormente Phalangida) son un orden de arácnidos , conocidos coloquialmente como opiliones , cosechadoras , arañas de la cosecha o arañas de patas largas . Hasta julio de 2024 , se han descubierto más de 6650 especies de opiliones en todo el mundo, [1] [2] [3] aunque el número total de especies existentes puede superar las 10 000. [4] El orden Opiliones incluye cinco subórdenes: Cyphophthalmi , Eupnoi , Dyspnoi , Laniatores y Tetrophthalmi , que fueron nombrados en 2014. [5]

Se pueden encontrar representantes de cada suborden actual en todos los continentes excepto en la Antártida .

Se han encontrado fósiles bien conservados en sílex de Rhynie, de 400 millones de años de antigüedad , en Escocia, y en rocas de 305 millones de años de antigüedad en Francia. Estos fósiles parecen sorprendentemente modernos, lo que indica que su forma corporal básica se desarrolló muy temprano [6] y, al menos en algunos taxones, ha cambiado poco desde entonces.

Su posición filogenética dentro de Arachnida es discutida; sus parientes más cercanos pueden ser las arañas camello (Solifugae) o un clado más grande que comprende cangrejos herradura, Ricinulei y Arachnopulmonata (escorpiones, pseudoescorpiones y Tetrapulmonata). [7] [8] Aunque superficialmente similares y a menudo identificados erróneamente como arañas (orden Araneae ), los Opiliones son un orden distinto que no está estrechamente relacionado con las arañas. Se pueden distinguir fácilmente de las arañas de patas largas por sus regiones corporales fusionadas y un solo par de ojos en el medio del cefalotórax . Las arañas tienen un abdomen distintivo que está separado del cefalotórax por una constricción, y tienen de tres a cuatro pares de ojos, generalmente alrededor de los márgenes del cefalotórax.

Los hablantes de inglés pueden referirse coloquialmente a las especies de Opiliones como "daddy longlegs" o "granddaddy longlegs", pero este nombre también se usa para otros dos grupos de artrópodos distantemente relacionados , las moscas grulla de la superfamilia Tipuloidea y las arañas de sótano de la familia Pholcidae, (comúnmente conocidas como "arañas de papá pata larga") probablemente debido a su apariencia similar. A los opiliones también se los conoce como "arañas pastoras" en referencia a cómo sus patas inusualmente largas recordaban a los observadores las formas en que algunos pastores europeos usaban zancos para observar mejor sus rebaños errantes desde la distancia. [9]

Descripción

Cosechero chileno ( Pachyloidellus goliath )
Cuerpo del cosechador del norte de Europa ( Leiobunum rotundum )
Cosechadores (Opiliones sp.) filmados en Hesse, Alemania

Los Opiliones son conocidos por tener patas excepcionalmente largas en relación con el tamaño de su cuerpo; sin embargo, algunas especies tienen patas cortas. Como en todos los arácnidos, el cuerpo de los Opiliones tiene dos tagmas , el cefalotórax anterior o prosoma y el abdomen posterior de 10 segmentos u opistosoma . La diferencia más fácilmente discernible entre los opiliones y las arañas es que en los opiliones, la conexión entre el cefalotórax y el abdomen es amplia, de modo que el cuerpo parece ser una única estructura ovalada . Otras diferencias incluyen el hecho de que los Opiliones no tienen glándulas venenosas en sus quelíceros y, por lo tanto, no representan un peligro para los humanos.

Tampoco tienen glándulas de seda y, por lo tanto, no tejen telarañas. En algunas especies muy derivadas, los primeros cinco segmentos abdominales están fusionados en un escudo dorsal llamado escudo , que en la mayoría de estas especies está fusionado con el caparazón . Algunos Opiliones solo tienen este escudo en los machos. En algunas especies, los dos segmentos abdominales posteriores están reducidos. Algunos de ellos están divididos medialmente en la superficie para formar dos placas una al lado de la otra. El segundo par de patas es más largo que los demás y funciona como antenas o sensores. En las especies de patas cortas, esto puede no ser obvio.

El aparato de alimentación ( estomoteca ) se diferencia del de la mayoría de los arácnidos en que los Opiliones pueden tragar trozos de comida sólida, no solo líquidos. La estomoteca está formada por prolongaciones de las coxas de los pedipalpos y el primer par de patas.

Durante mucho tiempo se ha pensado que la mayoría de los Opiliones, excepto Cyphophthalmi, tienen un solo par de ojos tipo cámara en el medio de la cabeza, orientados lateralmente. Los ojos en Cyphophthalmi, cuando están presentes, se ubican lateralmente, cerca de los ozoporos. En 2014 se informó de un opilión fosilizado de 305 millones de años con dos pares de ojos. Este hallazgo sugirió que los ojos de Cyphophthalmi no son homólogos a los de otros opiliones. [10] [11] Muchas especies adaptadas a cuevas no tienen ojos, como el brasileño Caecobunus termitarum ( Grassatores ) de los nidos de termitas , Giupponia chagasi ( Gonyleptidae ) de las cuevas, la mayoría de las especies de Cyphophthalmi y todas las especies de Guasiniidae . [12] Sin embargo, trabajos recientes que estudian el desarrollo embrionario de las especies Phalangium opilio y algunos Laniatores revelaron que los opiliones, además de un par de ojos medianos, también tienen dos pares de ojos vestigiales: un par mediano (homólogo a los de los cangrejos herradura y las arañas marinas ) y un par lateral (homólogo a los ojos facetados de los cangrejos herradura y los insectos). [13] Este descubrimiento sugiere que la neuroanatomía de los opiliones es más primitiva que la de los grupos de arácnidos derivados, como las arañas y los escorpiones. También mostró que el opio fósil de cuatro ojos descubierto anteriormente es muy probablemente un miembro del suborden Eupnoi (verdaderos papás de patas largas). [13]

Un opiliones (un macho de Phalangium opilio ), que muestra la disposición casi fusionada del abdomen y el cefalotórax que distingue a estos arácnidos de las arañas.

Los opiliones tienen un par de glándulas odoríferas defensivas prosomáticas ( ozoporos ) que secretan un líquido de olor peculiar cuando se les molesta. En algunas especies, el líquido contiene quinonas nocivas . No tienen pulmones de libro y respiran a través de tráqueas . Un par de espiráculos se encuentra entre la base del cuarto par de patas y el abdomen, con una abertura a cada lado. En las especies más activas, también se encuentran espiráculos en la tibia de las patas. Tienen un gonoporo en el cefalotórax ventral y la cópula es directa ya que los machos de Opiliones tienen pene , a diferencia de otros arácnidos. Todas las especies ponen huevos .

La longitud corporal típica no supera los 7 mm (0,28 pulgadas), y algunas especies son más pequeñas que 1 mm, aunque la especie más grande conocida, Trogulus torosus ( Trogulidae ), crece hasta 22 mm (0,87 pulgadas). [4] La envergadura de las patas de muchas especies es mucho mayor que la longitud del cuerpo y, a veces, supera los 160 mm (6,3 pulgadas) y hasta los 340 mm (13 pulgadas) en el sudeste asiático. [14] La mayoría de las especies viven un año.

Comportamiento

Un segador comiendo la cola de un eslizón
Protolophus sp. limpiando sus patas
Un macho de Phalangium opilio , que muestra las patas largas y los tarsómeros (los numerosos segmentos pequeños que forman el extremo de cada pata)
Ácaros que parasitan a un opio
Comportamiento gregario en Opiliones

Muchas especies son omnívoras y se alimentan principalmente de pequeños insectos y todo tipo de material vegetal y hongos . Algunas son carroñeras y se alimentan de organismos muertos, excrementos de aves y otros materiales fecales . Una gama tan amplia es inusual en los arácnidos, que suelen ser depredadores puros. La mayoría de los opiliones cazadores emboscan a sus presas, aunque también se encuentran cazadores activos. Debido a que sus ojos no pueden formar imágenes, utilizan su segundo par de patas como antenas para explorar su entorno. A diferencia de la mayoría de los demás arácnidos, los opiliones no tienen un estómago succionador ni un mecanismo de filtrado. En cambio, ingieren pequeñas partículas de su alimento, lo que los hace vulnerables a parásitos internos como las gregarinas . [4]

Aunque existen especies partenogenéticas , la mayoría de los opiliones se reproducen sexualmente . A excepción de las pequeñas especies fosoriales del suborden Cyphophthalmi, donde los machos depositan un espermatóforo , el apareamiento implica cópula directa. Las hembras almacenan el esperma, que es aflagelado e inmóvil, en la punta de su ovipositor. Los huevos son fertilizados durante la oviposición. [15] Los machos de algunas especies ofrecen una secreción (regalo nupcial) de sus quelíceros a la hembra antes de la cópula. A veces, el macho protege a la hembra después de la cópula y, en muchas especies, los machos defienden territorios. En algunas especies, los machos también exhiben un comportamiento poscopulatorio en el que el macho busca específicamente y sacude la pata sensorial de la hembra. Se cree que esto incita a la hembra a aparearse una segunda vez. [16]

La hembra pone sus huevos poco después del apareamiento o varios meses después. Algunas especies construyen nidos para este propósito. Una característica única de los opiliones es que algunas especies practican el cuidado parental, en el que el macho es el único responsable de proteger los huevos resultantes de múltiples parejas, a menudo contra las hembras que se comen los huevos , y de limpiar los huevos regularmente. [17] El cuidado paterno ha evolucionado al menos tres veces de forma independiente: una vez en el clado Progonyleptoidellinae + Caelopyginae, una vez en Gonyleptinae y una vez en Heteropachylinae. [18] El cuidado maternal en opiliones probablemente evolucionó debido a la selección natural, mientras que el cuidado paterno parece ser el resultado de la selección sexual. [19] Dependiendo de circunstancias como la temperatura, los huevos pueden eclosionar en cualquier momento después de los primeros 20 días, hasta aproximadamente medio año después de ser puestos. Los opiliones pasan de diversas formas por cuatro a ocho estadios ninfales para alcanzar la madurez, y la mayoría de las especies conocidas tienen seis estadios. [4]

La mayoría de las especies son nocturnas y están coloreadas en tonos marrones, aunque se conocen varias especies diurnas , algunas de las cuales tienen patrones vivos en amarillo, verde y negro con moteado y reticulación variados en tonos rojizos y negruzcos.

Muchas especies de opiliones toleran fácilmente a los miembros de su propia especie, y suelen encontrarse grupos de muchos individuos en sitios protegidos cerca del agua. Estos grupos pueden contar con 200 individuos en los Laniatores y más de 70.000 en ciertos Eupnoi . El comportamiento gregario es probablemente una estrategia contra las adversidades climáticas, pero también contra los depredadores, que combina el efecto de las secreciones de olor y reduce la probabilidad de que un individuo en particular sea devorado. [4]

Los opiliones se limpian las piernas después de comer pasando cada una de ellas por sus mandíbulas.

Defensas antidepredadores

Los depredadores de los opiliones incluyen una variedad de animales, incluidos algunos mamíferos, [20] [21] anfibios y otros arácnidos como arañas [22] [23] y escorpiones. [24] Los opiliones muestran una variedad de defensas primarias y secundarias contra la depredación, [25] que van desde rasgos morfológicos como armadura corporal hasta respuestas conductuales a secreciones químicas. [26] [27] Algunas de estas defensas se han atribuido y restringido a grupos específicos de opiliones. [28]

Defensas primarias

Las defensas primarias ayudan a los opiliones a evitar encontrarse con un depredador potencial e incluyen la cripsis , el aposematismo y el mimetismo .

Cripsis

Los patrones particulares o las marcas de color en los cuerpos de los opiliones pueden reducir la detección al alterar los contornos de los animales o proporcionar camuflaje. Las marcas en las patas pueden causar una interrupción del contorno de la pata y la pérdida del reconocimiento de la proporción de la pata. [29] Las coloraciones y patrones más oscuros funcionan como camuflaje cuando permanecen inmóviles. [30] Dentro del género Leiobunum hay múltiples especies con coloración críptica que cambia durante la ontogenia para coincidir con el microhábitat utilizado en cada etapa de la vida. [28] [31] Muchas especies también han podido camuflar sus cuerpos cubriéndolos con secreciones y desechos de la hojarasca que encuentran en sus entornos. [28] [32] Algunos opiliones de cuerpo duro tienen cianobacterias epizoicas y hepáticas creciendo en sus cuerpos que sugieren beneficios potenciales para el camuflaje contra fondos grandes para evitar la detección por parte de depredadores diurnos . [33] [34]

Aposematismo y mimetismo

Algunos opiliones tienen patrones o apéndices elaborados y de colores brillantes que contrastan con la coloración del cuerpo, lo que potencialmente sirve como una advertencia aposemática para posibles depredadores. [28] [35] [36] Se cree que este mecanismo se usa comúnmente durante el día, cuando cualquier depredador podría verlos fácilmente.

Otros opiliones pueden exhibir mimetismo para asemejarse a las apariencias de otras especies. Algunos individuos de Gonyleptidae que producen secreciones translúcidas tienen marcas anaranjadas en sus caparazones . Esto puede tener un papel aposemático al imitar la coloración de las emisiones glandulares de otras dos especies productoras de quinona. [35] El mimetismo ( mimetismo mülleriano ) que ocurre entre opiliones brasileños que se parecen a otros podría explicarse por la evolución convergente . [28]

Defensas secundarias

Las defensas secundarias permiten a los opiliones escapar y sobrevivir de un depredador después de un contacto directo o indirecto, incluyendo la tanatosis , el congelamiento , el cabeceo, la autotomía , la huida, la estridulación , la represalia y las secreciones químicas.

Tanatosis

Algunos animales responden a los ataques simulando una muerte aparente para evitar ser detectados o sufrir más ataques. [37] Los arácnidos como las arañas practican este mecanismo cuando se sienten amenazados o incluso para evitar ser comidos por las arañas hembras después del apareamiento. [38] [39] La tanatosis se utiliza como una segunda línea de defensa cuando es detectada por un depredador potencial y se observa comúnmente dentro de los subórdenes Dyspnoi y Laniatores , [36] con individuos que se vuelven rígidos con las patas retraídas o estiradas. [40] [41] [42] [43]

Congelación

Se ha documentado la congelación, o la detención total del movimiento, en la familia Sclerosomatidae. [44] Si bien esto puede significar una mayor probabilidad de supervivencia inmediata, también conduce a una reducción de la ingesta de alimentos y agua. [45]

Balanceándose

Para desviar los ataques y mejorar la huida, las especies de patas largas (comúnmente conocidas como arañas patilargas) del suborden Eupnoi utilizan dos mecanismos. Uno es el balanceo, por el cual estos individuos en particular hacen rebotar sus cuerpos. Esto potencialmente sirve para confundir y desviar cualquier identificación de la ubicación exacta de sus cuerpos. [28] [45] [46] [47] Este puede ser un mecanismo engañoso para evitar la depredación cuando están en una gran agregación de individuos, que tiemblan todos al mismo tiempo. [28] [48] Las arañas de sótano ( Pholcidae ) que comúnmente se confunden con arañas patilargas (Opiliones) también exhiben este comportamiento cuando sus redes son perturbadas o incluso durante el cortejo. [49]

Autotomía

Rilaena triangularis con varias patas faltantes

La autotomía es la amputación voluntaria de un apéndice y se emplea para escapar cuando un depredador los retiene. [50] [51] [52] [53] Los individuos eupnoi, más específicamente los opiliones esclerosomátidos, comúnmente usan esta estrategia en respuesta a ser capturados. [48] [54] [55] Esta estrategia puede ser costosa porque los opiliones no regeneran sus piernas, [28] y la pérdida de piernas reduce la locomoción, la velocidad, la capacidad de trepar, la percepción sensorial, la detección de alimentos y la territorialidad. [48] [55] [54] [56]

Las patas autotomizadas proporcionan una defensa adicional contra los depredadores porque pueden moverse durante 60 segundos a una hora después de desprenderse. [52] Esto también puede servir potencialmente como desvío de un ataque y engañar a un depredador para que no ataque al animal. Se ha demostrado que tiene éxito contra hormigas y arañas. [41]

Las patas siguen moviéndose después de que se las separan porque en los extremos del primer segmento largo (fémur) de las patas hay unos "marcapasos". Estos marcapasos envían señales a través de los nervios a los músculos para que extiendan la pata y luego la pata se relaja entre las señales. Mientras que las patas de algunos opiliones se mueven durante un minuto, se ha registrado que otras lo hacen hasta una hora. Se ha planteado la hipótesis de que el movimiento funciona como una ventaja evolutiva al mantener la atención de un depredador mientras el opilión escapa. [4]

Huyendo

Los individuos que son capaces de detectar amenazas potenciales pueden huir rápidamente de un ataque. Esto se observa en varias especies de patas largas del clado Leiobunum que se dejan caer y corren, o se dejan caer y permanecen inmóviles. [57] Esto también se observa cuando se perturba una agregación de varios individuos, donde todos se dispersan. [28] [48]

Estridulación

Varias especies dentro de Laniatores y Dyspnoi poseen órganos estriduladores , que se utilizan como comunicación intraespecífica y también se ha demostrado que se utilizan como una segunda línea de defensa cuando son restringidos por un depredador. [36]

Represalias

Los opiliones acorazados de Laniatores a menudo pueden usar su morfología modificada como armas. [22] [58] [59] Muchos tienen espinas en sus pedipalpos, patas traseras o cuerpos. [28] [60] Al pellizcar con sus quelíceros y pedipalpos, pueden causar daño a un depredador potencial. [22] También se ha demostrado que esto aumenta la supervivencia contra las arañas reclusas al causar heridas, lo que permite al opilión escapar de la depredación. [59]

Químico

Los opiliones son bien conocidos por estar protegidos químicamente. Exudan secreciones fuertemente olorosas de sus glándulas odoríferas, llamadas ozoporos , [28] [30] [35] [42] [61] que actúan como un escudo contra los depredadores; esta es la defensa más efectiva que utilizan, la cual crea un sabor fuerte y desagradable. [58] En Cyphophthalmi las glándulas odoríferas liberan naftoquinonas, cloro-naftoquinonas y metilcetonas alifáticas, Insidiatores usa sustancias que contienen nitrógeno, terpenos, cetonas alifáticas y fenólicos, mientras que Grassatores usa fenólicos alquilados y benzoquinonas, y Palpatores usa sustancias como naftoquinonas, metil- y etil-cetonas. [62] Estas secreciones han protegido exitosamente a los opiliones contra arañas errantes ( Ctenidae ), [22] [23] arañas lobo (Lycosidae) y hormigas Formica exsectoides . [27] Sin embargo, estos irritantes químicos no pueden evitar que cuatro especies de opiliones sean atacadas por el escorpión negro Bothriurus bonariensis ( Bothriuridae ). [24] Estas secreciones contienen múltiples compuestos volátiles que varían entre individuos y clados. [63] [64] [65]

Estado de peligro de extinción

Todas las especies troglobíticas (de todos los taxones animales) se consideran al menos amenazadas en Brasil . Cuatro especies de Opiliones están en la lista nacional brasileña de especies en peligro de extinción, todas ellas cavernícolas: Giupponia chagasi , Iandumoema uai , Pachylospeleus strinatii y Spaeleoleptes spaeleus .

Varias especies de Opiliones en Argentina parecen estar en situación de vulnerabilidad, si no en peligro de extinción. Entre ellas se encuentran Pachyloidellus fulvigranulatus , que se encuentra únicamente en la cima del Cerro Uritorco , el pico más alto de la cadena de Sierras Chicas (provincia de Córdoba), y Pachyloides borellii, que se encuentra en parches de selva tropical en el noroeste de Argentina, en una zona que está siendo dramáticamente destruida por los humanos. El Picunchenops spelaeus, que vive en cuevas, aparentemente está en peligro de extinción por la acción humana. Hasta el momento, ningún opilión ha sido incluido en ningún tipo de Lista Roja en Argentina, por lo que no recibe protección.

Maiorerus randoi sólo se ha encontrado en una cueva de Canarias y está incluido en el Catálogo Nacional de Especies Amenazadas del Gobierno español .

Texella reddelli y Texella reyesi están catalogadas como especies en peligro de extinción en los Estados Unidos. Ambas son de cuevas en el centro de Texas . Texella cokendolpheri de una cueva en el centro de Texas y Calicina minor , Microcina edgewoodensis , Microcina homi , Microcina jungi , Microcina leei , Microcina lumi y Microcina tiburona de los alrededores de manantiales y otros hábitats restringidos del centro de California están siendo consideradas para su inclusión en la lista de especies en peligro de extinción, pero hasta el momento no reciben protección.

Idea falsa

Quelíceros quelados (en forma de pinza) típicos de los opiliones (aumento de 200×); estos quelíceros son homólogos a los quelíceros que toman la forma de colmillos en las arañas o quelas en los solífugos .
Quelas opiliónidas mostradas en contexto con el resto del cuerpo.

Una leyenda urbana afirma que el opiliones es el animal más venenoso del mundo [66] pero posee colmillos demasiado cortos o una boca demasiado redonda y pequeña para morder a un humano, lo que lo vuelve inofensivo (el mismo mito se aplica a Pholcus phalangioides y la mosca grulla , que también son llamados "papá patas largas"). [67] Ninguna de las especies conocidas de opiliones tiene glándulas venenosas; sus quelíceros no son colmillos ahuecados sino garras prensivas que son típicamente muy pequeñas y no lo suficientemente fuertes como para romper la piel humana.

Investigación

Los opiliones son un grupo científicamente descuidado. La descripción de nuevos taxones siempre ha dependido de la actividad de unos pocos taxónomos dedicados. Carl Friedrich Roewer describió aproximadamente un tercio (2260) de las especies conocidas hoy en día entre los años 1910 y 1950, y publicó la obra sistemática de referencia Die Weberknechte der Erde (Los opiliones del mundo) en 1923, con descripciones de todas las especies conocidas hasta ese momento. Otros taxónomos importantes en este campo incluyen:

Desde la década de 1990, el estudio de la biología y ecología de los opiliones se ha intensificado, especialmente en América del Sur . [4]

Los primeros trabajos sobre la biología del desarrollo de Opiliones de mediados del siglo XX fueron resucitados por Prashant P. Sharma , quien estableció Phalangium opilio como un sistema modelo para el estudio de la genómica comparativa de los arácnidos y la biología evolutiva y del desarrollo .

Filogenia

Los opiliones son antiguos arácnidos . Los fósiles del sílex de Rhynie del Devónico , hace 410 millones de años, ya muestran características como tráqueas y órganos sexuales, lo que indica que el grupo ha vivido en la tierra desde entonces. A pesar de ser similares en apariencia a las arañas y a menudo confundidos con ellas, probablemente estén estrechamente relacionados con los escorpiones , pseudoescorpiones y solífugos ; estos cuatro órdenes forman el clado Dromopoda . Los Opiliones han permanecido casi sin cambios morfológicamente durante un largo período. [4] [6] De hecho, una especie descubierta en China, Mesobunus martensi , fosilizada por ceniza volcánica de grano fino hace unos 165 millones de años, es difícilmente discernible de los opiliones modernos y ha sido ubicada en la familia existente Sclerosomatidae . [68] [69]

Etimología

El naturalista y aracnólogo sueco Carl Jakob Sundevall (1801-1875) rindió homenaje al naturalista Martin Lister (1638-1712) adoptando el término de Lister Opiliones para este orden, conocido en la época de Lister como «arañas de la cosecha» o «arañas pastoras», del latín opilio , «pastor»; Lister caracterizó tres especies de Inglaterra (aunque no las describió formalmente, siendo un trabajo prelinneano ). [70] En Inglaterra, a los Opiliones se les llama opiliones, no porque aparezcan en esa temporada, sino por una creencia supersticiosa de que si se mata a uno habrá una mala cosecha ese año. [71]

Sistemática

Las relaciones interfamiliares dentro de Opiliones aún no están completamente resueltas, aunque se han hecho avances significativos en los últimos años para determinar estas relaciones. La siguiente lista es una compilación de relaciones interfamiliares recuperadas de varios estudios filogenéticos recientes, aunque la ubicación e incluso la monofilia de varios taxones aún están en duda. [72] [73] [74] [75] [76]

La familia Stygophalangiidae (una especie, Stygophalangium karamani ) de las aguas subterráneas de Macedonia del Norte a veces se incluye erróneamente en Phalangioidea. No es un opilión.

Registro fósil

A pesar de su larga historia, se conocen pocos fósiles de opiliones. Esto se debe principalmente a su delicada estructura corporal y a su hábitat terrestre, lo que hace que sea poco probable encontrarlos en sedimentos. Como consecuencia, la mayoría de los fósiles conocidos se han conservado en ámbar .

El opilión más antiguo conocido, del sílex de Rhynie, de 410 millones de años de antigüedad, mostraba casi todas las características de las especies modernas, lo que sitúa el origen de los opiliones en el Silúrico , o incluso antes. Sin embargo, un estudio molecular reciente de Opiliones fechó el origen del orden hace unos 473 millones de años (Mya), durante el Ordovícico. [77]

No se conocen fósiles de Cyphophthalmi o Laniatores mucho más antiguos que 50 millones de años, a pesar de que el primero presenta un clado basal y el segundo probablemente divergió de los Dyspnoi hace más de 300 millones de años.

Naturalmente, la mayoría de los hallazgos son de tiempos relativamente recientes. Se conocen más de 20 especies fósiles del Cenozoico , tres del Mesozoico [69] y al menos siete del Paleozoico [78] .

Paleozoico

El Eophalangium sheari, de 410 millones de años, es conocido a partir de dos especímenes, uno hembra y el otro macho. La hembra tiene un ovipositor y mide unos 10 mm (0,39 pulgadas) de largo, mientras que el macho tenía un pene discernible. No se sabe con certeza si ambos especímenes pertenecen a la misma especie. Tienen patas largas, tráqueas y no tienen ojos medianos. Junto con Hastocularis argus , de 305 millones de años , forma el suborden Tetrophthalmi , que se pensaba que formaba el grupo hermano de Cyphophthalmi. [5] [79] Sin embargo, un reciente reanálisis de la filogenia del opilión ha demostrado que E. sheari y H. argus son de hecho miembros del suborden Eupnoi , después de que se descubriera que los papilomas vivientes tienen la misma disposición de ojos que los fósiles. [13]

El Brigantibunum listoni de East Kirkton, cerca de Edimburgo, en Escocia, tiene casi 340 millones de años. Su ubicación es bastante incierta, aparte de que se trata de un oleicultor.

Desde hace unos 300 millones de años, varios hallazgos proceden de las medidas de carbón de América del Norte y Europa. [5] [6] Si bien las dos especies de Nemastomoides descritas actualmente se agrupan como Dyspnoi, se parecen más a Eupnoi.

En 2004 se demostró que Kustarachne tenuipes era un opilión, después de residir durante casi cien años en su propio orden de arácnidos, los "Kustarachnida".

Algunos fósiles del Pérmico son posiblemente de opiliones, pero no están bien conservados.

Especies descritas

mesozoico

etc. Bartel et al, informe de 2023 "Estos nuevos registros elevan a diez el número total de especies de laniatoreas ambarinas birmanas"

Actualmente, no se conocen fósiles de opiliones del Triásico . Hasta ahora, tampoco se han encontrado en la Formación Crato del Cretácico Inferior de Brasil, una Lagerstätte que ha producido muchos otros arácnidos terrestres. Se informó de un opiliones de patas largas sin nombre del Cretácico Inferior de Koonwarra , Victoria , Australia, que puede ser un Eupnoi. [ cita requerida ]

Cenozoico

A menos que se indique lo contrario, todas las especies son del Eoceno .

Otros enlaces de navegación interna


Referencias

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