Un cotiledón ( / ˌkɒtɪˈl iːdən / ; del latín cotyledon ; [ 1] de κοτυληδών ( kotulēdṓn ) " una cavidad, copa pequeña, cualquier hueco en forma de copa", [ 2 ] gen. κοτυληδόνος ( kotulēdónos ) , de κοτύλη ( kotýlē ) ' copa , cuenco') es una "hoja de semilla", una parte significativa del embrión dentro de la semilla de una planta , y se define formalmente como "la hoja embrionaria en plantas portadoras de semillas, una o más de las cuales son las primeras en aparecer a partir de una semilla en germinación ". [3] Los botánicos utilizan el número de cotiledones presentes como una característica para clasificar las plantas con flores (angiospermas): las especies con un cotiledón se denominan monocotiledóneas ("monocots"); las plantas con dos hojas embrionarias se denominan dicotiledóneas ("dicots").
En el caso de las plántulas de dicotiledóneas cuyos cotiledones son fotosintéticos, los cotiledones son funcionalmente similares a las hojas. Sin embargo, las hojas verdaderas y los cotiledones son distintos en términos de desarrollo. Los cotiledones se forman durante la embriogénesis , junto con los meristemos de la raíz y del brote , y por lo tanto están presentes en la semilla antes de la germinación. Las hojas verdaderas, sin embargo, se forman postembrionariamente (es decir, después de la germinación) a partir del meristemo apical del brote, que genera las porciones aéreas posteriores de la planta.
El cotiledón de las gramíneas y de muchas otras monocotiledóneas es una hoja muy modificada compuesta por un escutelo y un coleoptilo . El escutelo es un tejido dentro de la semilla que está especializado para absorber el alimento almacenado del endospermo adyacente . El coleoptilo es una capa protectora que cubre la plúmula (precursora del tallo y las hojas de la planta).
Las plántulas de gimnospermas también tienen cotiledones. Las gnetófitas , las cícadas y los ginkgos tienen 2, mientras que en las coníferas suelen ser variables en número (multicotiledóneas), con 2 a 24 cotiledones formando un verticilo en la parte superior del hipocótilo (el tallo embrionario) que rodea la plúmula. Dentro de cada especie, a menudo todavía hay alguna variación en el número de cotiledones, por ejemplo, las plántulas de pino de Monterrey ( Pinus radiata ) tienen entre 5 y 9, y el pino de Jeffrey ( Pinus jeffreyi ) de 7 a 13 (Mirov 1967), pero otras especies son más fijas, por ejemplo, el ciprés mediterráneo siempre tiene solo dos cotiledones. El número más alto informado es para el piñón de cono grande ( Pinus maximartinezii ), con 24 (Farjon y Styles 1997).
Los cotiledones pueden ser efímeros (duran sólo unos días después de emerger) o persistentes (duran al menos un año en la planta). Los cotiledones contienen (o en el caso de las gimnospermas y las monocotiledóneas, tienen acceso a) las reservas de alimento almacenadas en la semilla. A medida que se agotan estas reservas, los cotiledones pueden volverse verdes y comenzar la fotosíntesis , o pueden marchitarse cuando las primeras hojas verdaderas se hacen cargo de la producción de alimento para la plántula. [4]
Los cotiledones pueden ser epigeos , es decir, que se expanden durante la germinación de la semilla, se desprenden de la cáscara, se elevan por encima del suelo y tal vez se vuelven fotosintéticos; o hipogeos , es decir, que no se expanden, permanecen bajo tierra y no se vuelven fotosintéticos. Este último es el caso típico en el que los cotiledones actúan como un órgano de almacenamiento, como en muchos frutos secos y bellotas . [ cita requerida ]
Las plantas hipogeas tienen (en promedio) semillas significativamente más grandes que las epigeas. También son capaces de sobrevivir si se corta la plántula, ya que las yemas meristemáticas permanecen bajo tierra (en las plantas epigeas, el meristemo se corta si la plántula es rozada). La disyuntiva es si la planta debe producir una gran cantidad de semillas pequeñas o una cantidad menor de semillas que tienen más probabilidades de sobrevivir. [5] [6]
El desarrollo final del hábito epigeo está representado por unas pocas plantas, principalmente en la familia Gesneriaceae en las que el cotiledón persiste durante toda la vida. Una de estas plantas es Streptocarpus wendlandii de Sudáfrica en la que un cotiledón crece hasta alcanzar hasta 75 centímetros (2,5 pies) de largo y hasta 61 cm (dos pies) de ancho (el cotiledón más grande de cualquier dicotiledónea, [7] y superado solo por Lodoicea ). Los racimos de flores adventicias se forman a lo largo de la nervadura central del cotiledón. [8] El segundo cotiledón es mucho más pequeño y efímero. [ cita requerida ]
Las plantas relacionadas pueden mostrar una mezcla de desarrollo hipogeo y epigeo, incluso dentro de la misma familia de plantas. Los grupos que contienen especies tanto hipogeas como epigeas incluyen, por ejemplo, la familia de coníferas del hemisferio sur Araucariaceae , [9] la familia de los guisantes, Fabaceae , [5] y el género Lilium (ver Tipos de germinación de semillas de lirio ). El frijol común que se cultiva con frecuencia en el jardín , Phaseolus vulgaris , es epigeo, mientras que el frijol trepador estrechamente relacionado , Phaseolus coccineus , es hipogeo. [ cita requerida ]
El término cotiledón fue acuñado por Marcello Malpighi (1628-1694). [a] John Ray fue el primer botánico en reconocer que algunas plantas tienen dos y otras solo uno, y finalmente el primero en reconocer la inmensa importancia de este hecho para la sistemática , en Methodus plantarum (1682). [4] [12]
Es posible que Teofrasto (siglo III o IV a. C.) y Alberto Magno (siglo XIII) también reconocieran la distinción entre dicotiledóneas y monocotiledóneas. [13] [12]
Del griego kotyle , kotyledon 'cavidad, copa pequeña, cualquier hueco en forma de copa', en alusión al receptáculo o al espacio en la base de las hojas [...].
