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Carbono orgánico disuelto

Flujos netos de producción y exportación de DOC oceánico
Producción neta de DOC (NDP) en los 74 metros superiores (a) y exportación neta de DOC (NDX) por debajo de los 74 metros (b). En estado estacionario, la suma global de NDX es igual a la de NDP y es de 2,31 ± 0,60 PgC año. [1]

El carbono orgánico disuelto ( COD ) es la fracción de carbono orgánico definida operacionalmente como aquella que puede pasar a través de un filtro con un tamaño de poro típicamente entre 0,22 y 0,7 micrómetros . [2] La fracción que queda en el filtro se denomina carbono orgánico particulado (COP). [3]

La materia orgánica disuelta (DOM) es un término estrechamente relacionado que a menudo se utiliza indistintamente con el DOC. Mientras que DOC se refiere específicamente a la masa de carbono en el material orgánico disuelto, DOM se refiere a la masa total de la materia orgánica disuelta. Por lo tanto, DOM también incluye la masa de otros elementos presentes en el material orgánico, como nitrógeno, oxígeno e hidrógeno. DOC es un componente de DOM y, por lo general, hay aproximadamente el doble de DOM que DOC. [4] Muchas afirmaciones que se pueden hacer sobre DOC se aplican igualmente a DOM, y viceversa .

El DOC es abundante en los sistemas marinos y de agua dulce y es uno de los mayores reservorios cíclicos de materia orgánica en la Tierra, representando la misma cantidad de carbono que en la atmósfera y hasta el 20% de todo el carbono orgánico. [5] En general, los compuestos de carbono orgánico son el resultado de procesos de descomposición de materia orgánica muerta, incluidas plantas y animales. El DOC puede originarse dentro o fuera de cualquier cuerpo de agua. El DOC que se origina dentro del cuerpo de agua se conoce como DOC autóctono y generalmente proviene de plantas acuáticas o algas , mientras que el DOC que se origina fuera del cuerpo de agua se conoce como DOC alóctono y generalmente proviene de suelos o plantas terrestres . [6] Cuando el agua se origina en áreas terrestres con una alta proporción de suelos orgánicos, estos componentes pueden drenar en ríos y lagos como DOC.

El depósito de DOC marino es importante para el funcionamiento de los ecosistemas marinos porque se encuentra en la interfaz entre el mundo químico y el biológico. El DOC alimenta las redes alimentarias marinas y es un componente importante del ciclo del carbono de la Tierra . [7]

Descripción general

Tamaño y clasificación de partículas marinas [8]
Adaptado de Simon et al., 2002. [9]
Diferencias de color en el DOC recogido en aguas costeras
Aguas marinas costeras filtradas (0,2 μm) recogidas en varios lugares del Reino Unido. Las diferencias de color se deben a la variedad de aportes de carbono derivado del suelo a las aguas costeras: el marrón oscuro (izquierda) indica un alto aporte de carbono derivado del suelo y el agua casi transparente (derecha) indica un bajo aporte de carbono derivado del suelo. [7]

El DOC es un nutriente básico que sustenta el crecimiento de microorganismos y desempeña un papel importante en el ciclo global del carbono a través del circuito microbiano . [10] En algunos organismos (etapas) que no se alimentan en el sentido tradicional, la materia disuelta puede ser la única fuente de alimento externa. [11] Además, el DOC es un indicador de cargas orgánicas en arroyos, además de sustentar el procesamiento terrestre (p. ej., dentro del suelo, los bosques y los humedales) de materia orgánica. El carbono orgánico disuelto tiene una alta proporción de carbono orgánico disuelto biodegradable (BDOC) en arroyos de primer orden en comparación con arroyos de orden superior. En ausencia de humedales extensos , ciénagas o pantanos , las concentraciones de flujo base de DOC en cuencas hidrográficas no perturbadas generalmente varían de aproximadamente 1 a 20 mg/L de carbono. [12] Las concentraciones de carbono varían considerablemente entre ecosistemas. Por ejemplo, los Everglades pueden estar cerca de la parte superior de la cordillera y la mitad de los océanos puede estar cerca del fondo. Ocasionalmente, altas concentraciones de carbono orgánico indican influencias antropogénicas, pero la mayor parte del DOC se origina naturalmente. [13]

La fracción BDOC consiste en moléculas orgánicas que las bacterias heterotróficas pueden utilizar como fuente de energía y carbono. [14] Un subconjunto de DOC constituye los precursores de los subproductos de la desinfección del agua potable. [15] El BDOC puede contribuir a la regeneración biológica indeseable dentro de los sistemas de distribución de agua. [16]

La fracción disuelta de carbono orgánico total (COT) es una clasificación operativa. Muchos investigadores utilizan el término "disuelto" para los compuestos que pasan a través de un filtro de 0,45 μm, pero también se han utilizado filtros de 0,22 μm para eliminar concentraciones coloidales más altas. [2]

Una definición práctica de disuelto que se utiliza habitualmente en química marina es la de todas las sustancias que pasan a través de un filtro GF/F, que tiene un tamaño de poro nominal de aproximadamente 0,7 μm (filtro de microfibra de vidrio Whatman, retención de partículas de 0,6 a 0,8 μm [17] ). El procedimiento recomendado es la técnica HTCO , que requiere la filtración a través de filtros de fibra de vidrio precombustidos, normalmente de la clasificación GF/F. [18]

Lábil y recalcitrante

La materia orgánica disuelta puede clasificarse como lábil o recalcitrante, dependiendo de su reactividad. El DOC recalcitrante también se denomina DOC refractario , y estos términos parecen usarse indistintamente en el contexto del DOC. Dependiendo del origen y la composición del DOC, su comportamiento y ciclo son diferentes; la fracción lábil del DOC se descompone rápidamente a través de procesos mediados microbiana o fotoquímicamente, mientras que el DOC refractario es resistente a la degradación y puede persistir en el océano durante milenios. En el océano costero, la materia orgánica de la hojarasca de plantas terrestres o de los suelos parece ser más refractaria [19] y, por lo tanto, a menudo se comporta de manera conservadora. Además, el DOC refractario se produce en el océano por la transformación bacteriana del DOC lábil, que modifica su composición. [20] [21] [22]

Debido a la producción y degradación continua en sistemas naturales, el pool de DOC contiene un espectro de compuestos reactivos cada uno con su propia reactividad, [23] que han sido divididos en fracciones desde lábiles a recalcitrantes, dependiendo de los tiempos de recambio, [24] como se muestra en la siguiente tabla...

Este amplio rango en los tiempos de recambio o degradación se ha relacionado con la composición química, la estructura y el tamaño molecular, [25] [26] pero la degradación también depende de las condiciones ambientales (por ejemplo, nutrientes), la diversidad procariota, el estado redox, la disponibilidad de hierro, las asociaciones mineral-partícula, la temperatura, la exposición a la luz solar, la producción biológica de compuestos recalcitrantes y el efecto de cebado o dilución de moléculas individuales. [25] [27] [28] [29] [30] [31] Por ejemplo, la lignina se puede degradar en suelos aeróbicos pero es relativamente recalcitrante en sedimentos marinos anóxicos. [32] Este ejemplo muestra que la biodisponibilidad varía como una función de las propiedades del ecosistema. En consecuencia, incluso compuestos normalmente antiguos y recalcitrantes, como el petróleo, las moléculas alicíclicas ricas en carboxilo, se pueden degradar en el entorno ambiental apropiado. [33] [34]

Ecosistemas terrestres

Suelo

Fuentes y sumideros de DOC del suelo [35]
Fuentes de DOC en aguas subterráneas
Fuentes y sumideros de DOC de agua dulce [37]

La materia orgánica disuelta (DOM) es uno de los depósitos de carbono más activos y móviles y tiene un papel importante en el ciclo global del carbono. [41] Además, el carbono orgánico disuelto (COD) afecta el proceso de desnitrificación de cargas eléctricas negativas del suelo , las reacciones ácido-base en la solución del suelo, la retención y translocación de nutrientes ( cationes ) y la inmovilización de metales pesados ​​y xenobióticos . [42] La DOM del suelo puede derivarse de diferentes fuentes (entradas), como el carbono atmosférico disuelto en la lluvia, la hojarasca y los residuos de cultivos, el estiércol, los exudados de las raíces y la descomposición de la materia orgánica del suelo (MOS). En el suelo, la disponibilidad de DOM depende de sus interacciones con los componentes minerales (p. ej., arcillas, óxidos de Fe y Al) modulados por procesos de adsorción y desorción . [43] También depende de las fracciones de MOS (p. ej., moléculas orgánicas estabilizadas y biomasa microbiana) mediante procesos de mineralización e inmovilización. Además, la intensidad de estas interacciones cambia según las propiedades inherentes del suelo, [44] el uso de la tierra y el manejo de los cultivos. [43] [35]

Durante la descomposición de la materia orgánica, la mayor parte del carbono se pierde en forma de CO2 a la atmósfera por oxidación microbiana. El tipo de suelo y la pendiente del paisaje, la lixiviación y la escorrentía también son procesos importantes asociados a las pérdidas de DOM en el suelo. [45] En suelos bien drenados, el DOC lixiviado puede alcanzar el nivel freático y liberar nutrientes y contaminantes que pueden contaminar las aguas subterráneas , [45] [46] mientras que la escorrentía transporta DOM y xenobióticos a otras áreas, ríos y lagos. [35]

Agua subterránea

La precipitación y el agua superficial lixivian el carbono orgánico disuelto (COD) de la vegetación y la hojarasca de las plantas y se filtra a través de la columna de suelo hasta la zona saturada . La concentración, composición y biodisponibilidad del COD se alteran durante el transporte a través de la columna de suelo por varios procesos fisicoquímicos y biológicos, que incluyen sorción , desorción , biodegradación y biosíntesis . Las moléculas hidrófobas se reparten preferentemente en los minerales del suelo y tienen un tiempo de retención más largo en los suelos que las moléculas hidrófilas . La hidrofobicidad y el tiempo de retención de los coloides y las moléculas disueltas en los suelos están controlados por su tamaño, polaridad, carga y biodisponibilidad . El DOM biodisponible está sujeto a la descomposición microbiana, lo que resulta en una reducción del tamaño y el peso molecular. Los microbios del suelo sintetizan nuevas moléculas y algunos de estos metabolitos entran en el depósito de COD en las aguas subterráneas. [36]

Ecosistemas de agua dulce

El carbono acuático se presenta en diferentes formas. En primer lugar, se hace una división entre carbono orgánico e inorgánico. El carbono orgánico es una mezcla de compuestos orgánicos que se originan a partir de detritos o productores primarios. Se puede dividir en POC ( carbono orgánico particulado ; partículas > 0,45 μm) y DOC (carbono orgánico disuelto; partículas < 0,45 μm). El DOC suele constituir el 90% de la cantidad total de carbono orgánico acuático. Su concentración varía de 0,1 a >300 mg L −1 . [47]

De la misma manera, el carbono inorgánico también consta de una partícula (PIC) y una fase disuelta (DIC). La PIC se compone principalmente de carbonatos (por ejemplo, CaCO 3 ), el DIC se compone de carbonato (CO 3 2- ), bicarbonato (HCO 3 − ), CO 2 y una fracción insignificantemente pequeña de ácido carbónico (H 2 CO 3 ). Los compuestos de carbono inorgánico existen en equilibrio que depende del pH del agua. [48] Las concentraciones de DIC en agua dulce varían desde aproximadamente cero en aguas ácidas hasta 60 mg CL −1 en áreas con sedimentos ricos en carbonato. [49]

El POC puede degradarse para formar DOC; el DOC puede convertirse en POC por floculación . El carbono inorgánico y orgánico están vinculados a través de los organismos acuáticos . El CO2 es utilizado en la fotosíntesis (P) por ejemplo por los macrófitos , producido por la respiración (R), e intercambiado con la atmósfera. El carbono orgánico es producido por los organismos y es liberado durante y después de su vida; por ejemplo, en los ríos, el 1–20% de la cantidad total de DOC es producida por los macrófitos. [38] El carbono puede entrar al sistema desde la cuenca y es transportado a los océanos por ríos y arroyos. También hay intercambio con el carbono en los sedimentos, por ejemplo, enterramiento de carbono orgánico, que es importante para el secuestro de carbono en hábitats acuáticos. [50]

Los sistemas acuáticos son muy importantes en el secuestro global de carbono; por ejemplo, cuando se comparan diferentes ecosistemas europeos, los sistemas acuáticos continentales forman el segundo sumidero de carbono más grande (19–41 Tg C y −1 ); solo los bosques absorben más carbono (125–223 Tg C y −1 ). [51] [37]

Ecosistemas marinos

Fuentes y sumideros de DOC en el océano [7]

Fuentes

En los sistemas marinos, el DOC se origina a partir de fuentes autóctonas o alóctonas . El DOC autóctono se produce dentro del sistema, principalmente por organismos planctónicos [52] [53] y en aguas costeras adicionalmente por microalgas bentónicas, flujos bentónicos y macrófitos, [54] mientras que el DOC alóctono es principalmente de origen terrestre complementado por agua subterránea y aportes atmosféricos. [55] [56] Además de las sustancias húmicas derivadas del suelo , el DOC terrestre también incluye material lixiviado de plantas exportado durante eventos de lluvia, emisiones de materiales vegetales a la atmósfera y deposición en ambientes acuáticos (por ejemplo, carbono orgánico volátil y polen), y también miles de sustancias químicas orgánicas sintéticas hechas por el hombre que se pueden medir en el océano en concentraciones traza. [57] [56] [7]

El carbono orgánico disuelto (COD) representa uno de los principales depósitos de carbono de la Tierra. Contiene una cantidad similar de carbono a la atmósfera y supera la cantidad de carbono ligado a la biomasa marina en más de doscientas veces. [58] El COD se produce principalmente en las capas cercanas a la superficie durante los procesos de producción primaria y pastoreo del zooplancton . [59] Otras fuentes de COD marino son la disolución de partículas, [59] la entrada de respiraderos terrestres e hidrotermales , [60] y la producción microbiana . Los procariotas (bacterias y arqueas) contribuyen al depósito de COD mediante la liberación de material capsular , exopolímeros y enzimas hidrolíticas , [59] así como mediante la mortalidad (por ejemplo, derivación viral ). Los procariotas también son los principales descomponedores de COD, aunque para algunas de las formas más recalcitrantes de COD la degradación abiótica muy lenta en sistemas hidrotermales  [59] o posiblemente la sorción a partículas que se hunden  [24] puede ser el principal mecanismo de eliminación. El conocimiento mecanicista sobre las interacciones entre DOC y microbios es crucial para comprender el ciclo y la distribución de este reservorio de carbono activo. [61]

Fitoplancton

El fitoplancton produce DOC por liberación extracelular, lo que representa comúnmente entre el 5 y el 30% de su producción primaria total, [62] aunque esto varía de una especie a otra. [63] No obstante, esta liberación de DOC extracelular se mejora con mucha luz y bajos niveles de nutrientes, y por lo tanto debería aumentar relativamente de áreas eutróficas a oligotróficas, probablemente como un mecanismo para disipar la energía celular. [64] El fitoplancton también puede producir DOC por autolisis durante situaciones de estrés fisiológico, por ejemplo, limitación de nutrientes. [65] Otros estudios han demostrado la producción de DOC en asociación con el meso y macro-zooplancton que se alimenta de fitoplancton y bacterias. [66] [7]

Zooplancton

La liberación de DOC mediada por el zooplancton ocurre a través de una alimentación descuidada , excreción y defecación que pueden ser fuentes de energía importantes para los microbios. [67] [66] Esta producción de DOC es mayor durante períodos con alta concentración de alimentos y predominio de grandes especies de zooplancton. [68] [7]

Bacterias y virus

Las bacterias suelen considerarse los principales consumidores de DOC, pero también pueden producir DOC durante la división celular y la lisis viral . [69] [70] [52] Los componentes bioquímicos de las bacterias son en gran medida los mismos que los de otros organismos, pero algunos compuestos de la pared celular son únicos y se utilizan para rastrear el DOC derivado de bacterias (por ejemplo, peptidoglicano ). Estos compuestos están ampliamente distribuidos en el océano, lo que sugiere que la producción bacteriana de DOC podría ser importante en los sistemas marinos. [71] Los virus son las formas de vida más abundantes en los océanos e infectan todas las formas de vida, incluidas las algas, las bacterias y el zooplancton. [72] Después de la infección, el virus entra en un estado latente ( lisogénico ) o productivo ( lítico ). [73] El ciclo lítico provoca la interrupción de la(s) célula(s) y la liberación de DOC. [74] [7]

Producción neta, transporte y exportación de DOC en el océano
Las regiones de producción neta significativa de DOC (flechas anchas) incluyen regiones de surgencia costera y ecuatorial que sustentan gran parte de la nueva producción global. El DOC es transportado hacia y alrededor de los giros subtropicales con la circulación superficial impulsada por el viento. La exportación se produce si hay DOC exportable (concentraciones elevadas indicadas por campos azul oscuro) durante el vuelco de la columna de agua. El DOC es un precursor para la formación de masas de agua profundas e intermedias. El DOC también se exporta con la subducción en los giros. En las regiones donde los sistemas frontales polares impiden que el agua subtropical enriquecida con DOC sirva como precursor para la circulación de vuelco (como en los sitios de formación de agua de fondo antártica en el océano Austral), la exportación de DOC es un componente débil de la bomba biológica. Las aguas al sur del frente polar antártico carecen de DOC exportable significativo (representado por el campo azul claro) durante el invierno. [75]
Red alimentaria microbiana simplificada en el océano iluminado por el sol
Lado izquierdo: descripción clásica del flujo de carbono desde las algas fotosintéticas hasta los herbívoros y los niveles tróficos superiores en la cadena alimentaria. Lado
derecho: circuito microbiano, con bacterias que utilizan el carbono orgánico disuelto para obtener biomasa, que luego vuelve a entrar en el flujo clásico de carbono a través de los protistas. [76] [77]
Flujos de carbono orgánico disuelto (COD) en la superficie, el mesopelágico y el interior del océano
En el panel (A) las reservas de DOC oceánico se muestran en círculos negros con fuente roja y las unidades son Pg-C. Los flujos de DOC se muestran en fuente blanca y negra y las unidades son Tg-C año −1 o Pg-C año −1 . Las letras en flechas y los valores de flujo asociados corresponden a las descripciones que se muestran en (B), que enumera las fuentes y los sumideros de DOC oceánico. [78]

Macrófitos

Las macrófitas marinas (es decir, macroalgas y pastos marinos ) son altamente productivas y se extienden sobre grandes áreas en aguas costeras, pero su producción de DOC no ha recibido mucha atención. Las macrófitas liberan DOC durante el crecimiento con una estimación conservadora (excluyendo la liberación de tejidos en descomposición) que sugiere que las macroalgas liberan entre el 1 y el 39% de su producción primaria bruta, [79] [80] mientras que los pastos marinos liberan menos del 5% como DOC de su producción primaria bruta. [81] Se ha demostrado que el DOC liberado es rico en carbohidratos, con tasas que dependen de la temperatura y la disponibilidad de luz. [82] A nivel mundial, se ha sugerido que las comunidades de macrófitas producen ~160 Tg C año −1 de DOC, que es aproximadamente la mitad de la entrada anual global de DOC de los ríos (250 Tg C año −1 ). [82] [7]

Sedimentos marinos

El agua de los ríos de las turberas se vierte hacia las aguas costeras
El sudeste asiático alberga una de las mayores reservas de turberas tropicales del mundo y representa aproximadamente el 10 % del flujo global de carbono orgánico disuelto (COD) de la tierra al mar. Los ríos transportan altas concentraciones de materia orgánica disuelta coloreada (CDOM), que aquí se muestra en contacto con el agua de la plataforma oceánica. [83]

Los sedimentos marinos representan los principales sitios de degradación y entierro de OM en el océano, albergando microbios en densidades hasta 1000 veces mayores que las encontradas en la columna de agua . [84] Las concentraciones de DOC en sedimentos son a menudo un orden de magnitud mayor que en la columna de agua suprayacente. [85] Esta diferencia de concentración resulta en un flujo difusivo continuo y sugiere que los sedimentos son una fuente importante de DOC que libera 350 Tg C año −1 , que es comparable al aporte de DOC de los ríos. [86] Esta estimación se basa en flujos difusivos calculados y no incluye eventos de resuspensión que también liberan DOC [87] y por lo tanto la estimación podría ser conservadora. Además, algunos estudios han demostrado que los sistemas geotérmicos y la filtración de petróleo contribuyen con DOC pre-envejecido a las cuencas oceánicas profundas , [88] [89] pero actualmente faltan estimaciones globales consistentes del aporte general. A nivel mundial, las aguas subterráneas representan una parte desconocida del flujo de DOC de agua dulce hacia los océanos. [90] El DOC en el agua subterránea es una mezcla de material terrestre, marino infiltrado y producido microbianamente in situ. [91] Este flujo de DOC hacia las aguas costeras podría ser importante, ya que las concentraciones en el agua subterránea son generalmente más altas que en el agua de mar costera, [92] pero actualmente también faltan estimaciones globales confiables. [7]

Fregaderos

Los principales procesos que eliminan el DOC de la columna de agua del océano son: (1) degradación térmica, por ejemplo, en sistemas hidrotermales submarinos ; [93] (2) coagulación de burbujas y floculación abiótica en micropartículas [94] o sorción en partículas; [95] (3) degradación abiótica a través de reacciones fotoquímicas ; [96] [97] y (4) degradación biótica por procariotas marinos heterotróficos . [98] Se ha sugerido que los efectos combinados de la degradación fotoquímica y microbiana representan los principales sumideros de DOC. [99] [7]

Degradación térmica

Se ha encontrado degradación térmica del DOC en los flancos de las crestas hidrotermales de alta temperatura, donde las concentraciones de DOC en la salida son menores que en la entrada. Si bien no se ha investigado el impacto global de estos procesos, los datos actuales sugieren que es un sumidero menor de DOC. [93] La floculación abiótica de DOC se observa a menudo durante cambios rápidos (de minutos) en la salinidad cuando se mezclan aguas dulces y marinas. [101] La floculación cambia la composición química del DOC, al eliminar compuestos húmicos y reducir el tamaño molecular, transformando el DOC en flóculos orgánicos particulados que pueden sedimentar y/o ser consumidos por herbívoros y filtradores , pero también estimula la degradación bacteriana del DOC floculado. [102] Los impactos de la floculación en la eliminación de DOC de las aguas costeras son muy variables; algunos estudios sugieren que puede eliminar hasta el 30% del depósito de DOC, [103] [104] mientras que otros encuentran valores mucho más bajos (3–6%; [105] ). Estas diferencias podrían explicarse por diferencias estacionales y sistémicas en la composición química del DOC, el pH, la concentración de cationes metálicos, la reactividad microbiana y la fuerza iónica. [101] [106] [7]

CDOM

La fracción coloreada de DOC (CDOM) absorbe luz en el rango de luz azul y ultravioleta y, por lo tanto, influye en la productividad del plancton tanto negativamente al absorber luz, que de otro modo estaría disponible para la fotosíntesis, como positivamente al proteger a los organismos del plancton de la luz ultravioleta dañina. [107] [108] Sin embargo, como el impacto del daño UV y la capacidad de reparación es extremadamente variable, no hay consenso sobre cómo los cambios de la luz UV podrían afectar a las comunidades generales del plancton. [109] [110] La absorción de luz por parte de CDOM inicia una gama compleja de procesos fotoquímicos, que pueden afectar la composición química de nutrientes, metales traza y DOC, y promover la degradación de DOC. [97]

Fotodegradación

La fotodegradación implica la transformación de CDOM en moléculas más pequeñas y menos coloreadas (por ejemplo, ácidos orgánicos), o en carbono inorgánico (CO, CO 2 ) y sales nutritivas (NH 4 − , HPO2−
4). [111] [96] [112] Por lo tanto, generalmente significa que la fotodegradación transforma moléculas de DOC recalcitrantes en lábiles que pueden ser rápidamente utilizadas por los procariotas para la producción de biomasa y la respiración. Sin embargo, también puede aumentar la CDOM a través de la transformación de compuestos como los triglicéridos, en compuestos aromáticos más complejos, [113] [114] que son menos degradables por los microbios. Además, la radiación UV puede producir, por ejemplo, especies reactivas de oxígeno, que son dañinas para los microbios. [115] El impacto de los procesos fotoquímicos en el acervo de DOC depende también de la composición química, [116] con algunos estudios que sugieren que el DOC autóctono producido recientemente se vuelve menos biodisponible mientras que el DOC alóctono se vuelve más biodisponible para los procariotas después de la exposición a la luz solar, aunque otros han encontrado lo contrario. [117] [118] [119] Las reacciones fotoquímicas son particularmente importantes en aguas costeras que reciben altas cargas de CDOM de origen terrestre, con un estimado de ~20–30% del DOC terrestre que se fotodegrada y consume rápidamente. [120] Las estimaciones globales también sugieren que en los sistemas marinos la fotodegradación de DOC produce ~180 Tg C año −1 de carbono inorgánico, con 100 Tg C año −1 adicionales de DOC que se vuelven más disponibles para la degradación microbiana. [96] [121] Otro intento de estimaciones oceánicas globales también sugiere que la fotodegradación (210 Tg C año −1 ) es aproximadamente la misma que la entrada global anual de DOC fluvial (250 Tg C año −1 ; [122] ), mientras que otros sugieren que la fotodegradación directa excede las entradas de DOC fluvial. [123] [124] [7]

DOC recalcitrante

Cambio en la composición del DOC con la profundidad

El DOC se divide conceptualmente en DOC lábil, que es absorbido rápidamente por microbios heterotróficos, y el reservorio de DOC recalcitrante, que se ha acumulado en el océano (siguiendo una definición de Hansell). [24] Como consecuencia de su recalcitrancia, el DOC acumulado alcanza edades radiocarbónicas promedio de entre 1.000 y 4.000 años en aguas superficiales, y entre 3.000 y 6.000 años en el océano profundo, [125] lo que indica que persiste a través de varios ciclos de mezcla en las profundidades oceánicas de entre 300 y 1.400 años cada uno. [126] Detrás de estas edades radiocarbónicas promedio, se esconde un amplio espectro de edades. Follett et al. demostraron que el DOC comprende una fracción de la edad radiocarbónica moderna, así como que el DOC alcanza edades radiocarbónicas de hasta 12.000 años. [127] [61]

Distribución

Las técnicas de medición más precisas desarrolladas a finales de los años 1990 han permitido una buena comprensión de cómo se distribuye el carbono orgánico disuelto en los entornos marinos tanto verticalmente como a través de la superficie. [128] Ahora se entiende que el carbono orgánico disuelto en el océano abarca un rango desde muy lábil a muy recalcitrante (refractario). El carbono orgánico disuelto lábil es producido principalmente por organismos marinos y se consume en la superficie del océano, y consiste en azúcares, proteínas y otros compuestos que son fácilmente utilizados por las bacterias marinas . [129] El carbono orgánico disuelto recalcitrante se distribuye uniformemente por toda la columna de agua y consiste en compuestos de alto peso molecular y estructuralmente complejos que son difíciles de utilizar para los organismos marinos, como la lignina , el polen o los ácidos húmicos . Como resultado, la distribución vertical observada consiste en altas concentraciones de DOC lábil en la columna de agua superior y bajas concentraciones en profundidad. [130]

Además de las distribuciones verticales, también se han modelado y muestreado distribuciones horizontales. [131] En la superficie del océano a una profundidad de 30 metros, las concentraciones más altas de carbono orgánico disuelto se encuentran en el Giro del Pacífico Sur, el Giro del Atlántico Sur y el Océano Índico. A una profundidad de 3.000 metros, las concentraciones más altas se encuentran en las aguas profundas del Atlántico Norte, donde el carbono orgánico disuelto de la superficie del océano de alta concentración se elimina a la profundidad. Mientras que en el Océano Índico norte se observa un alto DOC debido al alto flujo de agua dulce y sedimentos. Dado que las escalas de tiempo del movimiento horizontal a lo largo del fondo del océano son de miles de años, el carbono orgánico disuelto refractario se consume lentamente en su camino desde el Atlántico Norte y alcanza un mínimo en el Pacífico Norte. [131]

Como emergente

La materia orgánica disuelta es un conjunto heterogéneo de miles, probablemente millones, de compuestos orgánicos. Estos compuestos difieren no sólo en composición y concentración (desde pM hasta μM), sino que también proceden de diversos organismos (fitoplancton, zooplancton y bacterias) y entornos (vegetación terrestre y suelos, ecosistemas costeros) y pueden haberse producido recientemente o hace miles de años. Además, incluso los compuestos orgánicos que derivan de la misma fuente y tienen la misma edad pueden haber estado sujetos a diferentes historias de procesamiento antes de acumularse en el mismo conjunto de materia orgánica disuelta. [78]

El DOM del interior del océano es una fracción altamente modificada que permanece después de años de exposición a la luz solar, utilización por heterótrofos, floculación y coagulación e interacción con partículas. Muchos de estos procesos dentro del conjunto de DOM son específicos de cada compuesto o clase. Por ejemplo, los compuestos aromáticos condensados ​​son altamente fotosensibles, [132] mientras que las proteínas, los carbohidratos y sus monómeros son fácilmente absorbidos por las bacterias. [133] [134] [135] Los microbios y otros consumidores son selectivos en el tipo de DOM que utilizan y, por lo general, prefieren ciertos compuestos orgánicos sobre otros. En consecuencia, el DOM se vuelve menos reactivo a medida que se reelabora continuamente. Dicho de otra manera, el conjunto de DOM se vuelve menos lábil y más refractario a la degradación. A medida que se reelabora, los compuestos orgánicos se agregan continuamente al conjunto de DOM a granel mediante mezcla física, intercambio con partículas y/o producción de moléculas orgánicas por parte de la comunidad de consumidores. [70] [21] [136] [100] Como tal, los cambios de composición que ocurren durante la degradación son más complejos que la simple eliminación de componentes más lábiles y la acumulación resultante de compuestos restantes menos lábiles. [78]

Por lo tanto, la recalcitrancia de la materia orgánica disuelta (es decir, su reactividad general hacia la degradación y/o utilización) es una propiedad emergente. La percepción de la recalcitrancia de la materia orgánica disuelta cambia durante la degradación de la materia orgánica y en conjunto con cualquier otro proceso que elimine o agregue compuestos orgánicos al conjunto de materia orgánica disuelta en consideración. [78]

La sorprendente resistencia de las altas concentraciones de DOC a la degradación microbiana ha sido abordada mediante varias hipótesis. [137] La ​​noción predominante es que la fracción recalcitrante de DOC tiene ciertas propiedades químicas que impiden la descomposición por microbios ("hipótesis de estabilidad intrínseca"). Una explicación alternativa o adicional la da la "hipótesis de la dilución", que dice que todos los compuestos son lábiles, pero existen en concentraciones individualmente demasiado bajas para sostener poblaciones microbianas pero que colectivamente forman un gran depósito. [138] La hipótesis de la dilución ha encontrado apoyo en estudios experimentales y teóricos recientes. [139] [140] [61]

Aislamiento y análisis del DOM

La DOM se encuentra en bajas concentraciones en la naturaleza para su análisis directo con RMN o MS . Además, las muestras de DOM a menudo contienen altas concentraciones de sales inorgánicas que son incompatibles con dichas técnicas. [141] Por lo tanto, es necesario un paso de concentración y aislamiento de la muestra. [141] [142] Las técnicas de aislamiento más utilizadas son la ultrafiltración , la ósmosis inversa y la extracción en fase sólida . [143] Entre ellas, la extracción en fase sólida se considera la técnica más barata y sencilla. [142]

Véase también

Referencias

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