Los mosasaurios (del latín Mosa que significa ' Mosa ' y del griego σαύρος sauros que significa 'lagarto') son un grupo extinto de grandes reptiles acuáticos dentro de la familia Mosasauridae que vivieron durante el Cretácico Superior. Sus primeros restos fósiles fueron descubiertos en una cantera de piedra caliza en Maastricht , junto al Mosa, en 1764. Pertenecen al orden Squamata , que incluye lagartos y serpientes .
Durante los últimos 20 millones de años del período Cretácico ( edades Turoniense – Maastrichtiano ), con la extinción de los ictiosaurios y pliosaurios , los mosasáuridos se convirtieron en los depredadores marinos dominantes. Ellos mismos se extinguieron como resultado del evento K-Pg al final del período Cretácico, hace unos 66 millones de años.
Los mosasaurios respiraban aire, eran poderosos nadadores y estaban bien adaptados a vivir en los mares interiores cálidos y poco profundos que prevalecían durante el período Cretácico Superior . Los mosasaurios estaban tan bien adaptados a este entorno que lo más probable es que dieran a luz crías vivas , en lugar de regresar a la orilla para desovar como lo hacen las tortugas marinas . [2]
El mosasaurio más pequeño conocido fue el Dallasaurus turneri , que medía menos de 1 m (3,3 pies) de largo. Los mosasaurios más grandes eran más típicos, y muchas especies crecían más de 4 m (13 pies). Mosasaurus hoffmannii , la especie más grande conocida alcanzó hasta 17 m (56 pies), [3] pero Cleary et al. (2018). [4] Actualmente, el esqueleto de mosasaurio exhibido públicamente más grande del mundo se exhibe en el Canadian Fossil Discovery Center en Morden , Manitoba . El espécimen, apodado "Bruce", mide poco más de 15 m (49 pies) de largo, [5] pero esto podría ser una sobreestimación ya que el esqueleto fue ensamblado para su exhibición antes de una reevaluación de la especie en 2010 que encontró su número original de vértebras. exagerado, implicando que el tamaño real del animal probablemente era más pequeño. [6] [7]
Los mosasaurios tenían una forma corporal similar a la de los lagartos monitores modernos (varánidos), pero eran más alargados y aerodinámicos para nadar. Los huesos de sus extremidades se redujeron en longitud y sus paletas se formaron mediante membranas entre los huesos largos de los dedos de las manos y de los pies. Sus colas eran anchas y proporcionaban su fuerza locomotora.
Hasta hace poco, se suponía que los mosasaurios nadaban con un método similar al que utilizan hoy los congrios y las serpientes marinas , ondulando todo su cuerpo de un lado a otro. Sin embargo, nuevas pruebas sugieren que muchos mosasaurios avanzados tenían grandes aletas en forma de media luna en los extremos de la cola, similares a las de los tiburones y algunos ictiosaurios . En lugar de utilizar ondulaciones parecidas a serpientes, sus cuerpos probablemente permanecieron rígidos para reducir la resistencia a través del agua, mientras que sus colas proporcionaban una fuerte propulsión. [8] Estos animales pueden haber acechado y abalanzado rápida y poderosamente sobre las presas que pasaban, en lugar de perseguirlas. [9]
Las primeras reconstrucciones mostraron mosasaurios con crestas dorsales a lo largo de sus cuerpos, que se basaron en restos mal identificados de cartílago traqueal . Cuando se descubrió este error, representar mosasaurios con tales crestas en obras de arte ya se había convertido en una tendencia. [10] [11]
Los mosasaurios tenían mandíbulas de doble bisagra y cráneos flexibles (muy parecidos a los de las serpientes ), lo que les permitía tragar a sus presas casi enteras. Un esqueleto de Tylosaurus proriger de Dakota del Sur incluía restos del ave marina buceadora Hesperornis , un pez óseo marino , un posible tiburón y otro mosasaurio más pequeño ( Clidastes ). También se han encontrado huesos de mosasaurio con dientes de tiburón incrustados.
Uno de los alimentos de los mosasaurios eran los amonites , moluscos con conchas similares a las de Nautilus , que abundaban en los mares del Cretácico. Se han encontrado agujeros en conchas fósiles de algunos amonites, principalmente Pachydiscus y Placenticeras . Antiguamente se interpretaban como consecuencia de la fijación de las lapas a los amonites, pero la forma triangular de los agujeros, su tamaño y su presencia en ambos lados de las conchas, correspondientes a las mandíbulas superior e inferior, son evidencia de la mordedura de los amonites medianos. -mosasaurios de tamaño. No está claro si este comportamiento era común en todas las clases de tamaño de mosasaurios.
Prácticamente todas las formas eran depredadores activos de peces y amonites; unos pocos, como Globidens , tenían dientes romos y esféricos, especializados en triturar conchas de moluscos. Los géneros más pequeños, como Platecarpus y Dallasaurus , que medían entre 1 y 6 m (3,3 a 19,7 pies) de largo, probablemente se alimentaban de peces y otras presas pequeñas. Es posible que los mosasaurios más pequeños hayan pasado algún tiempo en agua dulce, buscando comida. El mosasaurio más grande, Mosasaurus hoffmannii , era el depredador supremo de los océanos del Cretácico Superior, alcanzando más de 11 metros (36 pies) de largo y pesando hasta 10 toneladas métricas (11 toneladas cortas) de masa corporal. [12]
A pesar de los numerosos restos de mosasaurios recolectados en todo el mundo, el conocimiento de la naturaleza de sus cubiertas de piel aún se encuentra en sus primeras etapas. Pocos especímenes de mosasáuridos recolectados en todo el mundo conservan huellas de escamas fosilizadas. Esta falta puede deberse a la naturaleza delicada de las escamas, que casi elimina la posibilidad de conservación, además de los tipos de sedimentos de conservación y las condiciones marinas en las que se produjo la conservación. Hasta el descubrimiento de varios especímenes de mosasaurio con huellas de escamas notablemente bien conservadas de depósitos del Maastrichtiano tardío de la Formación Muwaqqar Chalk Marl de Harrana [13] en Jordania , el conocimiento de la naturaleza del tegumento de mosasaurio se basaba principalmente en muy pocos relatos que describieran fósiles de mosasaurios tempranos. que se remonta al Santoniano superior – Campaniano inferior , como el famoso espécimen de Tylosaurus (KUVP-1075) del condado de Gove, Kansas. [14]
El material de Jordania ha demostrado que los cuerpos de los mosasaurios, así como las membranas entre los dedos de las manos y los pies, estaban cubiertos de pequeñas escamas superpuestas en forma de diamante que se asemejaban a las de las serpientes. Al igual que las de los reptiles modernos, las escamas de mosasaurio variaban en tipo y tamaño en todo el cuerpo. En los especímenes de Harrana, se observaron dos tipos de escamas en un solo espécimen: escamas aquilladas que cubren las regiones superiores del cuerpo y escamas lisas que cubren las inferiores. [13] Como depredadores de emboscada, acechando y capturando rápidamente a sus presas usando tácticas sigilosas, [15] pueden haberse beneficiado de las escamas con quilla no reflectantes. [13] Además, los mosasaurios tenían grandes cinturas pectorales, y géneros como Plotosaurus pueden haber usado sus aletas delanteras en un movimiento de braza para ganar ráfagas adicionales de velocidad durante un ataque a su presa. [dieciséis]
Más recientemente, se ha encontrado un fósil de Platecarpus tympaniticus que conservaba no sólo impresiones de la piel, sino también órganos internos. Varias áreas rojizas en el fósil pueden representar el corazón, los pulmones y los riñones. También se conserva la tráquea, junto con parte de lo que puede ser la retina del ojo. La ubicación de los riñones está más adelantada en el abdomen que en los lagartos monitores, y es más similar a la de los cetáceos . Como en los cetáceos, los bronquios que conducen a los pulmones corren paralelos entre sí en lugar de separarse como en los monitores y otros reptiles terrestres. En los mosasaurios, estas características pueden ser adaptaciones internas a estilos de vida totalmente marinos. [8]
En 2011, se recuperó proteína de colágeno de un húmero de Prognathodon que data del Cretácico . [17]
En 2005, un estudio de caso realizado por AS Schulp, EWA Mulder y K. Schwenk destacó el hecho de que los mosasaurios tenían fenestras emparejadas en sus paladares. En los lagartos monitores y las serpientes, las fenestras emparejadas están asociadas con una lengua bífida , que se mueve hacia adentro y hacia afuera para detectar rastros químicos y proporcionar un sentido del olfato direccional . Por lo tanto, propusieron que los mosasaurios probablemente también tenían una lengua bífida sensible. [18]
Un estudio publicado en 2016 por T. Lyn Harrell, Alberto Pérez-Huerta y Celina Suarez demostró que los mosasaurios eran endotérmicos . El estudio contradijo los hallazgos publicados en 2010 que indicaban que los mosasaurios eran ectotérmicos . El estudio de 2010 no utilizó animales de sangre caliente para comparar, sino grupos análogos de animales marinos comunes. Basado en comparaciones con animales modernos de sangre caliente y fósiles de animales de sangre fría conocidos del mismo período, el estudio de 2016 encontró que los mosasaurios probablemente tenían temperaturas corporales similares a las de las aves marinas contemporáneas y podían regular internamente sus temperaturas para permanecer más cálidas que las de las aves marinas contemporáneas. el agua circundante. [19]
La coloración de los mosasaurios se desconocía hasta 2014, cuando los hallazgos de Johan Lindgren de la Universidad de Lund y sus colegas revelaron el pigmento melanina en las escamas fosilizadas de un mosasaurio. Los mosasaurios probablemente tenían sombra contraria , con lomos oscuros y vientres claros, muy parecidos a un gran tiburón blanco o una tortuga laúd , esta última tenía ancestros fosilizados para los cuales también se determinaba el color. Los hallazgos fueron descritos en Nature . [20]
Los mosasaurios poseían una dentición tecodonta , lo que significa que las raíces estaban cementadas profundamente en el hueso de la mandíbula. Los mosasaurios no usaban dientes permanentes sino que los mudaban constantemente. Los dientes de reemplazo se desarrollaron dentro de un hoyo dentro de las raíces del diente original llamado hoyo de reabsorción. Esto se hace a través de un proceso distintivo y único de ocho etapas. La primera etapa se caracterizó por la mineralización de una pequeña corona dental desarrollada en otro lugar que descendió al foso de reabsorción en la segunda etapa. En la tercera etapa, la corona en desarrollo se cementó firmemente dentro del pozo de reabsorción y aumentó de tamaño; en la cuarta etapa, sería del mismo tamaño que la corona del diente original. Las etapas cinco y seis se caracterizaron por el desarrollo de la raíz del diente de reemplazo: en la etapa cinco la raíz se desarrolló verticalmente y en la etapa seis la raíz se expandió en todas direcciones hasta el punto que el diente de reemplazo quedó expuesto y empujó activamente el diente original. En la séptima etapa, el diente original se desprendió y el diente de reemplazo, ahora independiente, comenzó a anclarse en el espacio vacante. En la octava y última etapa, el diente de reemplazo ha crecido hasta anclarse firmemente. [21]
El crecimiento de los mosasaurios no se comprende bien, ya que los especímenes juveniles son raros y muchos fueron confundidos con aves hesperornitinas cuando se descubrieron hace 100 años. Sin embargo, el descubrimiento de varios especímenes de mosasaurios de tamaño juvenil y neonato desenterrados hace más de un siglo indica que los mosasaurios dieron a luz a crías vivas y que pasaron sus primeros años de vida en mar abierto, no en guarderías o áreas protegidas. como aguas poco profundas como se creía anteriormente. Actualmente se desconoce si los mosasaurios proporcionaban cuidado parental, al igual que otros reptiles marinos como los plesiosaurios. El descubrimiento de mosasaurios jóvenes fue publicado en la revista Paleontology . [22]
Un estudio de 2020 publicado en Nature describió un gran huevo fosilizado eclosionado de la Antártida del final del Cretácico , hace unos 68 millones de años. El huevo es considerado uno de los huevos de amniota más grandes jamás conocidos, rivalizando con el del ave elefante , y debido a su textura suave, delgada y plegada, probablemente perteneció a un animal marino. Si bien se desconoce el organismo que lo produjo, la estructura de los poros del huevo es muy similar a la de los lepidosaurios existentes , como lagartos y serpientes, y la presencia de fósiles de mosasaurio cercanos indica que pudo haber sido un huevo de mosasaurio. Se desconoce si el huevo fue puesto en tierra o en el agua. El huevo fue asignado a la ooespecie recientemente descrita Antárticoolithus bradyi . [23] [24] [25]
Los paleontólogos compararon la diversidad taxonómica y los patrones de disparidad morfológica en los mosasaurios con el nivel del mar, la temperatura de la superficie del mar y las curvas de isótopos de carbono estables del Cretácico Superior para explorar factores que pueden haber influido en su evolución. Ningún factor por sí solo explica de manera inequívoca todas las radiaciones, diversificación y extinciones; sin embargo, los patrones más amplios de diversificación taxonómica y disparidad morfológica apuntan a una diferenciación de nichos en un escenario de "pesca" bajo la influencia de presiones selectivas "de abajo hacia arriba". La fuerza impulsora más probable en la evolución de los mosasaurios fue la alta productividad en el Cretácico Superior, impulsada por los niveles del mar controlados tectónicamente y la estratificación oceánica y el suministro de nutrientes controlados climáticamente. Cuando la productividad colapsó al final del Cretácico, coincidiendo con el impacto del bólido, los mosasaurios se extinguieron. [26]
Los niveles del mar fueron altos durante el período Cretácico, provocando transgresiones marinas en muchas partes del mundo y una gran vía marítima interior en lo que hoy es América del Norte. Se han encontrado fósiles de mosasaurio en los Países Bajos , Bélgica , Dinamarca , Portugal , Suecia , Sudáfrica , España , Francia , Alemania , Polonia , la República Checa , Italia [27] Bulgaria , el Reino Unido , [28] [29] Rusia , Ucrania , Kazajstán , Azerbaiyán , [30] Japón , [31] Egipto , Israel , Jordania , Siria , [32] Turquía , [33] Níger , [34] [ 35] Angola , Marruecos , Australia , Nueva Zelanda y Vega . Isla frente a la costa de la Antártida . El taxón de dientes Globidens timorensis se conoce en la isla de Timor ; sin embargo, la ubicación filogenética de esta especie es incierta y es posible que ni siquiera sea un mosasaurio. [36]
Se han encontrado mosasaurios en Canadá, Manitoba y Saskatchewan [ 37] y en gran parte de los Estados Unidos contiguos. Se han encontrado especímenes completos o parciales en Alabama , Mississippi , Nueva Jersey , Tennessee y Georgia , así como en estados cubiertos por la vía marítima del Cretácico: Texas , suroeste de Arkansas , Nuevo México , Kansas , [38] Colorado , Nebraska , Dakota del Sur. , Montana , Wyoming y las formaciones Pierre Shale / Fox Hills de Dakota del Norte . [39] Por último, también se conocen huesos y dientes de mosasaurio de California , México , Colombia , [40] Brasil , [32] Perú y Chile . [41]
Muchos de los restos de los llamados 'dinosaurios' encontrados en Nueva Zelanda son en realidad mosasaurios y plesiosaurios [ cita necesaria ] , ambos reptiles marinos depredadores mesozoicos.
El mosasaurio más grande actualmente en exhibición pública es Bruce, un espécimen completo de Tylosaurus pembinensis que data del período Cretácico tardío , hace aproximadamente 80 millones de años, y que mide 13,05 m (42,815 pies) desde la punta de la nariz hasta la punta de la cola. Bruce fue descubierto en 1974 al norte de Thornhill, Manitoba, Canadá, y reside en el cercano Canadian Fossil Discovery Center en Morden, Manitoba . Bruce recibió el Récord Guinness por el mosasaurio más grande expuesto al público en 2014. [42]
El primer descubrimiento publicitado de un cráneo fósil parcial de mosasaurio en 1764 por trabajadores de una cantera en una galería subterránea de una cantera de piedra caliza en el Monte San Pedro , cerca de la ciudad holandesa de Maastricht , precedió a cualquier descubrimiento importante de fósiles de dinosaurios, pero siguió siendo poco conocido. Sin embargo, un segundo hallazgo de un cráneo parcial llamó la atención del Siglo de las Luces sobre la existencia de animales fosilizados que eran diferentes de cualquier criatura viviente conocida. Cuando se descubrió el espécimen entre 1770 y 1774, Johann Leonard Hoffmann , cirujano y coleccionista de fósiles, mantuvo correspondencia sobre el tema con los científicos más influyentes de su época, haciendo famoso al fósil. El propietario original, sin embargo, era Godding, canónigo de la catedral de Maastricht.
Cuando las fuerzas revolucionarias francesas ocuparon Maastricht en 1794, el fósil cuidadosamente escondido fue descubierto, después de una recompensa, se dice, de 600 botellas de vino, y transportado a París. Después de haber sido interpretado anteriormente como un pez, un cocodrilo y un cachalote, el primero en comprender sus afinidades con los lagartos fue el científico holandés Adriaan Gilles Camper en 1799. En 1808, Georges Cuvier confirmó esta conclusión, aunque le Grand Animal fosile de En realidad, Maëstricht no recibió el nombre de Mosasaurus (' reptil de Mosa ') hasta 1822 y no recibió su nombre completo de especie, Mosasaurus hoffmannii, hasta 1829. Varios conjuntos de restos de mosasaurios, que habían sido descubiertos anteriormente en Maastricht pero que no fueron identificados como mosasaurios hasta el siglo XIX. siglo, se exhiben en el Museo Teylers de Haarlem , adquiridos en 1790.
Los lechos de piedra caliza de Maastricht se hicieron tan famosos por el descubrimiento del mosasaurio que dieron su nombre a la última época de seis millones de años del Cretácico, el Maastrichtiano .
La visión tradicional de la evolución de los mosasaurios sostenía que todos los mosasaurios con extremidades remadas (hidropedales) se originaron a partir de un único ancestro común con patas funcionales (plesiopedales). Sin embargo, esto se vio sacudido con el descubrimiento de Dallasaurus , un mosasaurio plesiopedal más estrechamente relacionado con los Mosasaurinae que otros mosasaurios. Bell y Polycn (2005) agruparon a estos mosasaurios externos en dos clados: Russellosaurina, cuyos miembros basales incluyen géneros plesiopedales (Tethysaurinae) propios y miembros derivados que consisten en Plioplatecarpinae y Tylosaurinae; y Halisauromorpha, que contiene Halisaurinae. La ubicación de Dallasaurus sugirió que Russellosaurina y Halisauromorpha pueden haber evolucionado una forma hidropedal de forma independiente, el primero a través de los tetisaurinos, lo que significa que su ubicación dentro de Mosasauridae crea una polifilia antinatural y, por lo tanto, potencialmente inválida. [43] [44] Caldwell propuso informalmente en una publicación de 2012 que la definición de mosasaurio debe redefinirse en una que no considere a los rusellosaurinos y halisauromorfos como verdaderos mosasaurios, sino como un grupo independiente de lagartos marinos. [44]
Sin embargo, los estudios filogenéticos de los mosasaurios pueden ser volubles, especialmente cuando los taxones comodín como el Dallasaurus siguen siendo poco conocidos. Por ejemplo, algunos estudios, como un análisis de 2009 realizado por Dutchak y Caldwell, encontraron que el Dallasaurus era ancestral tanto de los russelosaurinos como de los mosasaurinos, [45] aunque los resultados fueron inconsistentes en estudios posteriores. [46] Un estudio de 2017 realizado por Simoes et al. notó que la utilización de diferentes métodos de análisis filogenético puede producir diferentes hallazgos y finalmente encontró una indicación de que los tetisaurinos eran un caso de mosasaurios hidropedales que regresaban a una condición plesiopedal en lugar de una característica ancestral independiente. [46]
Los siguientes cladogramas ilustran las dos visiones de la evolución de los mosasaurios. La topología A sigue una reconstrucción del estado ancestral a partir de un árbol de parsimonia máxima ponderada implícita de Simoes et al. (2017), que contextualiza un único origen marino con la reversión tetisaurina. [46] Las topologías B y C ilustran la hipótesis de orígenes múltiples de la hidropedalidad; el primero sigue a Makádi et al. (2012), [47] mientras que este último sigue una tesis doctoral de Mekarski (2017) que incluye experimentalmente taxones de dolicosaurios y aigialosaurios mal representados. [48] La ubicación de los nombres de los grupos principales sigue las definiciones de Madzia y Cau (2017). [49]
El siguiente diagrama ilustra filogenias simplificadas de los tres principales grupos de mosasaurios recuperadas por Strong et al. (2020), Longrich et al. (2021) y Longrich et al. (2022).
Aunque no se encuentra ningún género o subfamilia individual en todo el mundo, los Mosasauridae en su conjunto lograron una distribución global durante el Cretácico Superior y muchos lugares suelen tener faunas de mosasaurios complejas con múltiples géneros y especies diferentes en diferentes nichos ecológicos .
Dos países africanos son particularmente ricos en mosasaurios: Marruecos [53] y Angola. [54] [55]
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