La materia orgánica particulada (POM) es una fracción de la materia orgánica total definida operativamente como aquella que no pasa a través de un tamaño de poro de filtro que normalmente varía en tamaño de 0,053 milímetros (53 μm) a 2 milímetros. [3]
El carbono orgánico particulado (POC) es un término estrechamente relacionado que a menudo se utiliza indistintamente con POM. POC se refiere específicamente a la masa de carbono en el material orgánico particulado, mientras que POM se refiere a la masa total de la materia orgánica particulada. Además del carbono, el POM incluye la masa de otros elementos de la materia orgánica, como nitrógeno, oxígeno e hidrógeno. En este sentido, el POC es un componente del POM y normalmente hay aproximadamente el doble de POM que de POC. [4] Muchas afirmaciones que se pueden hacer sobre POM se aplican igualmente a POC, y mucho de lo que se dice en este artículo sobre POM podría haberse dicho igualmente sobre POC.
La materia orgánica particulada a veces se denomina materia orgánica suspendida, materia macroorgánica o materia orgánica de fracción gruesa. Cuando las muestras de tierra se aíslan mediante tamizado o filtración, esta fracción incluye detritos y material vegetal parcialmente descompuestos , polen y otros materiales. [5] [6] Al tamizar para determinar el contenido de POM, la consistencia es crucial porque las fracciones de tamaño aislado dependerán de la fuerza de agitación. [7]
El POM se descompone fácilmente, cumple muchas funciones del suelo y proporciona material terrestre a los cuerpos de agua. Es una fuente de alimento tanto para los organismos del suelo como para los organismos acuáticos y proporciona nutrientes a las plantas. En los cuerpos de agua, la POM puede contribuir sustancialmente a la turbidez, limitando la profundidad fótica, lo que puede suprimir la productividad primaria. El POM también mejora la estructura del suelo, lo que conduce a una mayor infiltración de agua , aireación y resistencia a la erosión . [5] [8] Las prácticas de manejo del suelo , como la labranza y la aplicación de compost / estiércol , alteran el contenido de POM del suelo y el agua. [5] [6]
El carbono orgánico particulado (POC) se define operativamente como todo el carbono combustible no carbonatado que se puede recolectar en un filtro . Históricamente, la comunidad oceanográfica ha utilizado una variedad de filtros y tamaños de poro, más comúnmente filtros de fibra de vidrio o de cuarzo de 0,7, 0,8 o 1,0 μm . La biomasa de zooplancton vivo se excluye intencionalmente del POC mediante el uso de un prefiltro o tomas de muestreo especialmente diseñadas que repelen a los organismos nadadores. [9] Las partículas submicrónicas, incluida la mayoría de los procariotas marinos , que tienen entre 0,2 y 0,8 μm de diámetro, a menudo no se capturan, pero deben considerarse parte del POC en lugar del carbono orgánico disuelto (DOC), que generalmente se define operativamente como < 0,2. µm. [10] [9] Normalmente se considera que el POC contiene partículas suspendidas y que se hunden ≥ 0,2 μm de tamaño, lo que por lo tanto incluye biomasa de células microbianas vivas, material detrítico que incluye células muertas, gránulos fecales , otros materiales agregados y materia orgánica de origen terrestre. . Algunos estudios dividen aún más el POC operativamente en función de su velocidad o tamaño de hundimiento, [11] con partículas ≥ 51 μm a veces equiparadas con la fracción de hundimiento. [12] Tanto el DOC como el POC desempeñan funciones importantes en el ciclo del carbono , pero el POC es la vía principal por la que el carbono orgánico producido por el fitoplancton se exporta (principalmente mediante sedimentación gravitacional) desde la superficie a las profundidades del océano y, finalmente, a los sedimentos , y es por lo tanto, un componente clave de la bomba biológica . [13] [14] [15 ] [16] [17] [9]
La materia orgánica del suelo es cualquier cosa que se encuentre en el suelo y que sea de origen biológico. El carbono es su componente clave y comprende aproximadamente el 58% en peso. La evaluación simple de la materia orgánica total se obtiene midiendo el carbono orgánico en el suelo. Los organismos vivos (incluidas las raíces) aportan aproximadamente el 15% de la materia orgánica total del suelo. Estos son críticos para el funcionamiento del ciclo del carbono del suelo . Lo que sigue se refiere al 85% restante de la materia orgánica del suelo: el componente no vivo. [18]
Como se muestra a continuación, la materia orgánica no viva en los suelos se puede agrupar en cuatro categorías distintas según su tamaño, comportamiento y persistencia. [19] Estas categorías están ordenadas en orden decreciente de capacidad de descomposición. Cada uno de ellos contribuye a la salud del suelo de diferentes maneras. [19] [18]
Materia orgánica disuelta (DOM): es la materia orgánica que se disuelve en el agua del suelo. Comprende compuestos orgánicos relativamente simples (por ejemplo, ácidos orgánicos, azúcares y aminoácidos) que se descomponen fácilmente. Tiene un tiempo de facturación inferior a 12 meses. Se incluyen aquí los exudados de las raíces de las plantas (mucílagos y gomas). [18]
Materia orgánica particulada (POM): es la materia orgánica que conserva evidencia de su estructura celular original, [18] y se analiza con más detalle en la siguiente sección.
Humus : suele ser la mayor proporción de materia orgánica del suelo, aportando del 45 al 75%. Normalmente se adhiere a los minerales del suelo y desempeña un papel importante en la estructuración del suelo. El humus es el producto final de la actividad de los organismos del suelo, es químicamente complejo y no tiene características reconocibles de su origen. El humus tiene un tamaño unitario muy pequeño y una gran superficie en relación con su peso. Retiene nutrientes, tiene una alta capacidad de retención de agua y una importante capacidad de intercambio catiónico , amortigua el cambio de pH y puede retener cationes. El humus se descompone bastante lentamente y existe en el suelo durante décadas. [18]
Materia orgánica resistente: tiene un alto contenido en carbono e incluye carbón vegetal, materiales vegetales carbonizados, grafito y carbón. Los tiempos de rotación son largos y se estiman en cientos de años. No es biológicamente activo pero contribuye positivamente a las propiedades estructurales del suelo, incluida la capacidad de retención de agua, la capacidad de intercambio catiónico y las propiedades térmicas. [18]
La materia orgánica particulada (POM) incluye desechos vegetales y heces de animales en constante descomposición, y los detritos de la actividad de los microorganismos. La mayor parte se descompone continuamente por microorganismos (cuando las condiciones son suficientemente húmedas) y normalmente tiene un tiempo de renovación de menos de 10 años. Las piezas menos activas pueden tardar entre 15 y 100 años en renovarse. Cuando todavía está en la superficie del suelo y es relativamente fresca, la materia orgánica particulada intercepta la energía de las gotas de lluvia y protege las superficies físicas del suelo de daños. A medida que se descompone, la materia orgánica particulada proporciona gran parte de la energía que necesitan los organismos del suelo, además de proporcionar una liberación constante de nutrientes al entorno del suelo. [18]
La descomposición del POM proporciona energía y nutrientes. Los nutrientes que los organismos del suelo no absorben pueden estar disponibles para la absorción de las plantas. [6] La cantidad de nutrientes liberados ( mineralizados ) durante la descomposición depende de las características biológicas y químicas del POM, como la relación C:N . [6] Además de la liberación de nutrientes, los descomponedores que colonizan el POM desempeñan un papel en la mejora de la estructura del suelo. [20] El micelio de los hongos enreda las partículas del suelo y libera polisacáridos pegajosos, similares al cemento, en el suelo; finalmente formando agregados del suelo [20]
El contenido de POM del suelo se ve afectado por los aportes orgánicos y la actividad de los descomponedores del suelo. La adición de materiales orgánicos, como estiércol o residuos de cultivos , normalmente da como resultado un aumento de POM. [6] Alternativamente, la labranza repetida o la alteración del suelo aumentan la tasa de descomposición al exponer los organismos del suelo al oxígeno y sustratos orgánicos ; en última instancia, agotando el POM. Se observa una reducción en el contenido de POM cuando los pastizales nativos se convierten en tierras agrícolas. [5] La temperatura y la humedad del suelo también afectan la tasa de descomposición de POM. [6] Debido a que el POM es una fuente fácilmente disponible (lábil) de nutrientes del suelo, contribuye a la estructura del suelo y es muy sensible al manejo del suelo, se utiliza con frecuencia como indicador para medir la calidad del suelo . [8]
En suelos mal gestionados, particularmente en terrenos inclinados, la erosión y el transporte de sedimentos del suelo ricos en POM pueden contaminar los cuerpos de agua. [8] Debido a que el POM proporciona una fuente de energía y nutrientes, la rápida acumulación de materia orgánica en el agua puede provocar eutrofización . [20] Los materiales orgánicos en suspensión también pueden servir como vector potencial para la contaminación del agua con bacterias fecales , metales tóxicos o compuestos orgánicos.
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La vida y las partículas de materia orgánica en el océano han dado forma fundamental al planeta. En el nivel más básico, la materia orgánica particulada se puede definir como materia viva y no viva de origen biológico con un tamaño ≥0,2 μm de diámetro, incluyendo cualquier cosa, desde una pequeña bacteria (0,2 μm de tamaño) hasta ballenas azules (20 m de tamaño). [22] La materia orgánica desempeña un papel crucial en la regulación de los ciclos y eventos biogeoquímicos marinos globales, desde el Gran Evento de Oxidación en la historia temprana de la Tierra [23] hasta el secuestro de dióxido de carbono atmosférico en las profundidades del océano. [24] Por lo tanto, comprender la distribución, las características, la dinámica y los cambios a lo largo del tiempo de las partículas en el océano es fundamental para comprender y predecir el ecosistema marino, desde la dinámica de la red alimentaria hasta los ciclos biogeoquímicos globales. [25] [26]
Las mediciones ópticas de partículas están surgiendo como una técnica importante para comprender el ciclo del carbono oceánico, incluidas las contribuciones a las estimaciones de su flujo descendente, que secuestra el dióxido de carbono en las profundidades del mar. Los instrumentos ópticos pueden usarse desde barcos o instalarse en plataformas autónomas, lo que brinda una cobertura espacial y temporal mucho mayor de partículas en la zona mesopelágica del océano que las técnicas tradicionales, como las trampas de sedimentos . Las tecnologías para obtener imágenes de partículas han avanzado mucho en las últimas dos décadas, pero la traducción cuantitativa de estos inmensos conjuntos de datos en propiedades biogeoquímicas sigue siendo un desafío. En particular, se necesitan avances para permitir la traducción óptima de los objetos fotografiados en contenido de carbono y velocidades de hundimiento. Además, diferentes dispositivos suelen medir diferentes propiedades ópticas, lo que genera dificultades a la hora de comparar resultados. [25]
La producción primaria marina se puede dividir en producción nueva a partir de aportes de nutrientes alóctonos a la zona eufótica y producción regenerada a partir del reciclaje de nutrientes en las aguas superficiales. La nueva producción total en el océano equivale aproximadamente al flujo descendente de materia orgánica particulada hacia las profundidades del océano, alrededor de 4 × 10 9 toneladas de carbono al año. [27]
Las partículas oceánicas que se hunden abarcan una amplia gama de formas, porosidad, lastre y otras características. El modelo que se muestra en el diagrama de la derecha intenta capturar algunas de las características predominantes que influyen en la forma del perfil del flujo de hundimiento (línea roja). [21] El hundimiento de partículas orgánicas producidas en las capas superiores del océano iluminadas por el sol forma una parte importante de la bomba biológica oceánica, que impacta el secuestro de carbono y el reabastecimiento de nutrientes en el océano mesopelágico. Las partículas que caen desde la superficie del océano sufren una remineralización por bacterias colonizadas en su superficie e interior, lo que lleva a una atenuación en el flujo de materia orgánica que se hunde con la profundidad. El diagrama ilustra un modelo mecanicista para el flujo de masa de partículas que se hunden y que depende de la profundidad, constituido por una gama de partículas remineralizantes que se hunden. [21]
La nieve marina varía en forma, tamaño y carácter, desde células individuales hasta gránulos y agregados, la mayor parte de los cuales es rápidamente colonizada y consumida por bacterias heterótrofas, lo que contribuye a la atenuación del flujo que se hunde con la profundidad. [21]
El rango de velocidades de hundimiento registradas de partículas en los océanos abarca desde negativas (las partículas flotan hacia la superficie) [28] [29] hasta varios kilómetros por día (como ocurre con los gránulos fecales de salpas) [30] Al considerar la velocidad de hundimiento de un individuo partícula, se puede obtener una primera aproximación a partir de la ley de Stoke (originalmente derivada para partículas esféricas, no porosas y flujo laminar) combinada con la aproximación de White, [31] que sugiere que la velocidad de hundimiento aumenta linealmente con el exceso de densidad (la diferencia con la densidad del agua). ) y el cuadrado del diámetro de la partícula (es decir, linealmente con el área de la partícula). A partir de estas expectativas, muchos estudios han intentado relacionar la velocidad de hundimiento principalmente con el tamaño, lo que ha demostrado ser un predictor útil para las partículas generadas en entornos controlados (por ejemplo, tanques giratorios). [32] [33] [34] Sin embargo, fuertes Las relaciones sólo se observaron cuando todas las partículas se generaron utilizando la misma comunidad de agua/plancton. [35] Cuando las partículas fueron formadas por diferentes comunidades de plancton, el tamaño por sí solo fue un mal predictor (por ejemplo, Diercks y Asper, 1997), lo que respalda firmemente las nociones de que las densidades de partículas y las formas varían ampliamente dependiendo del material de origen. [35] [25]
El embalaje y la porosidad contribuyen apreciablemente a determinar las velocidades de hundimiento. Por un lado, la adición de materiales de lastre, como frústulos de diatomeas, a los agregados puede provocar un aumento en las velocidades de hundimiento debido al aumento del exceso de densidad. Por otro lado, la adición de partículas minerales de lastre a las poblaciones de partículas marinas frecuentemente conduce a agregados más pequeños y más densos que se hunden más lentamente debido a su menor tamaño. [36] [37] Se ha demostrado que las partículas ricas en mucosas flotan a pesar de tamaños relativamente grandes, [28] [38] mientras que se ha demostrado que los agregados que contienen aceite o plástico se hunden rápidamente a pesar de la presencia de sustancias con un exceso de densidad más pequeño. que el agua de mar. [39] [40] En ambientes naturales, las partículas se forman a través de diferentes mecanismos, por diferentes organismos y bajo diferentes condiciones ambientales que afectan la agregación (p. ej., salinidad, pH, minerales), el lastre (p. ej., deposición de polvo, carga de sedimentos; [ 35] [34] van der Jagt et al., 2018) y comportamiento de hundimiento (p. ej., viscosidad; [41] ). Por tanto, una conversión universal de tamaño a velocidad de hundimiento es impracticable. [42] [25]
Junto con la materia orgánica disuelta , el POM impulsa la red alimentaria acuática inferior proporcionando energía en forma de carbohidratos, azúcares y otros polímeros que pueden degradarse. La MPO en cuerpos de agua se deriva de insumos terrestres (por ejemplo, materia orgánica del suelo, hojarasca), vegetación acuática sumergida o flotante o producción autóctona de algas (vivas o detríticas). Cada fuente de POM tiene su propia composición química que afecta su labilidad o accesibilidad a la red alimentaria. Se cree que la POM derivada de algas es la más lábil, pero cada vez hay más pruebas de que la POM derivada de la tierra puede complementar las dietas de microorganismos como el zooplancton cuando la productividad primaria es limitada. [43] [44]
La dinámica del depósito de carbono orgánico particulado (POC) en el océano es fundamental para el ciclo del carbono marino . POC es el vínculo entre la producción primaria superficial, las profundidades del océano y los sedimentos. La velocidad a la que el POC se degrada en el océano oscuro puede afectar la concentración de CO 2 atmosférico . Por lo tanto, un enfoque central de los estudios de geoquímica orgánica marina es mejorar la comprensión de la distribución, composición y ciclo de los POC. En las últimas décadas se han visto mejoras en las técnicas analíticas que han ampliado enormemente lo que se puede medir, tanto en términos de diversidad estructural de compuestos orgánicos como de composición isotópica, y estudios complementarios de ómica molecular . [9]
Como se ilustra en el diagrama, el fitoplancton fija dióxido de carbono en la zona eufótica utilizando energía solar y produce POC. El POC formado en la zona eufótica es procesado por microorganismos marinos (microbios), zooplancton y sus consumidores en agregados orgánicos ( nieve marina ), que luego se exporta a las zonas mesopelágicas (200-1000 m de profundidad) y batipelágicas mediante hundimiento y migración vertical por zooplancton y peces. [46] [47] [48]
La bomba biológica de carbono describe el conjunto de procesos biogeoquímicos asociados con la producción, hundimiento y remineralización de carbono orgánico en el océano. [49] [50] En resumen, la fotosíntesis realizada por microorganismos en las decenas de metros superiores de la columna de agua fija carbono inorgánico (cualquiera de las especies químicas de dióxido de carbono disuelto) en biomasa . Cuando esta biomasa se hunde en las profundidades del océano, una parte de ella alimenta el metabolismo de los organismos que viven allí, incluidos los peces de aguas profundas y los organismos bentónicos. [48] El zooplancton desempeña un papel fundamental en la configuración del flujo de partículas a través de la ingestión y fragmentación de partículas, [51] [52] [53] [54] [55] [56] producción de materia fecal de rápido hundimiento [48] [30] y migración vertical activa. [57] [58] [59] [25]
Además de la importancia del carbono orgánico "exportado" como fuente de alimento para los organismos de los océanos profundos, la bomba biológica de carbono proporciona una valiosa función ecosistémica: el carbono orgánico exportado transporta aproximadamente entre 5 y 20 Gt C cada año a las profundidades del océano, [60] donde parte de él (~0,2–0,5 Gt C) [61] está secuestrado durante varios milenios. Por lo tanto, la bomba biológica de carbono tiene una magnitud similar a las emisiones de carbono actuales procedentes de los combustibles fósiles (~10 Gt C año-1). Cualquier cambio en su magnitud causado por un mundo en calentamiento puede tener implicaciones directas tanto para los organismos de las profundidades marinas como para las concentraciones atmosféricas de dióxido de carbono. [62] [47] [25]
La magnitud y eficiencia (cantidad de carbono secuestrada en relación con la producción primaria) de la bomba biológica de carbono, y por tanto del almacenamiento de carbono en el océano, está determinada en parte por la cantidad de materia orgánica exportada y la velocidad a la que se remineraliza (es decir, la velocidad a la que se remineraliza). La materia orgánica que se hunde se reelabora y se respira en la región de la zona mesopelágica . [62] [63] [64] Especialmente el tamaño y la composición de las partículas son parámetros importantes que determinan qué tan rápido se hunde una partícula, [65] [63] cuánto material contiene, [ 66] y qué organismos pueden encontrarlo y utilizarlo [67] [68] [69] [25]
Las partículas que se hunden pueden ser fitoplancton, zooplancton, detritos, gránulos fecales o una mezcla de estos. [70] [71] [48] Su tamaño varía desde unos pocos micrómetros hasta varios centímetros, y las partículas con un diámetro >0,5 mm se denominan nieve marina . [72] En general, se cree que las partículas en un fluido se hunden una vez que sus densidades son superiores a las del fluido ambiental, es decir, cuando el exceso de densidad es mayor que cero. Por tanto, las células individuales de fitoplancton más grandes pueden contribuir a los flujos sedimentarios. Por ejemplo, se ha demostrado que las grandes células y cadenas de diatomeas con un diámetro >5 μm se hunden a velocidades de hasta varios 10 s metros por día, aunque esto sólo es posible debido al pesado lastre de una frústula de sílice . [73] [74] Tanto el tamaño como la densidad afectan la velocidad de hundimiento de las partículas; por ejemplo, para velocidades de hundimiento que siguen la ley de Stokes , duplicar el tamaño de la partícula aumenta la velocidad de hundimiento por un factor de 4. [75] [73] Sin embargo, la naturaleza altamente porosa de muchas partículas marinas significa que no obedecen Ley de Stokes porque pequeños cambios en la densidad de las partículas (es decir, compacidad) pueden tener un gran impacto en sus velocidades de hundimiento. [63] Las partículas grandes que se hunden suelen ser de dos tipos: (1) agregados formados a partir de una serie de partículas primarias, incluidos fitoplancton, bacterias, gránulos fecales , protozoos vivos y zooplancton y desechos, y (2) gránulos fecales de zooplancton , que pueden dominar eventos de flujo de partículas y se hunden a velocidades superiores a 1000 md −1 . [48] [25]
Conocer el tamaño, la abundancia, la estructura y la composición (por ejemplo, el contenido de carbono) de las partículas que se sedimentan es importante ya que estas características imponen limitaciones fundamentales al ciclo biogeoquímico del carbono. Por ejemplo, se espera que los cambios en el clima faciliten un cambio en la composición de las especies de una manera que altere la composición elemental de las partículas, el tamaño de las células y la trayectoria del carbono a través de la red alimentaria , influyendo en la proporción de biomasa exportada a las profundidades. [76] Como tal, cualquier cambio inducido por el clima en la estructura o función de las comunidades de fitoplancton probablemente altere la eficiencia de la bomba biológica de carbono, con retroalimentación sobre la tasa del cambio climático. [77] [78] [25]
El consumo de POC bioluminiscente por parte de los peces puede provocar la emisión de gránulos fecales bioluminiscentes (reenvasado), que también pueden producirse con POC no bioluminiscentes si el intestino del pez ya está cargado de bacterias bioluminiscentes. [80]
En el diagrama de la derecha, el POC que se hunde se mueve hacia abajo seguido de una columna química. [81] Las flechas blancas representan el flujo de carbono. El panel (a) representa la vista clásica de una partícula no bioluminiscente. La longitud de la columna se identifica mediante la escala situada en el lateral. [82] El panel (b) representa el caso de una partícula brillante en la hipótesis de la derivación de bioluminiscencia. Las bacterias bioluminiscentes se representan agregadas sobre la partícula. Su emisión de luz se muestra como una nube azulada a su alrededor. Las flechas de puntos azules representan la detección visual y el movimiento hacia la partícula de los organismos consumidores. El aumento de la detección visual permite una mejor detección en los niveles tróficos superiores, lo que potencialmente conduce a la fragmentación del COP que se hunde en COP suspendidos debido a una alimentación descuidada. [80]
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